（水生生物学专业论文）两种浮游藻类的实验生态学研究.pdf

i i i t l l 1 1 t l l l t l l l l l l l l l t t l ltl l t t 1 1 1 1 1 t ll l l l t l y 18 2 17 5 6 上海海洋大学学位论文原创性声明 本人郑重声明：我恪守学术道德，崇尚严谨学风。所呈交的学位 论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果。除 文中已经明确注明和引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集 体已经发表或撰写过的作品及成果的内容。论文为本人亲自撰写，我 对所写的内容负责，并完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：f 刁爱黟 日期：砧年占月i7 日 上海海洋大学学位论文版权使用授权书 学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定， 同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子 版，允许论文被查阅或借阅。本人授权上海海洋大学可以将本学 位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影 印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 不保密一 学f i 翥鬻搿戆茗罴：掰期：砷年6 月1 7 同 日期：yf 年e 月汐白一 上海渔滢太堂博硕士学位论文 答辩委员会成员名单 姓名工作单位职称备注 王群华东师范大学教授主席 张饮江上海海洋大学 副教授 委员 杨东方上海海洋大学副教授 委员 李娟英上海海洋大学副教授 委员 邵留上海海洋大学讲师 秘书 上海海洋大学水产与生命 答辩地点答辩日期 2 0 1 0 0 6 - 1 1 学院b 4 3 5 上海海洋大学硕士学位论文 两种浮游藻类的实验生态学研究 摘要 近年来，我国沿海地区随着经济的快速发展，赤潮爆发频繁，规模日益扩大， 危害程度也日益加深，尤其是长江口海域，己成为我国有害赤潮的高发区。其中 环状异帽藻( h e t e r o c a p s ac i r c u l a r i s q u a m a ) 是主要肇事物种之一，它是一种外来入 侵赤潮甲藻。自2 0 0 0 年起，环状异帽藻在长江口海域多次引发赤潮。纤细角毛藻 ( c h a e t o c e r o s g r a c i l i s ) 是长江口海域的一种饵料硅藻。中华哲水蚤( c a l a n u s s i n i c u s ) 在我国近海浮游动物中占有相当大的比例，其滤食对长江口海域有害赤 潮生消过程具有重要影响【1 1 。因目前关于环状异帽藻赤潮的成因机制以及生物防治 方法还缺少了解。所以，本文以两藻以及中华哲水蚤为研究对象，通过实验室实 验研究了主要环境因子对环状异帽藻和纤细角毛藻生长的影响以及两物种之间的 种群相互作用，中华哲水蚤的滤食作用对环状异帽藻生长的影响，其主要结论如 下： 在实验室条件下，研究不同梯度下的氮、磷、硅、温度、p h 、盐度对环状异 帽藻种群增长的影响。结果表明，氮、磷、硅对环状异帽藻的种群扩增均有显著 影响( 尸 0 0 1 ) ，其中最佳氮浓度是1 0 m g 1 ，1 - 5 m g l 的磷浓度是环状异帽藻种群 增长的合适浓度，通过测量细胞密度反映不同氮、磷浓度对环状异帽藻细胞生长 的影响发现氮和磷是限制环状异帽藻种群增长的最重要的营养因子。硅浓度在本 实验设计的o - s m g l 范围内，环状异帽藻细胞均能正常分裂增殖。因此，环状 异帽藻种群的增长基本不受硅含量的限制，硅不是限制因子，而只是其中的一个 影响因子。温度对环状异帽藻种群的增长差异极显著( p 0 0 1 ) ，最佳扩群温度是 2 5 。环状异帽藻能在p h 为6 - - 9 的培养液中良好生长，但最适增殖p h 为8 。 环状异帽藻具有较广的盐度适应性，在盐度为2 0 , 、, 3 5 9 l 的范围内均可良好生长， 以盐度为3 0 9 l 为最佳。 在实验室条件下，通过对纤细角毛藻的单种培养，研究不同梯度下的氮、磷、 硅、温度、p h 、盐度对其种群增长的影响。结果表明，氮、磷浓度对纤细角毛藻 种群的增长差异极显著( 尸 o 0 1 ) ，最佳氮、磷浓度分别为5m g l 和1m g l ，通过 测量细胞密度反映不同氮、磷浓度对纤细角毛藻细胞生长的影响发现氮和磷是限 制纤细角毛藻种群增长的最重要的营养因子。纤细角毛藻适宜生长的硅浓度范围 较宽，可在硅浓度范围为o ：, s m g l 的培养液中正常生长分裂，在硅浓度为4 m g l 上海海洋大学硕士学位论文 时生长最好，升高或降低s i 浓度对纤细角毛藻虽然有一定的影响，但是影响不及 氮、磷显著，由此可见，s i 并非是纤细角毛藻种群增长的限制因子，而只是其中 的一个影响因子。温度对纤细角毛藻种群的增长差异极显著( p o 0 1 ) ，在1 5 3 5 的温度范围内，纤细角毛藻能够良好生长，尤其是2 5 1 2 时，纤细角毛藻呈现 最佳生长。