课件：第二章植物病原菌物.ppt

第二章 植物病原菌物,2019,-,1,第一节 菌物的一般性状和分类,2019,-,2,2019,-,3,2019,-,4,一、菌物的概念,菌物（Fungi），是一类具有真正细胞核的异养生物，其营养体通常是丝状分支的菌丝体，细胞壁的主要成分是几丁质或纤维素，无光合色素，不能进行光合作用，主要以吸收的方式获取养分，通过产生各种类型的孢子进行有性生殖或无性生殖。,2019,-,5,2019,-,6,2019,-,7,菌物是生物中一个庞大的类群，在自然界分布极为广泛，据估计全世界应有150万种，目前已描述的种类也有约1万属、近10万种。引起植物病害的菌物达3万种，占植物病害的7080，如常见的黑粉病、白粉病、锈病、霜霉病等。,2019,-,8,菌物的营养方式有腐生、共生和寄生三种。大多数菌物是腐生的，少数可以寄生于植物、人和动物体上引起病害。 菌物的营养方式为吸收式，它所吸收的养料必须是可溶性的物质。菌物可以分泌多种胞外酶，将不溶性的高分子物质分解成可溶性的小分子物质，然后借高的渗透压吸取养分。,2019,-,9,有益一面 1.可供食用：香菇、蘑菇、木耳、银耳、 猴头等食用菌。 2.医药：灵芝、马勃、冬虫夏草；抗菌素。 3.工业发酵：有机酸、酶制剂等 。 4.食品业：面包、酒类、蒸馒头、酱油、 食醋、豆腐乳等。,2019,-,10,5.生防菌：白僵菌、拟青霉菌等。 6.与植物共生：形成菌根，促进植物的生长 发育；形成植物内生菌，保护植物免受病 害的为害和昆虫的取食。 7.促进物质的转化：动植物体腐烂分解 物质循环。,2019,-,11,医药：茯苓、马勃、雷丸、虫草、灵芝、猪苓；青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。 食用菌：香菇、草菇、鸡丛、羊肚菌、口蘑、松口蘑、木耳、银耳、喉头菌等。,2019,-,12,有害一面 1. 侵染植物引致病害。 2. 引起人、畜病害皮肤病。 3. 产生毒素：可以引起人、畜中毒，有的还会致癌，如黄曲霉素。 4. 使食物和农产品腐败变质，使木材腐朽以及布匹、纸张、皮革等霉烂。,2019,-,13,引起人和动物的疾病：头癣、脚癣；牛、羊、 狗的山谷热等。,2019,-,14,许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。,2019,-,15,产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。,2019,-,16,植物病原菌物,指的就是那些可以寄生于植物并引致病害的菌物。已记载的植物病原菌物有8000种以上。菌物可引起3万余种植物病害，占植物病害总数的70%，属第一大病原物。植物上常见的霜霉病、白粉病、锈病和黑粉病四大病害都由菌物引起，历史上大流行的植物病害多数是菌物引致。,2019,-,17,二、菌物的营养体 是指菌物营养生长阶段所形成的结构，用来吸收水分和养料，进行营养增殖。主要类型有：菌丝、原生质团、单细胞、假菌丝等。,2019,-,18,菌物的典型营养体是丝状体叫菌丝，组成菌物菌体的全部菌丝称为菌丝体（mycelium）。 菌丝呈管状，细胞壁无色透明；有些菌物的细胞质中含有各种色素，使菌丝呈现不同的颜色，但这些色素不能进行光合作用。菌丝可以无限生长，其直径因各个种而不同，由130m不等，一般为56m。,（一）营养体的类型,2019,-,19,2019,-,20,（1）无隔菌丝（aseptate hypha）：菌丝内无横隔膜（septum），整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。低等菌物的菌丝。 （2）有隔菌丝（septate hypha）：菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。高等菌物的菌丝。,2019,-,21,A. 无隔菌丝 B. 有隔菌丝,2019,-,22,各类菌物的隔膜不同，主要有下列几种： 单孔型，隔膜中央具有一个较大的中心孔，直径为0.050.5m，这种单孔型的隔膜是子囊菌和半知菌菌丝的典型隔膜； 多孔型，隔膜上有两个以上的小孔，小孔在隔膜上的排列类型又有差别，如白地霉（Geotrichum candidum）和一些镰孢属（Fusarium）菌物；,2019,-,23,桶孔型，这种隔膜有一中心孔，孔的直径一般在100150nm，但是孔的边缘膨大而使中心孔呈“琵琶桶”状，外面常覆盖一层由内质网形成的弧形的膜，膜上有穿孔，叫做桶孔覆垫（parenthesome）。这种隔膜一般发生在担子菌的菌丝中； 封闭型，多数无隔菌丝当菌丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常形成完全封闭的隔膜。,2019,-,24,1 2 3 4 5 6,1. 全封闭型(如卵菌、接合菌）2. 多孔型（如白地霉）3. 多孔型（如镰刀菌） 4. 单孔型（如子囊菌） 5. 桶孔型（如担子菌）6. 担子菌桶孔隔膜结构透射电镜照片,2019,-,25,菌丝体是以菌丝的顶端部分生长和延伸，且不断产生分枝，菌丝生长的长度是无限的。菌体的每一部分都潜在有生长的能力，在合适的基质上，单根菌丝片断可以生长发育成一个完整的菌体。菌丝生长是从一点向四周呈辐射状延伸的，所以菌物在培养基上通常形成圆形的菌落。