青海师范大学课件

青海师范大学植物生理生态学讲授教师：苏旭博士讲授学时：40植物生理生态学植物生理生态学的学科起源与发展简史植物生长的环境光合作用的生理生态基础植物的水分生理生态植物的矿质营养植物生长发育的生理生态自然环境的胁迫与植物的适应性环境污染与植物的反应第一章植物生长的环境环境：某一特定生物体或生物群体以外的空间以及直接或间接影响该生物体或生物群体的一切事物的总和。植物环境包括在植物生境内直接或间接影响植物生存和发展的各种因素以及其他生物所施加的影响。在植物生理生态学研究中，以自然环境要素为主。2.1环境的基本要素2.1.1环境的基本类型1）全球环境全球环境指大气圈的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称地球环境。是存在生物并对生物产生影响的圈层的总和。按尺度划分：大气圈：由下到上分为对流层、平流层、电离层和扩散层。对流层：10km厚，含有O2和CO2以及水汽、粉尘和各种化学物质，天气现象产生于此层，顶部的臭氧层吸收紫外线。水圈：包括海洋、江河、湖泊、沼泽、冰川及地下水，是一个连续而不规则的圈层。岩石圈：地球表面坚硬的外壳，分大陆型和海洋型。土壤圈：覆盖在岩石圈表面并能生长植物的疏松层。生物圈：指在大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈等的界面上的生物有机体，构成一个具有生命的、有再生能力的生命圈层。上达海平面以上12km，下达海平面以下15km。2）区域环境是指占有某一特定区域空间的自然环境，其尺度是大洋和大洲，受大气环流及太阳高度角等因素影响。3）群落环境即群落（或生态系统）附近的环境，一般是群落所在的山体、平原或水体等，尺度的数量级与植物群落相当。4）种群环境即种群周围的植物和非植物环境，尺度一般在植物群落之内或附近的非植物环境或同种或异种的植物环境。5）植物个体环境即接近植物个体表面或表面不同部位的环境。植物生理生态学所研究的环境尺度一般是植物个体环境。按人类影响划分：自然环境：基本未受人类干扰或干扰较少的环境，如原始森林、地球两极、冻原和天然草场等。半自然环境：人类干扰较强或部分结构是由人类建造的环境，如农田、人工林。人工环境：由人类建造的环境。广义：物理结构由人工建造，其自然成分来源于自然，如城市环境。狭义：所有的结构都由人工建造，如人工大棚、太空舱等。2.1.2生态因子及其分类环境因子：构成环境的各种因素。生态因子：对生物的生长发育具有直接或间接影响的外界环境要素（食物、热量、水分、气候、地形等）。生态环境：所有生态因子构成的生物生存和发展的环境。生境：具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境。环境因子和生态因子的区别与联系：是否对目标生物体起作用生态因子类型划分是否具有生物成分：非生物因子生物因子组成性质：气候因子土壤因子生物因子地形因子人为因子最基本的生态因子：光照、温度、水分、CO2、O2、土壤因子的变动情况：稳定因子变动因子周期性变动因子非周期性变动因子海平面0m-9000m+9000m7000m陆生动物分布上限6000m陆生植物分布上限高山带森林，草地大陆架，三角洲，海岸带100m真光区-3000m寡氧区-5000m深海区2.1.3植物与生态因子之间的相互关系作用、适应、反作用生态作用：生态因子对植物的作用。

质：是否有意义；量：作用的程度；持续时间：量的累积。植物的生长发育需要时间；某些因子在量的方面有累加作用；长期作用-启动信息。生态适应生态适应：植物改变自身的结构与过程以与其生存环境相协调的过程。短期适应长期适应长期适应可能引起基因型的改变，使新结构被一代代遗传下来。植物的节水或贮水结构气根滴水叶尖生态反作用生态反作用：植物对环境的影响所做出的反馈并改变环境的作用。土壤的形成