纤细角毛藻在p h 为6 - - 1 0 的培养液中均能生长，但尤以接近海水的 自然酸碱度p h 8 培养最佳。纤细角毛藻在盐度为5 3 5 9 l 的范围内均有明显的 增长，但3 0 9 l 的盐度是其生长的最佳盐度，纤细角毛藻是一种广盐性的藻种， 适合在各类不同盐度范围的海水中繁殖生长，此特性更有利于其作为生物饵料的 培养和推广。 在实验室条件下，通过共培养研究环状异帽藻和纤细角毛藻之间的相互作用。 结果发现，当纤细角毛藻初始接种浓度分别为1 0 3 、1 0 4 、1 0 5 、1 0 6 、1 0 7 个m l 时， 它们对初始接种浓度为1 0 3 个m l 的环状异帽藻的生长都具有显著的抑制作用 ( p o 0 1 ) 。同样的，初始接种浓度分别为1 0 4 、1 0 5 、1 0 6 、1 0 7 个m l 的纤细角毛藻 对浓度为1 0 4 个m l 的环状异帽藻的生长也都具有显著的抑制作用，与对照组相比差 异都极显著( 尸 0 0 1 ) 。然而，在共培实验中，当环状异帽藻和纤细角毛藻的初始 接种浓度分别为1 0 5 个m l 和1 0 3 + m r 时，纤细角毛藻细胞生长受到抑制，而环状异 帽藻细胞生长活跃，所以，浓度为1 0 3 个m l 纤细角毛藻对浓度为1 0 5 个m l 的环状异 帽藻种群的扩增不具有生物控制作用。当环状异帽藻和纤细角毛藻的初始接种浓 度分别为1 0 5 个枷和1 0 4 个m l 时，环状异帽藻细胞生长受到明显的抑制作用，其细 胞密度仅为对照组的3 8 ，当纤细角毛藻的初始接种浓度分别增h n n l 0 5 、1 0 6 和1 0 7 个m l 时，环状异帽藻细胞浓度分别被抑制为对照组的1 3 、3 $ 1 1 2 。所以，环状 异帽藻和纤细角毛藻之间的竞争结果取决于两者之间的初始接种浓度。又因为截 至目前为止所报道的关于环状异帽藻赤潮爆发时，其最大细胞密度为8 7 4 2 0 个 m l ，所以我们得出的结论是：纤细角毛藻细胞密度1 0 4 个m l 对环状异帽藻赤潮 具有生物控制作用，纤细角毛藻可以作为一个生物因素来控制环状异帽藻赤潮。 通过在实验室条件下开展了中华哲水蚤对海洋赤潮藻环状异帽藻的生物滤食 及其影响因子研究。结果表明藻浓度、温度、盐度和光周期等对中华哲水蚤的滤 食率均有显著的影响( p 0 0 1 ) 。中华哲水蚤对环状异帽藻的滤食率随藻浓度的增 加呈递增趋势；在1 0 2 0 时，中华哲水蚤对环状异帽藻的滤食活动随温度的升 高而增强，表现为滤食率g 和清滤率f 都同时上升，最佳滤食温度是2 0 j1 8 - - 2 4 9 l 盐度是中华哲水蚤滤食环状异帽藻的适宜盐度，低于或高于该盐度范围，f 和g 都降低；中华哲水蚤对环状异帽藻的滤食率和清滤率对光周期的响应完全一。 致，均在全黑暗条件下为最佳，在全光照条件下达最低。 i i 上海海洋大学硕士学位论文 关键词：环状异帽藻，纤细角毛藻，环境因子，相互作用，中华哲水蚤 i i i ， e x p e r i m e n t a le c o l , g y e c o l o w y r e s e a r c ho i lt w ok i n d so f 。 p h y t o p l a n k t o n a bs t r a c t i nr e c e n ty e a r s ，r a p i de c o n o m i cd e v e l o p m e n ti nc h i n a sc o s a t a la r e a sl e a d st o f r e q u e n to u t b r e a k so fr e dt i d ew i t l lt h ei n c r e a s i n gs c a l ea n dd e e p e n i n gd a m a g e p a r t i c u l a r l y ，t h ey a n g t z er i v e re s t u a r yh a sb e c o m eah i g hi n c i d e n c eo fh a r m f u lr e d t i d e h e t e r o c a p s ac i r c u l a r i s q u a m ai so n eo ft h ec a u s i n gs p e c i e s ，w h i c hi sa ni n v a s i v e d i n o f l a g e l l a t e s i n c e2 0 0 0 ，t h e r ew e r em a n yr e dt i d e st r i g g e r e db yh e t e r o c a p s a c i r c u l a r i s q u a m ai nt h ey a n g t z er i v e re s t u a r y c h a e t o c e r o sg r a c i l i si sab a i td i a t o mo f t h ey a n g t z er i v e re s t u a