,2019,-,26,培养基上生长的菌物,2019,-,27,原生质团（plasmodium）：有些菌物营养体没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。 单细胞（uniocell）：营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。 假菌丝（pseudomycelium）：某些酵母菌细胞进行芽殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。,2019,-,28,菌物菌丝细胞结构示意图 1.泡囊 2. 核蛋白体 3.线粒体 4.泡囊产生系统 5. 膜边体 6. 细胞核 7. 细胞壁 8.内质网 9. 隔膜体 10.隔膜 11. 伏鲁宁体,（二）菌物的细胞结构,2019,-,29,伏鲁宁体（woronin body）（箭头处）,2019,-,30,（三）菌丝的变态 菌物的菌丝体为了适应某些特殊功能，产生一些特殊变态类型。常见的主要有： 1. 吸器：专性寄生的菌物，菌丝在寄主表面或细胞间生存，从菌丝上产生旁支穿过寄主细胞壁伸入寄主细胞内吸取养分，这种吸收养分的菌丝变态结构称为吸器（haustorium）。 吸器有各种形状，如球状、丝状、指状、根状、掌状等。主要功能是增加菌物吸收营养的面积，提高从寄主细胞内吸取养分的效率。,2019,-,31,1. 白锈菌 2. 霜霉菌 3-4. 白粉菌 5. 锈菌 6. 形成于寄主细胞内的吸器,6,菌物的吸器类型,2019,-,32,2附着胞（appressorium）：是植物病原菌物孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，常分泌粘液而牢固地附着在寄主表面，同时其下方产生侵入钉穿透寄主角质层、细胞壁和细胞膜。,2019,-,33,菌物附着胞和侵染垫 1. 孢子萌发产生附着胞、侵入钉示意图 2. 稻瘟病菌的分子孢子和附着胞 3. 水稻纹枯病菌产生的侵染垫（箭头处）,附着胞,分生孢子,2019,-,34,3附着枝：指有些菌物在菌丝两旁生出耳状结构，即菌丝体上生出一个或两个细胞的短小分枝，以作攀附或吸收养分之用。,小煤炱属附着枝,2019,-,35,4假根：有些菌物菌体的某一点上长出短的细分枝，外表象根的根状菌丝，可以伸入基质内吸取养分，并支撑上部的菌体。如根霉属。,2019,-,36,5菌环和菌网：捕食性菌物常由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸取营养。,2019,-,37,2019,-,38,（四）菌丝的组织体 许多菌物，尤其是高等菌物，在生活史的某个阶段菌丝有时可以密集地纠结在一起，形成具有一定功能的结构叫菌组织。菌组织的作用是形成产孢机构和特殊结构。菌组织分两类：疏丝组织和拟薄壁组织。,2019,-,39,1疏丝组织（prosenchyma）：菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。 2拟薄壁组织（pseudoparenchyma）：菌丝排列很紧密, 在显微镜下菌丝 细胞接近圆形， 类似高等植物的 拟薄壁组织用机 械方法不能分开, 只能用碱液煮开。,A. 疏丝组织 B. 拟薄壁组织,2019,-,40,菌丝组织形成的特殊结构：,1、菌核（sclerotium）：是由菌丝聚集而成不同程度坚硬的颗粒状组织。其形状、大小、颜色、质地和结构因不同菌物差异很大。由皮层和菌髓组成。 假菌核（pseudosclerotium）， 由菌丝和寄主组织共同组成。,2019,-,41,雷丸-多孔菌科植物雷丸菌的菌核,2019,-,42,菌核具有贮藏养分和渡过不良环境的功能，是菌物越冬、越夏的休眠机构。遇适宜环境时，菌核可萌发产生菌丝或其他产孢组织（如子座等），但一般不直接形成孢子。,2019,-,43,2、子座（stroma） 是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的产生子实体的垫状结构。单纯由菌物营养菌丝组成的称真子座（eustroma），由营养菌丝和寄主组织结合组成的称假子座（pseudostroma）。子座成熟后，在其内部或上部发育形成产生孢子的机构。子座既是菌物的休眠机构，又是产孢机构。,2019,-,44,3、菌索（rhizomorph）：是由营养菌丝聚集而成的绳索状结构，外形与高等植物的根相似，又称根状菌索。高度发达的菌索可分化为颜色较深的拟薄壁组织皮层和疏丝组织的髓部，顶端有生长点。,2019,-,45,甘薯紫云羽病示菌索,2019,-,46,三、菌物的无性繁殖 以营养繁殖为特征，即没有两个性细胞或性器官的结合。无性繁殖产生的孢子称为无性孢子 。无性繁殖过程短，重复次数多，产生的后代数量大，通常在植物生长季节进行，对植物病害的发生、蔓延及病原物传播起重要作用。,2019,-,47,（1）断裂：菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子，如节孢子（arthrospore）和厚垣孢子(chlamydospore)。,（一）无性繁殖的方式,节孢子,厚垣孢子,2019,-,48,（2）裂殖：菌物的营养体细胞一分为二，变成两个菌体。 （3）芽殖：菌物单细胞营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生孢子。