11 染色体结构和DNA序列组织

1、染色体结构和DNA序列组织,广东海洋大学农学院 李映志 园艺植物遗传学,病毒和细菌的染色体,病毒的染色体 只有一个核酸分子 它既可能是RNA也可能是DNA 既可以是单链的也可以是双链的 可能是环状分子，也可能是线状分子,病毒和细菌的染色体,病毒的染色体,病毒和细菌的染色体,细菌的染色体 双链DNA分子 类核（nucleoid） 细菌染色体中，有几类DNA结合蛋白质（DNA-binding proteins）与DNA结合：HU和H1,病毒和细菌的染色体,噬菌体和细菌染色体大多没有结合蛋白，尺寸更小，多为环状DNA。,病毒和细菌的染色体,A、多线染色体（polytene chromosome） 在

2、一些苍蝇幼虫、某些原生动物和植物中的各种组织中都有发现 每个多线染色体有200到600 m长 具有一系列交替的条带，每个条带有时被称为染色粒（chromomeres）,特殊染色体,A、多线染色体 多线染色体是一对已经配对的同源染色体对 配对的同源染色体经过多轮复制，染色体含有1000到5000条DNA链 不同的带代表着不同程度的去卷曲（puff）,特殊染色体,A、多线染色体,特殊染色体,多线染色体的puff 处正在活跃地合成RNA。,A、多线染色体,特殊染色体,不同的发育阶段条带的模式也不同。,B、灯刷染色体（lampbrush chromosome）,特殊染色体,是大多数脊椎动物卵母细胞以及

3、某些昆虫精母细胞的特征 染色体轴上有大量类似多线染色体一样的凝缩区域，被称为染色粒 从每个染色粒放射出侧环（lateral loop）,灯刷染色体和多线染色体的例子告诉我们，遗传物质在组织和执行功能时会采取一些特殊的结构。,特殊染色体,真核生物中，DNA组织成染色体,A、染色质结构和核小体（nucleosome） 染色体DNA上结合有蛋白质： 一类是带有正电荷的组蛋白（histone） 一类是正电荷较少的非组蛋白（nonhistone）。,真核生物中，DNA组织成染色体,A、染色质结构和核小体（nucleosome）,真核生物中，DNA组织成染色体,A、染色质结构和核小体（nucleosome

4、） 染色质结构的通用模型认为，由DNA和蛋白质组成的染色质纤维，在凝缩时会发生广泛的卷曲（coiling）和折叠（folding）。 基于以下几个事实，人们提出了染色质的结构模型。 1，用内切核酸酶消化染色质时，产生200 bp长或以200 bp为倍数长的DNA片段。 2，电镜观察表明，染色质纤维是由线性排列的球形颗粒组成的。这些颗粒现在被称为核小体。 3，对组蛋白与DNA互作的研究表明，H2A、H2B、H3和H4以两种四聚体形式存在，即（H2A）2（H2B）2和（H3）2（H4）2。 4，当延长核酸酶的消化时间时，会去除200 bp DNA中的一部分，产生一个有147 bp的核小体核心颗粒。

5、这段丢失的DNA负责将核小体连接在一起，由DNA和组蛋白H1组成。,真核生物中，DNA组织成染色体,A、染色质结构和核小体 147 bp长、2 nm粗的DNA以左螺旋的形式缠绕在组蛋白八聚体上，每个核小体有1.7圈，长度为11 nm。,真核生物中，DNA组织成染色体,A、染色质结构和核小体,真核生物中，DNA组织成染色体,真核生物染色质是由核小体组成的，每个核小体包装200 bp的DNA，每个核小体由一个四种组蛋白的八聚体和一个连接组蛋白组成。,真核生物中，DNA组织成染色体,B、染色质重塑（chromatin remodeling） 染色质改变其结构，以便其他蛋白质能够与DNA直接作用，这一

6、过程称为染色质重塑（chromatin remodeling，染色质改构）。 乙酰化（acetylation）、甲基化（methylation)和磷酸化(phosphorylation)。,真核生物中，DNA组织成染色体,C、异染色质（heterochromatin） 常染色质（euchromatin）和异染色质（heterochromatin）被提出用来描述染色体中去卷曲的部分和仍保持凝缩的部分。 异染色质有很多不同于常染色质的地方： 遗传上是没有活性，要么缺乏基因，要么所含基因被抑制表达 复制要晚于常染色质 异染色质的发现表明，真核生物的染色体并不总是编码蛋白质。相反，有些染色体区域起到维