r y c a l a n u ss i n i c u sa c c o u n t sf o ras i z e a b l ep r o p o r t i o ni nt h e c o a s t a lz o o p l a n k t o ni nc h i n a , w h o s ef e e d i n gh a sav i t a le f f e c to nt h ed e v e l o p m e n ta n d d i s a p p e a r e n c eo ft h eh a r m f u lr e dt i d e si nt h ey a n g t z er i v e re s t u a r y 【l 】d u et ot h el a c k o fk n o w l e d g eo nt h em e c h a n i s mo fh e t e r o c a p s ac i r c u l a r i s q u a m ar e dt i d ea n d b i o l o g i c a lc o n t r o lm e t h o d s ，t h e r e f o r e ，t w oa l g a ea n dc a l a n u ss i n i c u sw e r eu s e da s r e s e a r c ho b j e c t si nt h ep a p e r t h er e s e a r c hm a i n l ya b o u tt h ee f f e c t so fe n v i r o n m e n t a l f a c t o r so nt h eg r o w t ho fh e t e r o c a p s ac i r c u l a r i s q u a m aa n dc h a e t o c e r o sg r a c i l i s ，t h e i n t e r a c t i o nb e t w e e nt h et w o 印e c i e sa sw e l la st h ee f f e c to ft h ec a l a n u ss i n i c u s 譬 f e e d i n go nt h eg r o w t ho fh e t e r o c a p s ac i r c u l a r i s q u a m a t h em a i nc o n c l u s i o n sw e r ea s f o l l o w s ： t h ee f f e c t so fd i f f e r e n tn i t r o g e n ，p h o s p h o r u s ，s i l i c o n ，t e m p e r a t u r e ，p ha sw e l la s s a l i n i t y i nd i f f e r e n t c o n s i s t e n c yo nt h ep o p u l a t i o ng r o w t ho ft h eh e t e r o c a p s a c i r c u l a r i s q u a m aw e r ei n v e s t i g a t e di nl a b o r a t o r y t h er e s u l t ss h o w e dt h a td i f f e r e n t n u t r i e n tf a c t o r sa sn i t r o g e n ，p h o s p h o r u sa n ds i l i c o na l lh a ds i g n i f i c a n te f f e c t so nt h e p o p u l a t i o na m p l i f i c a t i o no fh c i r c u l a r & q u a m ap 0 01 ) t h eo p t i m a lc o n c e n t r a t i o no f n i t r o g e na n dp h o s p h o r u sw e r e 10m g la n d1 - 5m g l t h em e a s u r e m e n to fc e l l d e n s i t i e st h a tr e f l e c t st h ee f f e c t so fd i f f e r e n tn i t r o g e na n dp h o s p h o r u so nt h et h eh c i r c u l a r i s q u a m ag r o w t hw a sf o u n dt h a tb o t hn i t r o g e na n dp h o s p h o r u sw e r et h em o s t i m p o r t a n tn u t r i t i o n a lf a c t o r st or e s t r i c