,2019,-,49,（4）原生质割裂：成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同形成一个孢子。,2019,-,50,1、游动孢子（zoospore）：是鞭毛菌的无性孢子。它形成于菌丝或孢囊梗顶端膨大的孢子囊内。 产生游动孢子的孢子囊特称为游动孢子囊。萌发时，原生质割裂成许多小块，形成带有鞭毛能游动的孢子，游动孢子无细胞壁 。 2、孢囊孢子（sporangiospore）：孢子囊内产生的单胞的内生孢子，有细胞壁而无鞭毛，不能游动，所以又称为静止孢子。 接合菌的无性孢子。,（二）菌物的无性孢子,2019,-,51,（3）分生孢子（conidium）：子囊菌、半知菌和担子菌的无性孢子。通过芽殖或断裂的方式产生。产生孢子的特化的菌丝称为分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子梗可以从营养菌丝或聚合成垫状或块状的分生孢子座(sporodochium)上产生，也可以聚生在盘状的分生孢子盘(acervulus)或球状、瓶状的分生孢子器(pycnidium)中。 （4）厚垣孢子（chlamydospore）：菌丝中个别细胞膨大细胞壁加厚形成的休眠孢子。,2019,-,52,1. 芽孢子 2. 厚垣孢子 3. 游动孢子 4. 孢囊孢子 5. 分生孢子,1,2,3,4,5,2019,-,53,2019,-,54,2019,-,55,四、菌物的有性生殖,是菌物通过细胞核结合和减数分裂产生后代的生殖方式，产生的孢子称为有性孢子。有性生殖产生了遗传物质重组的后代，有益于增强菌物种的生活力和适应性。,2019,-,56,菌物的有性生殖一般包括质配、核配和减数分裂三个阶段。根据细胞核倍性变化可以表示为： 质配（NN） 双核期(NN) 核配(2N) 减数分裂（N）,2019,-,57,（一）菌物的有性生殖方式：,（1）游动配子配合：指两个配子的结合，配子一个或两个可以游动，这种能动的配子称游动配子。游动配子配合有三种：同形配子的配合；异形配子配合；异配生殖，在异形配子配合中，雄性的游动配子（称游动精子）与不动的雌性配子囊（称藏卵器）的结合。,1、质配,2019,-,58,（2）配子囊接触交配（gametangial contact）：雄配子囊（雄器）与雌配子囊（藏卵器或产囊体）接触时，雄配子的核通过配子囊壁接触点溶解成的小孔进入雌配子囊中，或通过两个配子囊之间形成的授精管进入雌配子囊中。雌、雄配子囊可以是同形的也可以是异形的。,2019,-,59,（3）配子囊配合（gametangial copulation）：两个配子囊的全部内容物的融合。主要有两种方式：雄配子囊的内容物通过配子囊壁上的接触点生成的小孔而转移到雌配子囊中。如一些整体产果式的菌物两个配子囊壁接触部分溶解而成为一个公共细胞。这在接合菌常见。,2019,-,60,（4）授精作用（spermatization）：指单核精子（性孢子）与受精丝或营养菌丝的配合。性孢子，借昆虫、风或水等传带到受精丝或营养菌丝上，在接触点处形成一个孔将孢子的内容物输入而完成质配过程。多发生于子囊菌和担子菌中。,2019,-,61,（5）体细胞结合（somatogamy）：指直接通过营养体细胞相互融合完成质配。许多高等菌物不产生任何有性器官（或性器官退化），而营养细胞代替了性器官的功能。如大多数担子菌和有些酵母的生殖方式。,2019,-,62,2、核配（karyogamy）：指经质配进入同一细胞内的两个细胞核进行配合，核配后形成二倍体（diploid）。 3、减数分裂（meiosis）：核配后的二倍体细胞发生减数分裂，细胞核内染色体数目减半，恢复成原来的单倍体（haploid）状态，进而发育形成有性孢子。,2019,-,63,（二）菌物的有性孢子 1、休眠孢子囊（resting sporangium）：由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁，萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子。如壶菌、根肿菌。 根肿菌产生的休眠孢子囊 萌发时通常只释放出一个 游动孢子，故它的休眠孢 子囊有时也称为休眠孢子。,2019,-,64,2、卵孢子（oospore）：是卵菌的有性孢子，由雄器（antheridium）和藏卵器（oogonium）交配形成的二倍体孢子。卵孢子大多球形，具厚壁。每个藏卵器内有一个或多个卵球，每个卵球受精后形成一个卵孢子。,2019,-,65,3、接合孢子（zygospore）：是接合菌的有性孢子。由两个形态相似的配子囊相结合形成。厚壁，二倍体。,2019,-,66,4、子囊孢子（ascospore）：是子囊菌的有性孢子。通过配子囊接触交配、受精作用和体细胞结合等方式形成。每个子囊通常产生8个单倍体的子囊孢子。,2019,-,67,5、担孢子（basidiospore）：是担子菌的有性孢子。在担子菌中，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，双核菌丝上产生担子，然后在担子上形成的外生的担孢子。一般为4个。,2019,-,68,菌物的性征：,根据有性生殖类型分： 雌雄同株：雌器，雄器在同一菌株上。 雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌株上。 根据配合的特点可分为： 同宗配合（homothallism）：单个菌株生出的雌雄器能交配，自身亲合。 