O2和CO2的比例

较短时间尺度：适应较长时间尺度：反作用2.1.4植物与其它生物之间的相互关系横向关系：同层次系统之间的相互关系。竞争、共生、寄生、附生等。恶性关系：进化地位越原始或亲缘关系疏远；良性关系：进化地位越先进或亲缘关系越近；互利关系：食物链生态服务纵向关系：等级层次之间的关系。自相似性：整体与局部在结构、功能或信息等方面是相似的。整合：下一层次的组分或子系统的功能组合到系统层次作为整体表现出来。亲缘关系：生命的生殖和遗传特性，使同层次系统之间母体系统与子体系统的遗传关系。２.1.5植物对生态因子的响应和耐受性植物对生态因子的响应植物对生态因子响应的三基点：植物在每个生态因子轴上都有一个能够生存的范围，再此范围两端是其能够耐受的极限，分别为最低点和最高点，在中间有最适宜生命活动的最适点，这三点合称植物对环境因子响应的三基点。一般，植物在某一生态因子维度上的分布呈正态分布，该曲线称为资源利用曲线，最低点到最高点之间的跨度称为生态幅。环境条件生物体状态存活（生态幅）生长繁殖资源利用曲线耐受区生态位：某种植物在某一因子梯度上的生态幅也称作该植物的生态位。即植物在空间、食物及环境条件等资源谱中的位置。两个生态位重叠的部分表示生态为重叠。能够为某一物种所占据的理论上的最大空间，称为基础生态位。（植物基础生态位重叠非常多）当群落中存在竞争对手时，其实际生存（栖息）的空间要小得多，称为实际生态位。胁迫：在资源利用曲线上，适宜区之外到最低或最高点之间的区间称为耐受区，此时植物受到一定程度的限制，即胁迫。短期可逆长期可变为不可逆（永久）胁迫因子：对植物胁迫刺激的生态因子。胁迫反应：又称胁迫状态，植物对胁迫刺激的反应或适应的即时状态。植物对环境的耐受性耐受性定律原理：任何一个生态因子在量上的不足或过多，即当其接近或达到某种植物的耐受性限度时，就会使该植物衰退甚至不能生存。按植物耐受性范围差异：广适性植物（广生态幅物种）窄适性植物（狭生态幅物种）耐受性的特点：生殖阶段对生态因子的要求严格；可对此因子广适而对彼因子窄适；对所有生态因子耐受范围都很宽的植物分布广；耐受范围广的植物对某一特定地点的适应能力低，生态幅窄的植物对某一特定地点的适应能力强。（雪莲）植物的生态幅在一定程度上可变。表现型变化遗传性变化（火山间歇泉植物）竞争常影响植物在它们最适宜的生境中分布，结果只能生活在它们占有更大优势的地方。（沙漠植物）植物对环境耐受性的调整

驯化：植物在环境定向压力下发生生态幅变化的过程。（生态幅变宽或平移）

休眠：处于不活动状态。是植物抵御暂时不利环境条件的一种生理机制，这时其耐受范围比平时宽得多。（睡莲）

内稳态机制：植物为抵御外界环境变化，控制自身的体内环境保持相对稳定。改变自身，成为广生态幅物种（盐碱植物）２.2影响植物生理生态的主要生态因子2.2.1光太阳辐射是地球上能量的主要来源，是生物可利用能量的唯一来源。地球每秒钟获得的能量为500万吨标煤。阳光的波长范围150-4000nm，其中可见光（380-760nm）40-50%，红外光（>760nm）50-60%，紫外光（<380）1%。可见光中，遂波长变短：红橙黄绿青蓝紫红外光：为大气所吸收，转变为热能。紫外光：为臭氧层所吸收（290-380nm除外），高原强烈。可见光：植物叶绿素吸收红光（620-760）和蓝光（435-490）（颜色的成因）。叶绿素是绿色？类胡萝卜素是黄色？（一）光质的变化光质：光谱成分，不同波长的光在光中的比例。空间变化：短波光随纬度增加而减少，随海拔高度增加。时间变化：夏季、中午短波光多，长波光少。树冠截流：森林生态系统，下层多绿光。紫外光：影响高山植被（莲座状叶丛成因，限制散布）。海洋中：水的吸收和散射

10m减半，100米7%（浮游植物生活）长波吸收，短波散射（表层植物）绿光射入最深（深水植物）（二）光量的变化光量：光照强度。太阳射向地球的能量为8.12J/cmmin，称为太阳常数。经吸收、反射、散射等作用，到达地面47%（见图例）。