tt h eh c i r c u l a r i s q u a m ap o p u l m i o ng r o w t h h c i r c u l a r i s q u a m ac o u l dp r o l i f e r a t en o r m a l l yi nt h es i l i c o nc o n c e n t r a t i o no f0 - 一8 m g l ， w h i c hs h o w e dt h a tt h eg r o w t ho fh c i r c u l a r i s q u a m ap o p u l a t i o nw a sh a r d l yl i m i t e db y i v 上海海洋大学硕士学位论文 t h es i l i c o n i ti sju s ta l li n f l u e n c ef a c t o rr a t h e rt h a na l i m i t i n gf a c t o r t e m p e r a t u r eh a d s i g n i f i c a n td i f f e r e n c eo nt h eh c i r c u l a r i s q u a m ap o p u l m i o ng r o w t hp 0 01 ) ，t h e o p t i m a lc o n d i t i o nf o rt h ep o p u l m i o ng r o w t ho fh c i r c u l a r i s q u a m aw a s2 5 。c h c i r c u l a r i s q u a m ac o u l dg r o ww e l li nt h ep ho f6 9 ，b u t8i st h eo p t i m a lc o n d i t i o no f p h t h o u g ht h ea l g a ec o u l dg r o ww i t h i nt h es c o p eo ft h es a l i n i t yo f2 0 , - - - 3 5 9 l ，t h e o p t i m a lc o n d i t i o no fs a l i n i t yw a s3 0 9 ly e t t h ee f f e c t so fd i f f e r e n tn i t r o g e n ，p h o s p h o r u s ，s i l i c o n ，t e m p e r a t u r e ，p ha sw e l la s s a l i n i t yi nd i f f e r e n tc o n s i s t e n c yo nt h ep o p u l a t i o ng r o w t ho ft h ec h a e t o c e r o sg r a c i l i s w e r ei n v e s t i g a t e di nl a b o r a t o r y t h er e s u l t ss h o w e dt h a td i f f e r e n tn u t r i e n tf a c t o r sa s n i t r o g e na n dp h o s p h o m sh a ds i g n i f i c a n te f f e c t so nt h ep o p u l a t i o na m p l i f i c a t i o no fc g r a c i l i s ( p o 0 1 ) t h eo p t i m a lc o n c e n t r a t i o n o fn i t r o g e na n dp h o s p h o r u sw e r e5m g r t a n d1 m g l t h em e a s u r e m e n to fc e l ld e n s i t i e st h a tr e f l e c t st h ee f f e c t so fd i f f e r e n t n i t r o g e na n dp h o s p h o r u so nn l em ecg r a c i l i sg r o w t hw a sf o u n dt h a tb o t hn i t r 6 9 e n a n dp h o s p h o r u sw e r et h em o s ti m p o r t a n tn u t r i t i o n a lf a c t o r st or e s t r i c tt h ec g r a c i l i s p o p u l a t i o ng r o w t h cg r a c i l i sh a daw i d er a n g eo fs i l i c o nc o n c e n t r a t i o nf o ri t sg r o w t h i tg r e