异宗配合（heterothallism）：同一菌株上生出的雌雄器不能交配，必须和另外菌株上的才能交配。,2019,-,69,五、菌物的准性生殖,异核体菌丝中两个在遗传上不同的细胞核结合形成杂合二倍体，杂合二倍体核在有丝分裂中可以发生染色体的交换、基因重组，经过单倍体化形成单倍体。作用类似于有性生殖。许多半知菌就是通过这种方式而进行变异的。,2019,-,70,准性生殖的过程,（1）形成异核体 （2）形成杂合二倍体 （3）有丝分裂交换 （4）单倍体化,2019,-,71,（1）形成异核体（heterokaryon）,同核体：通常一个菌物营养体内不同细胞核的遗传物质是相同的，称为同核体（homokaryon）。 异核体：同一营养体中有两种或两种以上遗传物质不同的细胞核，则称为异核体，这种现象称为异核现象（heterokaryosis）。,异核体的形成，是进行准性生殖的必需条件。,2019,-,72,异核体的产生有两种来源：,一个菌丝细胞和另一不同核型菌丝细胞之间发生融合。 菌丝体内核的突变而导致形成异核体。,2019,-,73,菌物营养菌丝之间是否可以发生菌丝融合，取决于融合菌丝之间的营养体亲和性（vegetative compatibility）。营养体不亲和的菌株，菌丝之间不发生融合或融合后融合细胞迅速死亡，反之，营养体亲和的可以发生菌丝融合并在融合后继续生存。,2019,-,74,（2）形成杂合二倍体 diploidization,在异核体内，两个遗传性状不同的细胞核偶尔能发生融合，形成杂合二倍体细胞核，这个二倍体核能够形成一个稳定的杂合二倍体无性系。,2019,-,75,（3）有丝分裂交换,在杂合二倍体的无性繁殖系中，有极少数的细胞核在有丝分裂过程中能发生有丝分裂交换，染色体对的局部节段间发生遗传物质的重组，产生二倍体的重组体。,2019,-,76,（4）单倍体化 haploidization,二倍体细胞核在一系列的分裂过程中，有时发生非整倍体分裂，产生 2n+1 和 2n-1 的细胞核。2n-1的非整倍体细胞核经过一系列的分裂，继续丢失染色体，最后恢复成单倍体。,2019,-,77,准性生殖与有性生殖的区别,有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体，而准性生殖则是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重组，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。,2019,-,78,1概念：菌物孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个过程。菌物的典型生活史包括无性阶段imperfect state，又称无性态（anamorph）和有性阶段perfect state，又称有性态（teleomorph）。,六、菌物的生活史,2019,-,79,无性孢子,萌发,菌丝体,配子囊及配子,质配,核配,减数分裂,有性孢子,无性阶段,有性阶段,2019,-,80,2特点：大多数菌物的无性繁殖能力很强，在适宜的条件下，一个生长季节内可以进行多次，产生大量的无性孢子，对植物病害的传播和发展作用很大。植物病原菌物的有性生殖多出现在发病后期或经过休眠后，有性孢子一般一年产生一代，细胞壁较厚或有休眠期，以度过不良环境，是许多植物病害的主要初侵染源。,2019,-,81,多型现象（polymorphism）：许多菌物的生活史中可以产生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种类型的孢子。 单主寄生（autoecism）：在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。 转主寄生（heteroecism）：必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。,2019,-,82,菌物完整的生活史由单倍体（haploid）和二倍体（diploid）两个阶段组成。二倍体阶段（2N）始于核配，终于减数分裂。大多数菌物的营养体是单倍体（N），通常核配后立即进行减数分裂，二倍体阶段仅占生活史的很短时间。卵菌的营养体是二倍体，它的二倍体阶段在生活史中占有很长的时期。,2019,-,83,除了有单倍体和二倍体阶段外，有些菌物还有明显的双核期（NN）。这类菌物在质配后不立即进行核配，形成双核单倍体细胞，并可形成双核菌丝体单独生活，在生活史中出现相当长的双核阶段，如许多锈菌、黑粉菌。因此在菌物的生活史中可以出现单核单倍体、双核单倍体和二倍体的三种不同阶段。,2019,-,84,3. 菌物生活史类型：,三种不同阶段的有、无以及所占时期的长短不一样，构成了菌物生活史的多样性。 （1）无性型：只有单倍体的无性阶段，缺乏有性阶段。 （2）单倍体型：营养体和无性繁殖体均为单倍体，有性生殖过程中，质配后立即进行核配和减数分裂，二倍体阶段很短。,2019,-,85,（3）单倍体双核型：生活史中出现单核的单倍体和双核的单倍体菌丝。 （4）单倍体二倍体型：生活史中单倍体的营养体和二倍体的营养体有规律交替出现，表现出两性世代交替的现象。 （5）二倍体型：营养体是二倍体，二倍体阶段占据生活史的大部分时期，单倍体阶段仅限于配子体或配子囊阶段。,2019,-,86,每一圈代表一种生活史；M 示减数分裂， 示单倍期， 示双核期， 示二倍期。