第四章雄配子体

第四章 雄配子体第一节 营养细胞与生殖细胞的形成一、小孢子减数分裂以后，胼胝质壁溶解，子细胞从四分体游离出来，就是 小孢子 。小孢子是雄配子体 male gametophyte的第一个细胞，即可称为 花粉 (pollen)， 但花粉多用于指 2-细胞 或 3-细胞 时期的雄配子体。 从 小孢子 到发育 成熟的雄配子体 需两次分裂。 营养细胞vegetative cell和 生殖细胞 generative cell； 两个雄配子male gamete， 即 精子 sperm。 二、营养细胞和生殖细胞的形成刚游离出来的小孢子，细胞质浓厚，核位于中央 单核花粉粒 。继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，体积不断扩大，细胞壁也进一步发展，花粉壁积累大量 孢粉素 (脂类物质 )。小液泡合并为中央大液泡，核被挤到一边 单核靠边期 。 分裂， 营养细胞 ， 生殖细胞 。细胞质分裂时，两个核之间出现一个弧形的细胞板，由胼胝质组成。 在 同一花药内 的 小孢子分裂 并不一致，可看到不同的分裂时期和发育阶段的小孢子，但差异不大。具有复合花粉的植物，四分体中的小孢子分裂同步，同一药室中各四分体中的小孢子的分裂则不一定同步；花粉块或花粉小块中的小孢子，发育是完全同步的。 绶草 Spiranthes australis林仙 Drimys winteri鹭兰 Peristylus spiralis小孢子不对称分裂：核移动到细胞壁的边缘与 萌发孔相对的位置 。预示着向雄配子体的方向发展。否则向愈伤组织、单倍体植物的方向发展。核的移动，是细胞的骨架在起作用，微管的分布方向都与核的位置有关。核分裂时形成的纺锤体也是不对称的。营养极，锥形的半纺锤体；生殖极，为截头的圆锥半纺锤体。 P61图 分裂的末期，成膜体弯曲，形成弧形的细胞板，产生大小不等的两个细胞第二节 营养细胞与生殖细胞的分化1 二细胞间的胼质胝壁消失， 生殖细胞内移 ，游离于营养细胞的细胞质中。2 生殖细胞形状的改变： 透镜状 球形 长椭圆形或纺锤形3 营养细胞与生殖细胞的结构特点：4 生殖细胞小，核较大，质少，代谢弱5 营养细胞大，核相对较小，贮藏物质丰富，代谢旺盛一、生殖细胞生殖细胞含有一般的细胞器 线粒体、核糖体、内质网、高尔基体等，但其不如营养细胞中的密集。在被研究的植物中， 大多数缺少质体 。无质体可能是在发育过程中消失了，例如 小麦 、 马铃薯 生殖细胞初形成时有质体，后来退化。至少有 5属植物： 月见草属 、 天竺葵属 、 半边莲属 、孤挺花属 、和 亚麻属 ，生殖细胞 始终含有质体 。 无质体的原因 ： 极性分布，全部分配到营养细胞中，如贝母、玉竹； 质体退化或 DNA降解， DNA荧光研究表明，质体退化实是质体中的 DNA降解了。质体是母系遗传，生殖细胞中无质体是这种现象有细胞学基础。二、营养细胞营 养 细胞含有丰富的细胞器、代谢活跃，细胞中积累大量营养物质。营养物质主要是脂类和淀粉。第三节 精细胞的形成与结构一、成熟花粉粒：1. 2 细 胞花粉： 营养细胞 1和生殖细胞 1如烟草、棉花、百合、桃等 3 细 胞花粉 ： 营养细胞 1 和精子 2如小麦、水稻、白菜、油菜、向日葵等 260科植物中的 2000种被子植物，发现 179科仅有 2-细胞花粉 ， 54科仅有 3-细胞花粉 ，而 32科 包含 有两种类型的花粉 。2-细胞花粉的种类约占70%。