ww e l li nt h es i l i c o nc o n c e n t r a t i o no f0 - - 一8m g l ，b u ti th a dt h eb e s tg 南w t l lw h e n t h es i l i c o nc o n c e n t r a t i o ni s4 m g l a l t h o u g ht h ei n c r e a s eo rd e c r e a s eo ft h es i l i c o n c o n c e n t r a t i o nh a dac e r t a i ni n f l u e n c eo nt h ecg r a c i l i sp o p u l a t i o ng r o w t h ，b u tt h e s i g n i f i c a n te f f e c ti sl e s st h a nt h a to fn i t r o g e na n dp h o s p h o r u s i tc o u l db es e e nt h a t s i l i c o ni so n l ya ni m p a c tf a c t o ri n s t e a do fa l i m i t i n gf a c t o r t e m p e r a t u r eh a ds i g n i f i c a n t d i f f e r e n c eo nt h ec g r a c i l & p o p u l a t i o ng r o w t h ( p 0 01 ) cg r a c i l i sg r e ww e l li nl5 3 5 c ，b u ts h o w e dt h eb e s tg r o w t ha t2 5 * c cg r a c i l i sc o u l dg r o wi nt h ep ho f6 1 0 ， b u tg r e wb e s ti nt h ep ho f8 b e i n gc l o s et ot h a to ft h es e aw a t e r t h ea l g a eg r e ww e l li n t h es a l i n i t yo f5 - - 3 5 9 l ，b u th a dt h eb e s tg r o w t ha t3 0 9 l cg r a c i l i si sa e u r y h a l i n e s p e c i e s ，s ot h a ti ti ss u i t a b l et og r o wi nt h es e aw a t e rw i t hd i f f e r e n ts a l i n i t y , w h i c hi s m o r ec o n d u c t i v et oi t sc u l t i v a t i o na n de x t e n s i o na s 。b i o l o g i c a lb a i t i n t e r a c t i o n sb e t w e e nc g r a c i l i sa n dh c i r c u l a r i s q u a m aw e r ei n v e s t i g a t e du s i n g b i a l g a lc u l t u r e su n d e rc o n t r o l l e dl a b o r a t o r yc o n d i t i o n s t h er e s e a r c hf o u n dt h a t s i g n i f i c a n ts u p p r e s s i o nf o rh c i r c u l a r & q u a m a m ab yc g r a c i l i so c c u r r e di nt h eb i a l g a l c u l t u r e ( p 0 01 ) w h e n t h ei n i t i a lc e l ld e n s i t yw a ss e ta t10 3c e l l sm l 。1f o rh c i r c u l a r & q u a m a m aa n d10 3 ，1 0 4 ，10 5 ，10 6 ，10 7 c e l l sm l 。lf o rcg r a c i l & r e s p e c t i v e l y s i m i l a r l y , t h ec e l ld e n s i t yo f10 4 ，10 5 ，1 0 6 ，10 7 c e l l sm l 。le x c e p t10 3 c e l l sm l 。1f o rc v 上海海洋大学硕士学位论文 g r a c i l i sc o u l da i ls u p p r e s s e dt h eg r o w t ho fh c i r c u l a r i s q u a m a 、 ，i mt h ed e n s i t yo f10 珥 c e l l sm l 。