1. 无性型；2.单倍体型；3.单倍体双核型；4.单倍体二倍体型；5. 二倍体型,2019,-,87,1.传统的两界分类系统：林奈( Linnaeus， 1753) 瑞典人 动物界：各种动物。 植物界：藻菌植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物四个门。 此后有一些变化：,（一）菌物在自然界中的地位,七、菌物的分类,2019,-,88,2. 近代的五界系统：（Whittaker，1969）将细胞生物分为以下五界： （1）原核生物界(Monera )：无真正细胞核的生物。 （2）原生生物界(Protista)：单细胞，有核。 （3）真菌界(Fungi)：吸收异养 (真菌、粘菌) （4）动物界(Animalia)：吞噬异养。 （5）植物界(Plantae)：光合自养。,2019,-,89,植物界,真菌界,病毒界,原核生物界,原生生物界,动物界,生物分界系统,2019,-,90,3. 卡瓦尼史密斯（Cavalier-Smith，1988-1989）的生物八界分类系统： 细菌总界（Empire Bacteria） （1）真细菌界（Kingdom Eubacteria） （2）古细菌界（Kingdom Archaebacteria） 真核总界（Empire Eukaryota） （3）原始动物界（Kingdom Archezoa） （4）原生动物界（Kingdom Protozoa） （5）植物界（Kingdom Plantae） （6）动物界（Kingdom Animalia） （7）真菌界（Kingdom Fungi） （8）假菌界（Kingdom Chromista）,2019,-,91,发现原来的所谓真菌实际上是一个由不同祖先的后裔组成的若干生物界的混合体，亦即多元的复系类群（polyphyletic group）。这个混杂的生物类群，过去叫真菌界。为了将这个旧真菌界与现在的新真菌界（也叫真真菌）区分开，现在将过去这个混杂的生物类群（旧真菌界）称为菌物。因此菌物包括粘菌、卵菌和真菌，分别被列入原生动物界、假菌界和真菌界。,2019,-,92,2019,-,93,（二）菌物的分类单元,英文 拉丁固定词尾 界 Kingdom 无 门 Phylum (-mycota) 亚门 Sub- (-mycotina) 纲 Class (-mycetes) 亚纲 Subclass (-mycetidea) 目 Order (-ales) 科 Family (-aceae) 属 Genus 无 种 Species 无,2019,-,94,1.种（species）：是菌物分类的基本单元，多采用生物学种的概念，即以形态特征为基础，种与种之间在主要形态上应该具有显著而稳定的差异。但有些菌物种的建立，有时还应辅助以生态、生理、生化及遗传等方面的差异。对于某些寄生性菌物，有时也根据寄主范围的不同而分为不同的种。 近年，分子生物学技术应用于菌物学分类，出现了根据DNA序列同源性来划分的系统发育种的概念（phylogenetic species）。,2019,-,95,2.变种（Variety，Var.)、亚种（subspecies，subsp.） ：种下具有一定的形态差异。 3.专化型（Forma specialis，f. sp.)：根据植物病原菌物种对不同科、属的寄主植物的寄生专化性，在种的下面划分为专化型。如禾柄锈菌可根据寄生麦类情况划分为6个专化型。危害小麦的是其中一个专化型：Puccinia graminis f.sp.tritici。,2019,-,96,4.小种（race）、生理小种（Physiological race）：根据对不同种或品种（一般是一套鉴别寄主品种）的致病能力差异而划分的生物类群。 5.生物型（Biotype）：在遗传上完全一致的个体叫生物型。 6.营养体亲和群（vegetative compatibility group, VCG）、菌丝融合群（anastomosis group, AG）：根据营养体亲和性，在种下或专化型下面划分出的类群。,2019,-,97,菌物的命名,根据国际植物命名法规,2019,-,98,一种菌物只能有一个学名，对于半知菌的允许有性阶段和无性阶段采用不同的学名。 学名用拉丁文书写，采用双名法命名：属名+种加词（+命名人） 如：Puccinia graminis Pers. Puccinia recondida Rob. et. Desm. Gibberella zeae (Schw.) Petch,2019,-,99,以禾柄锈菌小麦变种(Puccinia graminis Pers. var. tritici Erikss. et. Henn.) 为例，说明它的分类地位（按菌物词典1995）： 界(Kingdom) 真菌界Fungi 门(Phylum) 担子菌门Basidiomycota 纲(Class) 冬孢菌纲 Teliomycetes 目(Order) 锈菌目Uredinales 科(Family) 柄锈菌科 Pucciniaceae 属(Genus) 柄锈菌属 Puccinia 种(Species) 禾谷种 graminis 变种(Variety) 小麦变种 var. tritici,2019,-,100,根据国际上已经承认的一些分类系统给每一种菌物命名，以便交流有关菌物的各方面的知识；指出已知菌种之间的亲缘关系，因为亲缘关系相近的种其生物学特性也相似。