中枢神经系统

第三章 中枢神经系统,本章要求掌握神经系统活动的基本规律。兴奋、抑制的传导、传递机制，以及中枢神经系统的运动功能、感觉功能以及高级功能。,第一节 总论,一、概述,（一）神经系统的意义神经系统是机体主要的机能调节系统，它直接或间接地调节着机体内各器官、系统的机能，来适应体内外环境的变化，维持生命活动的正常进行。神经系统是机体内起主导作用的系统，是机体各种活动的“管理系统”。神经节：神经细胞集中处称为神经节,（二）中枢神经系统的分部,1. 中枢神经系统的主要部位与机能中枢神经系统由脑和脊髓组成。哺乳动物的脑又包括大脑、间脑、中脑、脑桥、延髓和小脑。,脊髓的机能 ：反射和传导脑干的机能：反射中枢，脊髓与大脑间的上下通路。小脑：小脑与低位脑干有双向的纤维联系。调节躯体的运动和反射活动。,丘脑：是感觉传向大脑皮质的中继站，具有初浅的感觉分析机能。它以特异性和非特异性投射系统两种途径向大脑皮质投射。下丘脑：调节内脏的活动及内分泌活动。基底神经节：协调随意运动，参与非条件反射和复杂的本能行为。大脑皮质：运动、感觉及高级机能。,二、神经元活动的一般规律,（一）神经元的结构与分类,1. 神经元的结构,胞体：代谢和营养中心树突：末梢上有棘突、棘刺，接受其它神经元传来的神经冲动，并将电信号传到胞体。轴突一个，起始段为圆锥状隆起叫轴丘，为AP产生的部位轴突分支末梢形成许多球形的突触小体，轴突内的胞浆称轴浆，其在轴突与胞体之间作双向流动，称为轴浆流，起着运输物 质的作用。,按机能分：感觉神经元、运动神经元、中间神经元。,2.神经元的分类,1. 化学性突触的结构 突触前结构突触间隙 突触后结构,（二）神经元之间的信息传递结构突触,轴突树突 、树树、轴胞、树胞、轴轴 、胞体胞体,2.突触形成的部位,通过突触的活动实现突触前神经元对突触后神经元的机能影响，通过突触传递，突触前神经元对突触后神经元的膜电位产生影响。前一个神经元对后一个神经元的影响分两种：兴奋性或抑制性，前者称为兴奋性突触传递，产生去极化的兴奋性突触后电位；后者称为抑制性突触传递，产生超极化的抑制性突触后电位。,3.突触的活动,1）兴奋性突触传递过程,突触前神经元释放兴奋性递质与突触后膜上的受体结合，引起小离子特别是Na离子的通透性增加，引起膜的去极化，产生兴奋性突触后电位，使突触后神经元兴奋性增加。,动作电位传到突触前膜时，突触前膜释放抑制性递质与后膜上的受体结合，引起后膜对Cl 、K+特别是对Cl的通透性增加，引起后膜超极化，即产生抑制性突触后电位（IPSP）。IPSP持续时间也为10ms，此时，突触后神经元不易去极化，不易发生兴奋，表现为突触后神经元活动的抑制,2）抑制性突触传递过程,3）突触输入的总和,EPSP与IPSP可以产生总和突触后电位总和后，如果去极化到阈电位，则在突触后神经元的轴突始段（即轴丘处）首先爆发动作电位，产生扩布性兴奋。,4.突触活动的调节,1）突触前抑制 突触前抑制是通过突触前轴突末梢兴奋而抑制另一突触前膜的递质释放，从而使其突触后神经元呈现出抑制性效应。,2）突触前易化,当一个突触前末梢被反复刺激，突触后的反应将可能会随每次刺激而增大，这种现象称易化。长时程电位,3）突触后抑制,概念：是由抑制性中间神经元的活动引起的一种抑制。