1a n dt h ee f f e c th a ds i g n i f i c a n td i f f e r e n c e0 10 牛 c e l l sm l 。1f o rcg r a c i l i s cg r a c i l i sc o u l db eu s e da sab i o l o g i c a lf a c t o rt oc o n t r o lt h e g r o w t ho fh c i r c u l a r & q u a m a t h i sa r t i c l ei sm a i n l ya b o u tt h eg r a z i n gr a t e o ft h ecs i n i c u so nt h em a r i n er e d t i d ea l g a eh c i r c u l a r i s q u a m au n d e rc o n t r o l l e dc o n d i t i o n sa n dt h e nt h ee x p e r i m e n t so f t h et e m p e r a t u r e ，s a l i n i t y ，p h o t o p e r i o d 楚w e l la st h e a l g a ed e n s i t y w e r ec o n d u c t e d t o s t u d yt h e i ri m p a c t so nt h eg r a z i n gr a t eo fc s i n i c u s t h e r e s u l t so ft h ee x p e r i m e n t s s h o w e dt h a tt h ef o u rf a c t o r sh a v es i g n i f i c a n ti m p a c t so nt h eg r a z i n gr a t eo ft h ec s i n i c u s0 2 0 的氮的存在形式是有机氮，并且绝大多数有 机氮是生物可以利用的，因此有机氮对浮游植物的生长有着重要的影响。营养盐 中相当重要的一部分氮化物( 主要是无机氮( i n ) 和溶解有机氮( d o n ) ) 是通过干、 湿两种途径进入沿海系统的。溶解有机物之所以对赤潮藻类的增值有促进作用， 是因为溶解有机物一般可以作为直接的营养盐被藻类吸收利用。近年来，大量研 究表明，溶解有机物( d o m ) 与赤潮的爆发有一定的关系【4 0 1 。g l i b e r t e t a l ( 2 0 0 1 ) 等。 在观测微小原甲藻( p r o r o c e n t r um i n i m u m ) 和a u r e o c o c c u sa n o p h a g e f f e r e n s 对无机 氮和尿素的摄取实验中发现，与无机氮相比，两藻更喜欢摄取尿素，因此尿素与 赤潮的暴发可能有一定的关系。 对于n h 4 十和n 0 3 的吸收以及二者之间的相互作用大多是在微藻中进行研究 的。f l y n n ( 1 9 9 1 ) 研究结果表明，当介质中n h 4 十的浓度高于l u m o l l 时，n 0 3 很少 或不被吸收利用。n h 4 十和n 0 3 之间的作用关系是复杂多变的，藻类生长率、氮源 种类以及碳代谢过程对它们之间的相互作用都有影响，并且环境因子对其也有制 约作用。环境因子的影响主要表现在以下3 种情况：优先选择吸收n h 4 十、n h 4 十抑 带i j n 0 3 - 的吸收、n h 4 十和n 0 3 相互抑制。一般认为，n 0 3 - n 在低温度、低光照条件 下其吸收将被大大的抑制( 如冬季) ，而n h 4 - n 基本不受影响；低光照、氮不足将 增强n h 4 + 的吸收，而低光照、氮充足则大大抑锘i j n 0 3 吸收。r o r s e n b e r g 等( 1 9 8 4 ) 研 究发现，虽然浮游藻类对n h 4 + 的吸收利用优于n 0 3 ，但是当藻类生长于n 0 3 。介质 中时，其生长率则等于甚至大于生长在n h 4 + 介质中的生长率。当在介质中同时加 入n h 4 + 和n 0 3 - 时，浮游藻类优先吸收n h 4 + ，而当n h 4 + 和n 0 3 - 被分别加入时，二者 几乎具有相等的吸收率。 8 上海海洋大学硕士学位论文 3 。1 3 磷对浮游植物生长的影响 自2 0 世纪80 年代开始，人们把对海洋环境科学研究的重点方向逐渐转向近岸 浅水生态系统，进而使人们在海洋生态研究中日益重视磷的生物地球化学循环问 题。海洋环境中的磷包括有机态磷和无机态磷，当机态磷和无机态磷含量均充足 时，藻类主要吸收无机态磷，几乎不吸收有机态磷；当无机态磷缺乏时，藻类对 有机态磷也吸收【4 1 1 。实际上，大多数赤潮藻类都具有这种对不同形态磷的吸收转 变能力【4 2 1 。王正方等( 1 9 9 6 ) 4 3 】对海洋原甲藻的研究发现，无机磷对海洋原甲藻的生 长有促进作用，o 8 蛐。