,（三）菌物分类系统,2019,-,101,1. Ainsworth系统（1973）：采用Whittaker的五界系统，将所有菌物归于真菌界，并将真菌界分为粘菌门和真菌门。 真菌门分为：鞭毛菌亚门（Mastigomycotina） 接合菌亚门（Zygomycotina） 子囊菌亚门（Ascomycotina） 担子菌亚门（Basidiomycotina） 半知菌亚门（Deuteromycotina） 2. Alexopoulos系统（1979）：裸菌门、鞭毛菌门、无鞭毛菌门,2019,-,102,2019,-,103,本课程的分类方式如下： 原生动物界（Protozoa） 集孢粘菌门（Acrasiomycota） 粘菌门（Myxomycota） 根肿菌门（Plasmodiophoromycota） 根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）,2019,-,104,藻物界（Chromista） 丝壶菌门（Hyphochytridiomycota） 网粘菌门（Labyrinthulomycota） 卵菌门（Oomycota） 卵菌纲（Oomycetes）,2019,-,105,真菌界（Fungi） 壶菌门（Chytridiomycota） 壶菌纲（Chytridiomycetes） 接合菌门（Zygomycota） 接合菌纲（Zygomycetes） 毛菌纲（Trichomycetes）,2019,-,106,子囊菌门（Ascomycota） 半子囊菌纲（Hemiascomycetes） 不整囊菌纲（Plectomycetes） 核菌纲（Pyrenomycetes） 腔菌纲（Loculoascomycetes） 盘菌纲（Discomycetes） 虫囊菌纲（Laboulbeniomycetes）,2019,-,107,担子菌门（Basidiomycota） 腹菌纲（Basidiomycetes） 层菌纲（Teliomycetes） 腔菌纲（Ustomycetes 或 Ustilaginomycetes） 半知菌类（Fungi Imperfecti） 芽孢纲（Blastomycetes） 丝孢纲（Hyphomycetes） 腔孢纲（Coelomycetes）,2019,-,108,2019,-,109,第二节 根肿菌门菌物,2019,-,110,根肿菌门真菌的营养体为原生质团，生活在寄主细胞内。以整体产果的方式繁殖，营养体以原生质割裂的方式形成大量散生或堆积在一起的孢子囊。 无性繁殖时原生质团发展成为一个或多个游动孢子囊，具薄膜，内生游动孢子。游动孢子一端生有两根长短不等的尾鞭式鞭毛。 有性繁殖由同型配子囊配合形成合子（休眠孢子囊）。,2019,-,111,根肿菌门真菌为寄主细胞内专性寄生菌，寄生于高等植物的根或茎细胞内，形成肿瘤（引起细胞膨大或组织增生，受害根部肿大），故称为根肿菌。,2019,-,112,1、根肿菌属 Plasmodiophora,形态：休眠孢子在寄主内分散，呈鱼卵状，寄生 在根部，形成肿瘤，细胞内专性寄生。该属都是 植物细胞内专性寄生菌，寄主范围很广，引起十 字花科根肿病。为害植物根部引起手指状或人参 块状的膨大，称为根肿病。 芸苔根肿菌 P.brassicae,2019,-,113,2019,-,114,2019,-,115,2、粉痂菌属(Spongospora) 休眠孢子聚集成多孔的海绵状孢子球，中间多空隙，胞内可有多个球，侵染根部或块茎，形成粉痂或瘤肿。代表菌马铃薯粉痂菌(S. subterranea)为害马铃薯块茎的皮层，形成疮痂状小瘤。检疫对象。,2019,-,116,3、多粘菌属(Polymyxa) 休眠孢子堆不规则形，产生在草本植物根表皮细胞内，寄生植物上，但不引起寄主组织肿大。代表菌禾谷多粘菌(P. graminis)寄生禾本科植物根部，不引起明显症状，游动孢子可以传播小麦土传花叶病毒和小麦梭条花叶病毒。,2019,-,117,第三节 卵菌门菌物,2019,-,118,营养体：多数具有发达的无隔菌丝体，自由分枝，多为分体产果式；少数低等的为有细胞壁的单细胞，为整体产果式。卵菌的营养体是二倍体的，细胞壁主要成分为纤维素，与其它真菌有明显不同。 无性繁殖：形成游动孢子囊，其中产生多个双鞭毛的游动孢子。茸鞭向前，尾鞭向后。高等的卵菌孢子囊直接萌发产生芽管，形成菌丝体，作用相当于分生孢 子。游动孢子有单游现象、双游现象或多游现象。,2019,-,119,两游现象：首先从游动孢子囊中产生洋梨形游动孢子，经过一段休止以后，萌发产生肾脏形的游动孢子，再经过休止以后，萌发产生芽管。,2019,-,120,有性生殖：产生高度分化的雌雄配子囊，雌配子囊称作藏卵器(oogonium)，雄配子囊称作雄器(antheridium)，藏卵器常为圆形，内含一至多个卵球。雄器：常呈棍棒形或圆柱状。进行卵配生殖，在藏卵器内产生1多个卵孢子。高等卵菌只产生一个卵孢子。所以这类真菌称为卵菌。 卵孢子壁厚，具纹饰，能抵抗不良环境。,2019,-,121,习性：典型的水生，有些两栖或陆生。腐生、寄生到专性寄生。低等卵菌多习居于水中，大多腐生或寄生于藻类、其它水生真菌或水生低等动物上，通称为水霉。部分发达的卵菌过渡为两栖生，多腐生于土壤中，亦有在水的，当条件适合时又能侵染活的有机体，行寄生生活，如腐霉、疫霉等。高等卵菌发展成为陆生植物的专性寄生菌，孢子囊靠风传播，引起栽培植物的流行性病害，如晚疫病菌(Phytophthora)、霜霉菌(Peronospora)、白锈菌(Albugo)，一些卵菌危害鱼类及经济植物，造成很大的经济损失。