类型：传入侧支性抑制和回返性抑制,传入侧支性抑制,回返性抑制,4）突触传递特征,单向传递突触延搁突触活动的可塑性调节对内环境变化的敏感性,1.确定神经递质的基本条件1）在突触前神经元含有并能合成该物质。2）刺激后可以起该物质的释放。3）将该物质电泳至突触后膜能模拟刺激突触前神经元产生的作用。4）突触前刺激和微电泳这种物质能够被药物以相同方式改变。5）其他：合成该物质的酶，运载体；后膜上有受体等。,（三）完成信息传递的化学物质神经递质,2. 兴奋性递质和抑制性递质3.递质共存现象,1）受体的概念：受体一般是指嵌在细胞膜半流体基质内的蛋白质大分子，能识别特定的递质，并与之相结合而产生相应的生理效应，改变细胞膜对某些离子的通透性。2）受体阻断剂：这种能与受体相结合，从而占据受体或改变受体的空间结构型式，使递质不能发挥作用的药物，被称为受体阻断剂。,4.受体,3）胆碱能受体（1）毒蕈碱型受体，简称M型受体，受体阻断剂：阿托品。（2）烟碱型受体，简称N型受体 烟碱型受体分为两种类型，神经节节后神经元上的受体为N1型，六烃季胺是其受体阻断剂；骨骼肌终板膜上的受体为N2型，十烃季胺为其受体阻断剂。,4）肾上腺素能受体（1）类型：两类，一类是受体，另一类是受体。（2） 受体的作用：去甲肾上腺素与平滑肌的受体结合，产生以兴奋为主的效应，但也有抑制性效应，如小肠平滑肌舒张。（3） 受体：去甲肾上腺素与平滑肌上的受体结合后产生抑制性效应，但却使心肌兴奋。,四、中枢神经系统环路,（一）中枢神经元的联系方式,1 辐散辐散的含义传入神经元与其它神经元的联系方法为辐散辐散的范围大小与刺激的强度及当时神经中枢的机能状态有关。,2 聚合,含义传出神经元接受其它神经元的信息往往通过这种方式。,3 链锁状与环状联系,（二）反射和反射弧,1.反射的概念2.反射的结构基础反射弧1） 感受器：将刺激能量转化为生物的神经冲动的换能装置。2） 传入神经：将感受器的神经冲动传导到中枢神经系统的结构。,3） 神经中枢：为中枢神经系统中参与某一反射的神经元群及其突触联系的综合体。4） 传出神经：为运动神经元的轴突，把神经冲动由中枢传到效应器。5） 效应器：发生应答反应的器官，包括肌肉和腺体等组织。,1诱导：反射活动协调的主要方式。负诱导和正诱导交互抑制,（三）反射活动的协调,2. 最后公路原则概念意义,3. 大脑皮质的协调作用4. 反馈,第二节 中枢神经系统对躯体运动的控制和调节,一、运动神经元及其活动的调节,（一）脊髓的和运动神经元运动神经元及运动单位运动神经元支配肌梭中的特异性的纤维,（二）肌肉本体感受器：肌梭和腱器官,1.肌梭：与肌纤维平行排列（并联），对肌肉被牵拉敏感。其兴奋引起肌肉的收缩。2. 腱器官：与肌纤维呈串联关系，对肌肉的张力变化敏感。其兴奋引起肌肉的舒张。,二、脊髓对躯体运动的调节,调节方式：脊髓反射，即中枢在脊髓的简单反射。研究标本：脊动物，去除脑仅仅保留脊髓的动物。脊髓休克：脊髓被横断后，断面以下节断暂时地丧失了反射活动的能力，骨骼肌和内脏反射活动受到完全抑制和减弱，这种现象称为脊髓休克。,（一）牵张反射,1.概念：当骨骼肌收到外力牵拉时，能反射性的引起其收缩，这种反射活动称为牵张反射。2.相位牵张反射： 膝跳反射3.