地是海洋原甲藻生长的最适磷浓度，而当磷浓度 5 u m o l l 时，虽然藻细胞最终密度稍微有所下降，但是和最初藻细胞密度相比，海洋原甲 藻细胞仍具有较高的密度水平，这说明磷也是海洋原甲藻生长繁殖所必需的营养 物种之一。此外，张诚等( 1 9 9 7 ) 1 3 9 在研究拟尖刺菱形藻对不同浓度的无机氮、无机 磷的吸收利用中发现，拟尖刺菱形藻对磷的吸收率随着p 0 4 一p 浓度的增加而呈上升 趋势，其相应的曲线与m o n o d 方程描述的曲线是一致的；锥状斯克里普藻的生长速 率与p 0 4 p 浓度也呈正相关 4 4 1 。所以，如果一海域富含溶解无机磷( d i p ) 和溶解无机 氮( d i n ) ，那么该海域很有可能爆发赤潮1 4 5 j 。 3 1 4 硅对浮游植物生长的影响 海洋溶解无机硅酸盐具有相对单一稳定的存在形式。硅酸盐的来源方式很多， 如河流输送、海洋中矿物的溶剂以及硅质生物的分解释放等。硅酸盐含量一般比 较丰富，d o r t c he ta 1 ( 1 9 9 2 ) 研究中提到，虽然硅酸盐对藻类组成的变化可能会产生 影响，但基本不是构成浮游植物生长的限制性因素。但近年来，在硅藻赤潮发生 后硅酸盐浓度因低于最低阐值而成为硅藻赤潮的限制因子的情况也有发生。当水 体中硅酸盐的起始浓度很小时，它不仅对硅藻类生长所能达到最大值的程度有决 定性作用，而且对硅藻优势种群可能持续的时间也有制约作用，所有很有可能在 硅藻赤潮中起限制性作用。目前对海洋中硅酸盐的大多数研究都是以溶解态硅酸 盐为主的，而对颗粒态硅、有机态硅等的研究较少，因此在以后的工作中应大大 加强对此方面的研究。 + 一 3 2 盐度对浮游植物生长的影响 水生生物不同，它们对水环境含盐量的忍耐性也不同，并且在水盐代谢能力 以及对渗透压调节的适应性等方面也各相异。一些生物对盐度变化的适应性很小， 只能在如深海、大洋等盐度稳定的环境中生存；而另一些生活在沿海和河口地区 的生物，它们对海水盐度变化的适应性很强，即使海水盐度发生剧烈的变化，这 9 上海海洋大学硕士学位论文 些生物都能忍受并生存下来。盐度对藻类的生长也有影响，藻类不同，它们对盐 度的适应范围也不同。如r o s s 海西部因受海冰融化淡水的影响，从而使浮游硅藻 成为该海域的优势种，而r o s s 海南部因无淡水来源，所以棕囊藻就成为该海域的 浮游植物优势种脚】。 通过对ei n t e s d n a l i s 和ue x p a n s a 两藻生长在不同盐度中的竞争结果研究发 现：两藻在n 充足的条件下对盐度的变化具有不同的抵抗能力，盐度不同，其竞争 结果也不同。当盐度为3 5 9 6 0 时，两藻的生长率都达到最大值，又因为ue x p a n s a 较 e i n t e s t i n a l i s 生长的快，所以ue x p a n s a 在竞争中占据优势地位；而低盐度都不利于 两藻的生长，但e i n t e s t i n a l i s 受低盐影响的程度较ue x p a n s a d x ，所以，e i n t e s t i n a l i s 在盐度 2 5 o 时就占据竞争优势，这就是雨后e i n t e s t i n a l i s 生长占据竞争优势的原 因所在了【47 。 3 3 温度对浮游植物生长的影响 温度是影响浮游微藻生长、繁殖的重要环境因子之一，尤其对藻类生长率的 影响最大。曾有研究指出：富营养化发生时，浮游植物的繁殖受水温的影响很大， 从而导致优势种的演替。在日本大阪湾，一些赤潮藻由于受温度的影响每年都会 在特定的时间爆发性增值而引发赤潮，所以该海域所爆发的这些赤潮与环境温度 是紧密相关的。在我国东海海域中，研究人员曾对该海域的重要赤潮生物与温度 变化的相关性进行实验研究，结果发现，2 0 - - 2 5 c 是东海原甲藻生长的最适温度 范围，且此温度与爆发东海原甲藻赤潮时的温度基本一致，又因中肋骨条藻的温 度适应范围较东海原甲藻广，所以两藻的生长竞争结果会受到影n l 匈 4 引。 3 4p h 对浮游植物生长的影响 j o a c h i m ( 1 9 9 8 ) 研究发现，水体的p h 值对营养物质的存在形式有一定的影响。 即使是同一营养物质，如果它的存在形式不同，那么物种对它的利用效率也不一 样，所以水体酸碱度的大小在微藻对营养物质的竞争中起着间接的影响作用。如 硅在碱度较高的海水中以及碱度较低的河流中分别以溶解态形式和颗粒态形式存 在，硅藻不能把颗粒态硅作为营养物质来利用。 以上几个因素是影响浮游植物生长繁殖以及生长竞争结果的重要因子。但是 这些因素对浮游植物的影响并不是孤立的，而是彼此相互关联、相互影响的，因 此我们有必要对这些影响因子进行交叉研究、综合分析。 4 浮游动物的摄食对赤潮藻种群生长的影响 l o 上海海洋大学硕士学位论文 因为浮游植物种群数量减少的主要原因之一是浮游动物对浮游植物的摄食， 所以在自然海区中浮游动物的存在对浮游植物赤潮的爆发具有控制或延缓作用。 n y b a k k c n 4 9 1 通过研究浮游动物不同的摄食压力对浮游植物春季水华的影响时 发现这一现象：c a l a n u s f i n m a r c h i c u s 是大西洋中浮游动物的优势种，它在冬季早期 以5 期桡足类幼虫形式生活于深水中，没有摄食行为，以贮存的油脂作为食物而生 存。