发现所有在系统发育上比较 原始的种类 都是具有 2-细胞型的花粉（ Brewbaker, 1967）。堇菜属 Viola和 捕蝇草属Dionaea， 在同一种植物上存在着 2-细胞花粉和 3-细胞花粉的现象。二、精子的形成：是由生殖细胞在 花粉粒或花粉管 中分裂形成。花粉粒中的 精细胞 有几乎相同的特点： 1.缺少细胞壁，是一个只被质膜包被的裸细胞； 2.细胞中含一般的细胞器（线粒体、高尔基体、内质网和核糖体），并有成群的微管，但 无质体 ； 3.细胞核有浓厚的染色质和核仁。 精子的形状 是多样的，各种植物有特定的形态， 如纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形和带状等的形状 。3-细胞型花粉中的精子在达到成熟时常常变为长形。精细胞的形状或多或少是 延长 的这种特点，认为这是与精细胞通过花粉管相适应的。雄配子体营养细胞生殖细胞精细胞精细胞三、雄性生殖单位和精子二型性（一）雄性生殖单位最早由 Russell和 Cass（ 1981）在白花丹的花粉粒中发现。 Dumas等（ 1984） 提出了 雄性生殖单位 概念： 两个精细胞与营养核在生殖过程中在功能上是作为一个统一的传送单位 。作用： 两个精细胞的相互联结，有利于它们随着花粉管的生长同步移动到花粉管的末端，以及同时被释放至胚囊中，使精细胞有序地到达它们的雌性靶细胞。（二）精子二型性利用连续超薄切片，三维重构雄性生殖单位，发现两个精子的形状和大小存在着差异，即精子的 二型性 或 异型性 。表现在形态、大小、线粒体和质体细胞器的数量等。另外，还表现在精细胞核的异型。精子的二型性，可能产生 倾向受精 （ preferential fertilization）的现象 (Russell, 1985). 即 两个精细胞分别与卵和中央细胞融合 . 但是 , 二型性是否为普遍的现象 ?第四节 成熟花粉粒的内含物成熟的花粉粒即为 雄配子体 ，其中精细胞为 雄配子 。一、形态 ： 成熟的花粉粒直径一般在 15-50m之间，形态各种各样：球形，三角形，椭圆形等。二、花粉的内含物 是指贮藏在营养细胞的细胞质中的物质。 在花粉中含有大量的 营养物质 和各种 生理活性物质 、 色素 和 盐类 ， 这对于保证花粉的进一步萌发和花粉管的生长都是必须的。 （ 1）后含物花粉中的后含物，主要有 淀粉 和 脂肪 。分为 淀粉质花粉 和 脂肪质花粉 。 风媒植物 的花粉 多为淀粉质 的，而 虫媒植物 的花粉则 多为脂肪质 的。花粉中还有 蛋白质 和各种 氨基酸 ，氨基酸为游离状态或与蛋白质结合。 另有，果糖、蔗糖、葡萄糖等。（ 2） 维生素和生长调节物质 花粉含有多种 维生素 ， B族较多，无脂溶性维生素。如，玉米花粉含有 A、 C、 D、 E、 K等。含有 生长调节物质 ： 生长素 auxin、 激动素 kinin、 赤霉素 gibberellin、 芸苔素 brassin、 乙烯 ethylene和 抑制剂 inhibitor。每一种花粉可能含有其中的几种。生长素为结合状态或活化状态。有些是花粉萌发后在花粉管中合成。 芸苔素是（ 1970）在萝卜的花粉中分离出来的一类生长调节物质，推测这种物质广泛存在于各种植物的花粉中。 花粉中生长调节物质的作用：a. 抑制剂可以抑制花粉的生长，直到花粉在适合的环境抑制剂变为不活动或溶去。b. 植物生长素与花粉管生长至卵细胞的方向有关。c. 赤霉素能活化淀粉酶，当花粉管向前生长的时候，淀粉水解为糖以支持花粉管生长。