纬度：低纬荒漠（8.38*105J/cm2N）,高纬极地（2.93），我国华南（5.02）；海拔：海拔1000m-70%，0m-50%；坡向：北半球南坡光照多，南方喜热作物可生长在北方南坡，坡度与光照强度关系见图例。时间：一天中午最强，一年夏季最强。生态系统内部：自上而下减弱。水体：水深，动静，浊否。太阳辐射100%云吸收10%，反射42%射向云层52%射向大地24%气体吸收9%浮沉散射15%射向太空9%射向大地6%射向太空25%射向大地17%大地共获得47%太阳光向阳坡1向阳坡2向阳坡3背阳坡地平面abcde（三）光的生理生态作用光合作用：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。光叶绿体CO2+H2O＊（CH2O）+O2＊生理有效辐射：能被光合作用利用的辐射（40-50%）。通常：红橙光>蓝紫光>黄光>绿光陆生植物：红光、蓝光沉水植物：绿光光形态建成：植物依赖光进行生长、发育和分化的过程。低能反应（与光和作用相差10个数量级）光信号（激发光受体活性）光受体：光敏色素。种子萌发小叶运动光周期叶脱落弯钩张开摸透性光诱导块茎形成节间延长向光敏感性子叶张开性别表现根原基起始花色素形成肉质化叶张开叶分化质体形成偏上性节律现象（四）光形态建成光质对植物的作用紫光：抑制伸长生长，影响向光性；蓝光：引起叶绿体运动；红光：促进伸长；紫外线：抑制茎伸长，促进花青素形成，引起向光性；红外线：促进茎伸长，促进种子、孢子萌发2.2.2温度（一）温度的分布：昼夜四季纬度(纬度带—热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带、寒带)

地形（向阳坡与背阳坡）海拔海陆（季风）。（二）温度的变化温度在空间上的变化：纬度+1，温度-0.5

海拔+100，温度-0.4-0.7地形：秦岭，天山，喜马拉雅山温度在时间上的变化：四季：海南，西双版纳；滇中；青藏高原温度在土壤和水体内的变化土壤吸热，散热；土壤热量传递：向下1m。海水比热大，温变不大温度在植物群落内的变化内部：白天或夏天低于外部；夜间或冬季高于外部；群落庇护作用，森林“地球空调”。蒸腾作用，相互掩蔽作用，枯枝败叶层储热、绝热作用（三）温度的生理生态意义

温度对植物生长的作用体内代谢必需在一定温度下才能进行；生化反应（Q10）随温度升高加快；温度在生态幅外导致发育受阻、死亡；光合速率随温度的辩证关系。（热带光合作用最适温度30-35，温带20-25）温度对植物发育的作用植物需要在一定温度以上才能发育（发育起点温度，植物学零度）；有效积温：植物在某段时间内有效温度的总和；

K=N（T-C）或T=C+K/N或T=C+KVK生物学积温，N发育时间，T发育期均温，C植物学零度，V发育速率，发育时间的倒数；有效积温的应用：制定农业气候区划，合理安排作物；预报农时；利用科学手段，扩大种植面积到积温不足地区；预测昆虫发病时代数（虫灾等）；预测植物地理分布北界。有效积温法则：生物在生长发育过程中，必须从环境摄取一定的热量才能完成某一阶段发育，这一热量是一常数。反应在有效积温上，即K是常数。应用例：棉花从播种到出苗，生物学零度为10.6，有效积温为66doC如果：当时均温为20.6，需要6.6d

当时温度为30.6需要3.3d如果：棉花从播种到出苗需要5d，则需控制平均温度23.8温度对植物分布的影响纬向地带性垂直地带性冻原寒带针叶林暖温带落叶阔叶林常绿阔叶和落叶阔叶混交林亚热带常绿阔叶林热带雨林温度变化对植物的影响温周期现象：植物适应温度的昼夜变化现象。促进种子萌发对植物生长有促进作用夜温低抑制高生长促进开花结果提高作物品质（积累糖度）2.2.3水（一）水的分布地表70%为水覆盖；94%是海水；其余淡水陆地淡水，冰川淡水；水的流动和再分配有三种方式：大气环流洋流河流水循环由二部分组成大循环：海洋蒸发的水分有一部分经大气环流输送到大陆，并形成降水；大陆上的降水经过江河流返回海洋。小循环：海洋和陆地水蒸发后又以降水形式返回海洋或陆地。陆地海洋海洋小循环陆地小循环海陆大循环陆地水分再分配海洋水分再分配（二）水的变化水的三态：固、液、汽水分平衡：蒸发量=降水量（1000mm）高纬度蒸发量较低纬度低。气态水海平面、湖泊、河流、地表、蒸腾作用。