7、持染色体结构完整性和其他功能的作用，比如，细胞分裂时染色体的移动。 在有些情况下，整条染色体都会变成异染色质，比如哺乳动物的Y染色体。雌性个体中失活的X染色体。 在有些种类中，如粉虱中，整套的单倍体染色体组都被异染色质化。 当某个染色质区域被易位到临近异染色质的区域后，遗传上活跃的区域有时会被惰化。通常所说的位置效应（position effect）的一个例子。,真核生物中，DNA组织成染色体,异染色质，在间期过早凝缩和大多数为遗传上惰性的，包括着丝粒（centromeric）、端粒（telomeric）区域，Y染色体等。,真核生物中，DNA组织成染色体,真核生物基因组复杂的序列组织,除了单拷

8、贝的基因编码序列外，染色体中的大量DNA序列是重复序列，而且重复的程度在不同生物间也有很大差异。 我们主要看三类重复序列： 1）异染色质； 2）连续重复的长和短DNA序列； 3）散布在基因组中的可转座序列。,真核生物基因组复杂的序列组织,A、重复DNA和卫星DNA（repetitive DNA和Satellite DNA）,真核生物基因组复杂的序列组织,A、重复DNA和卫星DNA（repetitive DNA和Satellite DNA）,真核生物基因组复杂的序列组织,A、重复DNA和卫星DNA（repetitive DNA和Satellite DNA） 高度重复DNA（highly repe

9、titive DNA），是由重复多次的较短的序列组成的。 这些序列以连续重复序列的形式集中分布在特定的染色体区域。,真核生物基因组复杂的序列组织,A、重复DNA和卫星DNA（repetitive DNA和Satellite DNA）,真核生物基因组复杂的序列组织,着丝粒重复DNA 端粒重复DNA 核仁组织者的rDNA 散在重复序列,A、重复DNA和卫星DNA（repetitive DNA和Satellite DNA）,真核生物基因组复杂的序列组织,卫星DNA的分子组成与主带DNA不同。它是由重复序列组成的。卫星DNA存在于染色体的异染色质区域。,B、着丝粒DNA序列（centromeric D

10、NA sequences）,真核生物基因组复杂的序列组织,B、着丝粒DNA序列（centromeric DNA sequences）,真核生物基因组复杂的序列组织,B、着丝粒DNA序列（centromeric DNA sequences）,真核生物基因组复杂的序列组织,C、中度重复序列（middle repetitive sequences） 尽管中度重复序列不包括某些多拷贝基因（如编码核糖体RNA的基因），该类中的典型代表是非编码的连续重复序列或非编码的散布序列（interspersed sequence）。还没有发现这些序列的功能。 数目可变串联重复（variable number tan

11、dem repeats，VNTRs） 序列可能有15到100 bp长，存在基因内或基因间。很多这样的簇散布在基因组中，常被称为小卫星（minisatellites）。 短串联重复（short tandem repets，STRs） 由二、三、四和五核苷酸组成，所以也称为微卫星（microsatellite）。也是散布在基因组中。,真核生物基因组复杂的序列组织,D、重复的可转座序列（repetitive transposable sequences） 还有一类重复序列，它们是单独地散布在基因组中，而不是形成串联重复。它们可长可短，很多还是可转座序列（transposable sequences）

12、。人类基因组的很大部分是由这类序列组成的。 短散在重复序列（short interspersed elements，SINEs） 长不超过500 bp，在人类基因组中可重复500000次或更多。如Alu家族。 长散在重复序列（long interspersed elements，LINEs） 通常长6 kb，自人类基因组中有850000个重复次数。如L1家族。 LINEs又被称为逆转录转座子（retrotransposon）。,真核生物基因组复杂的序列组织,E、中度重复的多拷贝基因 在某些情况下，中度重复的DNA包括串联重复的多拷贝功能基因。 核糖体RNA 果蝇每个单倍体基因组中有120个拷贝。单个的基因单位编码一个大的前体分子，它随后被加工成5.8 S，18S和28S rRNA。,真核生物基因组复杂的序列组织,真核生物基因组具有复杂的序列组织形式，以大量的重复DNA种类为特征，包括簇集在基因组各个区域的串联重复或随机分布在基因组中的散在重复序列。,真核生物基因组复杂的序列组织,我们已经了解到，各种形式的高度重复和中度重复DNA占据了人类基因组的相当大的部分。 除了重复DNA，还有大量的单拷贝序列，它们看起来也不编码任何基因。