,2019,-,122,（一）水霉目（Saprolegniales） 营养体： 多数具有发达的无隔菌丝体，自由分枝，多为分体产果式；少数低等的为有细胞壁的单细胞，为整体产果式。 无性繁殖：产生游动孢子囊，圆柱形、棍棒形、梨形。孢子囊有层出现象。游动孢子具两游现象或多游现象。 有性繁殖：雌雄配子囊交配，产生1多个卵孢子。 习性：主要是在水中有机物上的腐生菌，生于淡水或海水中的各种有机物上。或习居于土壤中生活，少数是寄生菌，寄生于藻类、其它水生真菌、水生小动物、鱼及鱼卵、种子植物根部，引起根病。,2019,-,123,水霉属（Saprolegnia） 次生游动孢子囊层生，极少数侧生。游动孢子在囊内排成多排，游动孢子双游现象明显；腐生的大都生存于水和土壤中，少数寄生鱼类和植物。寄生水霉 (S. parasitica) 引起鱼、鱼卵疾病。,2019,-,124,2019,-,125,2绵霉属（Achlya） 游动孢子囊无层出现象，新 孢子囊在老的孢子囊侧面产 生；两游现象不明显。代表: 水稻绵腐病(A. oryzae)，引起 水稻烂秧，尤其在低温，长 期淹水的条件下。,2019,-,126,2019,-,127,（二）霜霉目（Peronosporales）,菌丝体：营养体为发达的无隔菌丝体，专性寄生的和寄生性较强的霜霉菌，菌丝体多在寄主的细胞间扩展，并产生吸器进入寄主的细胞内吸取养分。吸器有不同形状，球形、丝状等，可分枝，如白锈菌属(Albugo)的吸器为哑铃形，霜霉属(Peronospora)的吸器为根状或丝状分枝，致病疫霉菌(Phytophthora infestans)的菌丝穿透寄主细胞直接吸取养料。,2019,-,128,无性生殖：产生孢子囊和游动孢子。孢子囊着生于孢囊梗上或菌丝上，形态变化大，从与菌丝没有多少区别的线形、裂片状，直到卵形、梨形、柠檬形或近球形；低等类型的孢囊梗很少分化，常与菌丝无区别。孢子囊产生在营养菌丝的顶端或中间，游动孢子释放后不脱落；进化类型的孢子囊产生在明显分化的形态不同的孢囊梗顶端，或串珠式生于不分枝的孢子梗顶端，成熟后脱落借风传播。孢子囊萌发直接形成而释放游动孢子，或产生泡囊，泡囊有时生在排孢管顶端，游动孢子在泡囊中形成而释放；少数种的孢子囊萌发将原生质释放出，尔后原生质萌发生芽管，高级类型的孢子囊萌发产生芽管，功用同分生孢子，故又称为“分生孢子囊”或“分生孢子”。,2019,-,129,有性生殖：配子囊接触交配形成卵孢子。性器官分化比较完善，产生藏卵器和雄器，交配后由受精的卵球发育成卵孢子。藏卵器常为球形，顶生或间生，分化为卵球与卵周质。卵球一般一个，极少数为多个卵球，可达6个，卵球单核或多核。雄器单核，棍棒状或椭圆形，大小、数目、接触方式多种多样。卵孢子休眠后萌发方式多样，有的产生泡囊，其中有游动孢子，有的产生芽管再发育成菌丝或在芽管顶端产生一个游动孢子囊。,2019,-,130,习性：霜霉目代表鞭毛菌最高发展阶段，为一较大的目，包括水生、两栖和陆生的种类，腐生、寄生和高度专性寄生菌均有。许多种类是经济植物的毁灭性寄生物，经常引起病害流行而导致严重损失，如猝倒病、白锈病、霜霉病、晚疫病的病原菌。,2019,-,131,孢囊梗和菌丝区别不大，分化不明显，孢囊梗无限生长。 包括腐生到兼性寄生种类。包括6个属。,1、 腐霉科（Pythiaceae）,2019,-,132,（1）腐霉属（Pythium）：孢子囊形状变化大，有丝状、瓣状、和球形，成熟后一般不脱落； 孢子囊萌发先产生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。 藏卵器球形、单卵球。多数腐生于土壤中或水中。 主要危害植物的非绿色部分。 代表菌：瓜果腐霉 (P.aphanidermatum) 为害植物的幼根、幼茎基部或果实等，引起多种针、阔叶树及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等症状。一般土壤潮湿、多雨的条件下有利于病害发生。,2019,-,133,2019,-,134,(2)疫霉属(Phytophthora)：孢囊梗分化明显，与菌丝有一定的差别。孢子囊球形或倒梨形，顶端有明显的发芽区域。一般孢子在孢子囊内形成，不形成泡囊。雄器侧生或包围在藏卵器基部。 代表菌： 致病疫霉 (P.infestans)引起马铃薯、番茄晚疫病。,2019,-,135,2019,-,136,3、霜霉科（Peronosporaceae） 陆生，专性寄生，存在生理小种。 形成霉层，通称downy mildew。 孢子囊梗分化程度高，树枝状分支梗的末端着生孢子囊，一般为椭圆形，成熟后孢子囊脱落。孢囊梗的形态多样而且稳定，是分属的重要依据。 含7个属，均为高等植物的专性寄生菌。,2、霜疫霉科,2019,-,137,葡萄霜霉病,2019,-,138,霜霉属(Peronospora)孢囊梗二叉状锐角分枝，末端尖锐。 代表菌：寄生霜霉(P.parasitica)寄生多种植物，以十花科植物受害最重；东北霜霉(P.manschurica)引起大豆霜霉病。,2019,-,139,霜霉属,2019,-,140,十字花科蔬菜霜霉病,2019,-,141,黄瓜霜霉病,2019,-,142,莴苣霜霉病,2019,-,143,霜霉菌致病性特点： 寄生程度高，专性寄生菌； 在寄主表面形成霉层，颜色不同，多数为白色（霜霉），还有灰色等。 