相对湿度：大气中实际水气压同最大水气压之比。相对湿度随温度变化关系。液态水空气中水汽过饱和会发生凝结现象，产生液态水（露、雾、云、雨）。露的形成：露点温度。雾的形成云的形成雨的形成：携带水蒸气的空气上升，绝热膨胀冷却，水汽凝结形成雨。雨的种类：气旋雨、地形雨、对流雨、台风雨。固态水霜、雪、冰雹、冰。形成原理。（三）水对植物的生理生态学意义植物的重要组成部分植物体含水量一般70-80%，多的达95%。植物的代谢活动需要水为介质陆上植物节水三种适应表现：获取更多的水（发达根系，提高含糖量）减少水的消耗（变叶为刺，表皮细胞厚）贮存水的器官对植物生长发育的作用光合作用原料通过形态和持续时间影响植物生长、发育水对植物分布的作用水对植物分布的影响表现为经向地带性：温带（我国东向西）落叶阔叶林森林草原草甸草原典型草原荒漠化草原荒漠热带（非洲东向西）常雨林季雨林稀树乔木林多刺疏林稀树干草原2.2.4二氧化碳（一）碳分布大气：7*1011t地表水：5*1011t海洋：345*1011t生物量：2*1011t碳周转平衡：消耗生产绿色植物呼吸84*109光合作用200*1095*109燃料能源20*109动物食用0.6*109人类生存84.5*109位生物呼吸消耗季节：夏季低于冬季时间：夜晚高于白天地点：城市高于城郊生物圈中的C循环：动、植物呼吸土壤呼吸分解作用

CO2

光合作用化石燃料火山活动（二）二氧化碳的浓度变化umol/mol2703601700180019002000

化石燃料以及水泥生产森林砍伐（三）CO2的生理生态作用光合作用的原料叶片与周围空气的交换叶肉组织呼吸作用产生根部吸收呼吸作用的产物昼夜都进行呼吸作用生长发育=光合作用-呼吸消耗植物的物质生产干物质的合成平均CO2吸收量，最高吸收量的50-60%植物的形态建成以CO2浓度为信号进行的生长、发育过程

CO2高浓度胁迫：根系、皮层、开花率、结实率等受影响。

CO2气肥2.2.5氧气（一）氧气的分布氧是地壳中最丰富的元素，约48.6%；

O2占大气21%（来源于光合作用）海拔4500m，O2含量下降到14%；空气中的o2平衡。土壤中的O2含量、分布及其移动规律；水体中O2含量，分布及其移动规律。（二）氧气对植物的生理生态作用参与植物的分解代谢植物代谢产生能量（碳水化合物的氧化）缺氧条件下的代谢（不完全氧化）种子萌发的必要条件影响植物根系的生长浓度在10%以下时，植物生长机能衰退；浓度下限，2%；地下水位的影响（浅根层）；适应性植物（垂柳、水稻等）2.2.6土壤（一）土壤的分布土壤是岩石圈在综合作用下的产物，不同地区形成不同的土壤类型。成土因素：生物条件、气候、母质、地形、水文、温度、成土时间。纬度地带性湿润海洋性地带谱（由北向南）：暗棕壤、棕壤、黄棕壤、红壤、黄壤、砖红壤经度地带性干旱内陆性地带谱（由东向西）：黑钙土、栗钙土、棕钙土、灰钙土、荒漠土过渡地带谱（东北向西南）：黑土、黑钙土、栗钙土、褐土、黑垆土（二）土壤的物理性质土壤质地与结构土壤的机械组成：根据土壤颗粒直径大小，分为沙粒（>0.02mm）,粉粒（0.02-0.002mm）粘粒（<0.002mm）土壤质地：机械组成的百分比。砂土、壤土、粘土土壤质地不同，粘性、空隙度、通气透水性、蓄水保肥能力等都不同，综合表现壤土最优。土壤结构：土壤固相颗粒的排列形式、空隙度及团聚体的大小及稳定性。微团粒结构（<0.25mm）团粒结构（0.25-10mm）、块状结构、核状结构、柱状结构、片状结构团粒结构：土壤中的腐殖质把矿质土粒相互粘结形成水稳性团块，是土壤肥力的基础，能处理好水、肥、气的关系。土壤水分来源：降水和灌溉适量水分：矿质营养吸收、土壤温度（灌溉防霜）、合理水气比等。过多或过少都会对植物产生危害。土壤空气氧气比例低，co2比例高。不稳定性