d. 从花粉扩散出的生长物质可以刺激卵细胞的成熟和可接受性。e. 生长调节物质可以通过许多方式控制花粉管的生长，其中之一是辅助壁的生长。 （ 3） 酶 花粉中含有多种酶，分解贮藏物质以及同化外界物质。主要是 水解酶或转化酶 。（ 4） 色素 花粉中含有色素， 主要是类胡萝卜素carotenoid和类黄酮化合物 flavonoid。 虫媒花类胡萝卜素含量高，风媒花的花粉则无。类黄酮主要是花青素糖苷，水溶性。（ 5） 盐类 无机盐 , 灰分约为干重的 2.5%-6.5%，主要的元素 为 K、 P、 Ca、 Mg、 Na、 S。 微量元素 ， Al、 Cu、 Fe、 Mn、 Ni、 Ti、 Zn、 Cl、 Si。花粉中有硼 植物花粉营养价值高，含有多种营养物质。 第五节 花粉壁成熟的花粉粒外围是 花粉壁 ，内含有 营养细胞 、 生殖细胞（或 2精细胞） 。一、 花粉壁分为两层： 外壁 exine和 内壁 intine。 外壁可分为几部分，其主要成分是 孢粉素 sporopollenin， 它是 类胡萝卜素和类胡萝卜素酯的衍生物 ，其性质坚固、抗酸、抗生物分解。 具覆盖层的外壁 具基柱的外壁1.外壁： 较厚，坚硬而缺乏弹性，具有各式雕纹，某些区域形成萌发孔或萌发沟，多为 3孔沟。含有大量 孢粉素 ，并吸收了绒毡层细胞解体时生成的 类胡萝卜素 、 类黄酮素 ，以及 脂类 和 蛋白质 等物质，所以，外壁有一定 色彩和粘性 ，外壁中的 蛋白质 还在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。小孢子从四分体释放之前，开始形成自己的壁。花粉 壁物质的来源 ，在四分体时期，只由小孢子的细胞质提供；当小孢子分离以后，壁物质除来自小孢子本身以外，还由绒毡层细胞提供。 壁的发育，以毛茛科植物 熊足铁筷子为例： 具覆盖层的外壁 具基柱的外壁纤维素片层柱片层 表面积累孢粉素 形成基粒棒外壁内壁外层内层基粒棒层覆盖层基足层外层：覆盖层和基粒棒层内层：内层 （基足层）和内层 ： 主要是纤维素孢粉素、色素、外壁蛋白、脂类等外壁的结构及成分2. 内壁内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，还含有 内壁蛋白。当 原外壁 出现时，某些区域 不连续 ，所成的空隙成为 萌发孔 的位置。花粉外壁的孢粉素有抗分解的特性，使得花粉粒能长期保存在沉积物中，甚至化石中。在花粉外壁的表面，各式各样的 雕纹 ，如刺状、颗粒状、瘤状和网状等等 。 外壁的这种雕纹以及花粉的形状、大小，萌发孔、沟的有无、形状、数量、分布等 特征 ，都因植物种类不同而异，并且 非常稳定 。构成花粉的这些外部形态，常常是植物 科、属，甚至是种的特征 。因此，花粉的形态在鉴定化石植物、了解古植被物种的组成、鉴定地质年代，以及被子植物与其它类群维管植物之间的演化关系等等，都有重要的意义。 鉴定蜜源植物的种类 孢粉学 第六节 花粉壁蛋白花粉壁除了含 果胶 、 纤维素 （内壁）和 孢粉素 （外壁）这些基本结构成分外，无论外壁或内壁都 含有活性的蛋白质 。外壁蛋白 是由 绒毡层细胞合成 的，当花粉发育的后期被转运到外壁并贮存在外壁的腔中； 内壁蛋白 是花粉本身的细胞质合成 的，小孢子发育到后期，内壁开始沉积时，蛋白质也积累在内壁中，萌发孔的区域特别丰富。壁蛋白的作用：在受精作用中 花粉壁蛋白 与 雌蕊之间的识别反应在亲和性上起着