但是到了冬季晚期或春季早期时，5 期桡足类幼虫中能够生存下来的个体就开 始蜕皮变成成虫，此时桡足类个体数是这一年中数量的最低值。桡足类成虫从水体 底层迁移到表层进行摄食，此时因藻类密度低而不进行繁殖，只有在浮游植物数 量增长到一定密度后桡足类才开始繁殖，正是由于桡足类繁殖的滞后性致使浮游 植物能够达到较高的种群密度，从而导致春季水华的爆发。而n e o c a l a n u sp l u m c h r u s 和c r i s t a t u s 是北太平洋中浮游动物的优势种，个体都较cf i n m a r c h i c u s 大，它们 从夏季一直到冬季结束都是以成虫形态生存于深水中的。由于它们的能量贮存的 比较充分，所以能够在深水中进行交配和产卵，孵化后的幼虫在春季水华前就开 始浮上水面进行摄食，另外由于一些更小的植食性种类也始终存在于水体的表层， 从而使浮游植物种群生长受到影响，其密度难以得到迅速扩增，进而控制或延缓 了水华的爆发。因此浮游动物优势种的生存方式在浮游植物是否能够形成春季水 华这方面具有重要的影响。此外，如果浮游动物种群的规模和发育阶段不同，它 们对藻华的控制能力也不同，如1 9 9 7 年发生于i r i s hs e a 的春季水华，当时浮游动物 因其优势种具有较小的种群规模，它们在近岸和离岸的总摄食率分别只有初级生 产力的1 7 和2 2 ，而在水华结束时总摄食率最高也才达到初级生产力的7 6 t 5 0 】。 一些赤潮的生消过程受浮游动物摄食压力变化的影响，它们对赤潮的发展具 有促进或抑制作用。例如，美国l a g u n am a d r e 海湾赤潮的发生部分原因是由浮游 动物数量的减少所造成的；异养鞭毛虫和枝角类对角藻的摄食作用减弱了丹麦近 海的角藻赤潮。1 9 9 0 年，在美国t e x a s 海岸，小型浮游动物和底栖动物是浮游植物 主要摄食者，因为q 笙a u r e o u m b r al a g u n e n s 捃赤潮爆发前小型浮游动物和底栖动物 的密度已降到非常低的水平，所以a u r e o u m b r al a g u n e n s i s 赤潮在美国t e x a s 海岸在 持续的时间超过7 年【5 l 】。 4 1 海洋浮游动物对赤潮爆发的控制及作用方式 有毒微藻赤潮的发展与消亡受浮游动物摄食的影响，浮游动物摄食在其生消 过程中具有多样多样的作用方式以及产生不同的结果。t u r n e r 和a n d e r s o n t 5 2 1 发现 科德湾( c a pc o de m b a y m e n t ) 早春爆发塔玛亚历山大藻水华时，桡足类和多毛类幼 体对其没有控制作用，这主要是由桡足类和多毛类幼体的丰度以及个体摄食率都 上海海洋大学硕士学位论文 很低所造成的。但在晚春时，由于捕食者的摄食率以及种群数量的增大，从而使 水华得到有效的控制。反之，日本沿岸的桡足类能够对有毒鞭毛藻古卡盾藻 ( c h a t t o n e l l aa n t i q r u a ) 水华的爆发进行有效的控制，但是当其水华爆发后，桡足类 对其就失去了控制能力【5 3 】。具有高的个体摄食率以及种群丰度的微型浮游动物能 够很好的控制有毒微藻水华。1 9 8 5 年金球藻“r e o c o c c u sa n o p h a g e f f e r e n s ) 在纳拉 甘塞特海湾爆发赤潮，因为当时桡足类大量摄食异养鞭毛藻，导致其种群数量大 大减少，从而使异养鞭毛藻对金球藻的种群数量失去了抑制能力，进而导致金球藻 赤潮的爆发【5 4 ，5 5 1 。 5 海洋浮游微藻类种间竞争研究 微藻是海洋生态系统中最主要的初级生产者，也是引发赤潮的主要生物【5 6 ，5 7 1 。 如果微藻具有相同的生态位，那么它们对空间、光、营养物质、二氧化碳等环境 资源具有相同的需求，当其中一种或多种环境资源缺乏时，微藻之间就可能发生 竞争。在资源相同的条件下，对资源具有更高利用效率的物种就能排除其它物种 而占据竞争优势地位；而当可利用的资源水平较低时，能够利用有限的资源并获 得生存的物种将会占据主导地位。如果物种对有限资源的耐受能力越强，那么它 的生存几率就会越大【2 5 】。 5 1 浮游藻类的种问竞争方式和途径 浮游藻类之间的竞争作用一般是通过细胞之间的直接接触或者是通过分泌次 生物质这两种方式来完成的。 随着微藻种群密度的增长，它们在对空间资源的利用等方面产生竞争，进而 细胞之间就会产生高频率的接触。u e h i d a 等( 1 9 9 9 ) 1 5 1 ，5 9 , 3 2 1 通过对环状异帽藻 ( h e t e r o c a p s ac i r c u l a r i s q r u a m a ) 和米氏裸甲藻( g y m n o d i n i u mm i k i m o t o i ) 之间的竞 争作用的研究发现，环状异帽藻主要是通过细胞的直接接触来抑制米氏裸甲藻细 胞生长的，而米氏裸甲藻是通过细胞的直接接触以及分泌次生物质这两种方式来 完成对环状异帽藻的抑制作用的。而异帽藻