CO2的扩散和根吸收土壤温度随昼夜和季节周期性变化，30cm以下昼夜变化不明明显，30m以下季节变化不明显。影响种子萌发影响植物根系生长和呼吸土壤化学性质土壤酸碱度

盐基状况的综合反应：北方钙质土，南方铁铝质土土壤有机物非腐殖质和腐殖质（按分子量有小到大：富里酸（水溶性）、胡敏酸（碱溶性）、胡敏素（碱不溶性））。有机肥，生物有机肥土壤矿质元素微量元素：Fe、Cl、Mn、Zn、B、Cu、Mo、Ni

大量元素：C、H、N、P、K、S、Mg、Ca（三）土壤对植物的生理生态作用机械支持栖息地的作用提供矿物质运载方式：主动运输与被动运输指示植物：某些植物常在某种元素含量特别高的地区生长，称为此种植物的指示植物。元素缺乏，影响生长发育（澳大利亚土壤缺硒）提供水分原动力：根压与蒸腾作用水势（依次变小）：土壤水溶液植物根尖根毛根部皮层茎木质部分枝花叶果影响植物分布酸性土：芒萁碱地植物：翅碱蓬（吉林白城）高盐土：猪毛菜沙质土壤：油蒿2.3生态因子的基本观点2.3.1生物的自身属性与生态因子辩证的观点辩证长期适应环境驯化与时间生态治理的误区优良引种的误区2.3.2生态因子的综合性观点任何生态因子都不是孤立地对植物其作用；不能无条件地强调某一生态因子的作用而忽略其他。某一生态因子只有在其他因子具备时才能发挥作用。茶树需要亚热带气候，排水良好的酸性土壤；小叶杨需要温带水分条件优越的深厚土壤2.3.3生态因子主导性和限制性观点主导因子：对植物生长发育期决定性作用的因子。当所有生态因子处于通常状态时，关键因子的变化会引起全部生态关系的改变；某一因子的存在与否与数量变化时期存在和发展的必需。限制因子：在植物生存和繁殖所依赖的众多环境因子中，任何接近或超过其耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子。限制因子与生态幅的关系主导因子与限制因子的区别：限制因子的量位于胁迫区而主导因子的量位于适宜区。2.3.4生态因子联系性观点生态因子中的各因子相互联系、相互制约。气候因子中：光、温度、湿度；土壤因子中：物理性质、化学性质、生物性质；气候因子和土壤因子之间的相互影响。2.3.5生态因子变动性观点因子本身的变动；植物对因子适宜性的变动（小麦，苹果）2.4植物适应环境的生态型植物对环境的适应一般是被动的。生态型中有些是对单一因子的适应，有些是对复合因子的适应。2.4.1植物对但因子适应的生态型（一）植物对光的适应植物对光强的适应阳性植物（群落先锋植物）阴性植物（蕨类、兰科，叶绿素b比列高）耐阴植物：两种含义，一为能忍耐一定的荫蔽，另为生活史某阶段需要适度弱光（青冈、红松，幼苗不耐光，成年后成为阳性植物）植物对光照时间的适应信息作用和能量总量植物发育和行为节律的可靠信息光周期现象：分布在地球各个地区的植物长期适应特定的昼夜变化临界夜长：引起植物繁殖的最小或最大黑暗长度。长夜植物（短日照植物）：大豆、玉米、烟草、菊花短夜植物（长日照植物）：小麦、油菜、萝卜、除虫菊中夜植物（中日照植物）：甘蔗等热带作物无光周期植物：黄瓜、番茄、蒲公英日常稳定地点，植物繁殖信息归因于其他因素。植物