多数局部侵染，少数系统性侵染。多长在叶片的背面 (气孔位置)。 无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。,2019,-,144,4、白锈科（Albuginaceae） 本科只有一个属：白锈菌属。全部是高等植物的专性寄生菌。在寄主上产生白色粉状孢子堆，很像锈菌的孢子堆，颜色的白色的，故称之为白锈病，生长到一定阶段，顶破表皮，释放孢子白色粉末 。 孢子囊梗为棒状，很多梗呈栅栏状排列成一层，顶端产生成串的孢子囊, 孢子囊圆形或椭圆形。,2019,-,145,小白菜白锈病背面,小白菜白锈病正面,病原,2019,-,146,第四节 壶菌门菌物,2019,-,147,胞,营养体: 变化较大，寄生在细胞内，可以是原质团，高等的可形成假根或假菌丝体；较高等壶菌可形成发达或不发达的无隔菌丝体。 无性繁殖：无性孢子繁殖产生游动孢子囊，游动孢子囊有的有盖，成熟时囊盖打开释放游动孢子；有的无盖，通过孢子囊的孔或形成出管释放游动孢子。每个游动孢子囊可释放多个游动孢子。,2019,-,148,有性繁殖：有性生殖方式有多种，大多是通过两个游动孢子配合形成的合子；有的通过假根间的融合，或两个配子囊的接触交配产生休眠孢子囊；少数通过不动的雌配子囊(藏卵器)与游动配子(精子)的结合形成卵孢子。,2019,-,149,此菌多数是水生藻类、真菌及昆虫的寄生物，少数腐生。,整体产果式,分体产果式,单元分体产果式（体外生）,单元分体产果式（体内生）,多中心,壶菌目菌体类型,2019,-,150,节壶菌属（Physoderma）： 引起玉米褐斑病（P. maydis）,2019,-,151,集壶菌属（Synchytrium）：休眠孢子囊结合成堆。如内生集壶菌S. endobioticum侵染马铃薯地下块茎，引起马铃薯癌肿病。此菌使受侵染的马铃薯块茎表皮细胞肿胀和畸形生长，使块茎变成一团难看而无用的癌状组织团。 是我国对外一类检疫对象。,2019,-,152,油壶菌属(Olpidium) ：有30来个种，其中芸薹油壶菌 Olpidium brassicae是专性寄生菌，引起十字花科植物的幼苗猝倒病，番茄、烟草、亚麻等根部亦受害，并且是病毒病的传播媒介。它可传播烟 草坏死病毒、卫星病毒、烟草矮化病毒、莴苣巨脉病毒。瓜油壶菌(Olpidium cucurbiacearum)可传黄瓜坏死病毒。,2019,-,153,第五节 接合菌门菌物,2019,-,154,有性生殖产生接合孢子（Zygospore),菌丝体发达无隔膜，无性繁殖产生孢子囊和孢子囊孢子。 接合菌门真菌已明显地由水生发展到陆生；由游动孢子发展称为不游动的静孢子或分生孢子。 腐生、兼性寄生、专性寄生。常腐生于土壤、植物残体动物粪便和各种有机物上，或寄生于藻类、种子植物、原生动物、无脊椎动物、昆虫等。,2019,-,155,分为两个纲：接合菌纲(Zygomycetes)和毛菌纲(Trichomycetes). 。 接合菌纲中，植物病原真菌大大都属于毛霉目，虫霉目都是昆虫的寄生菌，捕虫霉目真菌大都寄生或捕食原生动物、线虫或其他小动物。 毛菌纲是附生于节支动物内脏或外骨骼上的专性共栖菌。寄主分布广泛，有海洋的，淡水的和陆生的节支动物，最普通的是昆虫。,2019,-,156,属接合菌纲（Zygomycetes） 大多数腐生在死去的动植物残体上，少数弱寄生。,毛霉目（Mucorales）,2019,-,157,1 形态特点 1） 营养体：发达无隔的菌丝体，老菌丝或受伤的菌丝可产生分隔。细胞壁成分主要为几丁质。有时可产生假根。联结两丛假根的菌丝称为匍匐丝。,2019,-,158,2） 无性繁殖：产生孢子囊，孢子囊内产生孢子囊孢子静孢子。靠气流传播。 3）有性生殖：接合孢子。,2019,-,159,同宗配合：在单一菌体上产生配子囊结合产生接合孢子。 异宗配合：在两个不同菌体上形成配子囊后结合而形成接合孢子。“+” “-” ；“雌”“雄”,2019,-,160,1 重要属 根霉属(Rhizopus):孢囊梗不分枝，从匍匐枝上长出，于假根相对而生。,2019,-,161,黑根霉（R. nigricans）: 引起果实、块根、块茎、蔬菜等的腐烂。,2019,-,162,毛霉属(Mucor)：孢囊梗直接从菌丝上长出。不产生假根和匍匐丝。,2019,-,163,犁头霉属(Absidia)：具假根和匍匐丝，但孢囊梗和假根不是相对而生。,2019,-,164,笄霉属(Choanephora)：能形成大小两种孢子囊。产生小孢子囊时，孢囊梗顶端膨大体上产生许多小枝，小枝末端形成膨大的囊状体，小孢子囊聚生在囊状体表面突起的小梗上，内含一个孢子囊孢子相当于分生孢子。大孢子囊内形成多个孢子囊孢子（条件不利时产生）。,2019,-,165,瓜笄霉（C. cucurbitarum）: 引起许多植物的花腐，果腐。,2019,-,166,第六节 子囊菌门菌物,2019,-,167,一、概述 子囊菌有2720属（+2810syn.）,28600 spp.,是真菌中种类最多的一个类群。 子囊菌分布广泛，包括腐生和寄生的种类。其中有些可以引起植物的病害，引起斑点、炭疽、溃疡、腐烂等症状。有些寄生程度很高，如白粉菌。 子囊菌门的主要特点：有性生殖产生子囊，子囊中产生子囊孢子。,2019,-,168,生活史明显区分为两个阶段： 有性阶段（sexual stage）和无性阶段(asexual stage) 完全时期(perfect stage)、不完全时