紧张性牵张反射： 肌紧张。,肌肉收缩时，腱器官兴奋，它的传入冲动兴奋抑制性中间神经元，该中间神经元使支配同一肌肉的运动神经元产生抑制，从而防止肌肉的过分收缩。,（二）反牵张反射腱器官反射,1 屈肌反射：概念2 对侧伸肌反射3 屈肌反射和对侧伸肌反射实现的中枢活动原理。 产生的原理为中枢的交互抑制。,（三）屈肌反射和对侧伸肌反射,屈肌反射和伸肌反射产生原理,三、脑干对躯体运动的调节,（一）调节途径通过网状结构下行系统，即网状脊髓束控制和影响脊髓反射。1.抑制区：脑干网状结构中具有抑制肌紧张及运动的区域，称为抑制区。抑制区位于延髓网状结构的腹背侧部分。,2.易化区：脑干网状结构中具有加强肌紧张及肌运动的区域，称为易化区。易化区分布在广大的脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖；此外下丘脑和丘脑中线核群等部位也具有对肌紧张和肌运动的易化作用，因此，也包括在易化区概念之中。,3.易化区与抑制区的活动强度：易化区活动比较强，抑制区活动比较弱，因此在肌紧张的平衡调节中，易化区略占优势。,概念去大脑强直是一种增强的牵张反射。抗重力肌的肌紧张明显增强。,（二）去大脑强直,去大脑强直的机理,（三）、脑干对姿势的调节,1 状态反射：头部在空间的位置改变以及头部与躯干的相对位置改变时，可以反射性的改变躯体肌肉的紧张性，这种反射称为状态反射。2 翻正反射：正常动物可保持站立姿势，如将其推倒则可翻正过来，这种反射称为翻正反射。,四、大脑皮质对躯体运动的调节,（一）大脑皮质运动区,大脑皮质主运动区的对运动控制的特点：,1 对躯体运动的调节支配具有交叉的性质，躯干四肢为对侧支配，头面部多为双侧支配（面的下部表情肌和舌肌为对侧支配）。2 具有精细的机能定位，空间排列方式呈头足倒置状。3 机能代表区的大小与运动的精细复杂程度有关，运动越精细越复杂的肌肉，其代表区也就越大。4 刺激运动区所得的肌肉运动反应单纯，只引起个别肌肉收缩或某块肌肉的一部分收缩，并不产生肌群的协同收缩。,锥体系：皮质脊髓束功能：锥体束下传的纤维直接或间接与下运动神经元发生突触联系，分别控制运动神经元和运动神经元的活动。,（二）调节途径锥体系与锥体外系,锥体系,（三）锥体外系,调节（控制）肌紧张，协调全身肌群活动，以维持正常的体态姿势。,五、基底神经核对运动的调节,纹状体、新纹状体、旧纹状体 尾核、壳核与苍白球通称为纹状体，苍白球称为旧纹状体；尾核和壳核称为新纹状体。,基底神经核的作用,基底神经核与随意运动的稳定、肌紧张的控制、本体感觉传入冲动信息的处理都有关系。,1）一类是具有运动过少而肌紧张过强的综合症。如震颤麻痹（帕金森病）。震颤麻痹患者病理研究证明，其黑质有病变，多巴胺神经元受破坏，脑内多巴胺含量明显下降。用可用左旋多巴治疗（可通过血脑屏障）震颤麻痹患者可用M型胆碱能受体阻断剂治疗，由于纹状体内乙酰胆碱递质系统的亢进。,临床上基底神经核损伤的主要表现,2）另一类是具有运动过多而肌紧张不全的综合症。如舞蹈症和手足徐动症舞蹈症患者主要是因为纹状体内的胆碱能神经元和-氨基丁酸能神经元功能减退，而黑质多巴胺能神经元功能相对亢进。,黑质纹状体环路示意图,六、小脑对躯体运动的调节,1 前庭小脑：绒球小结叶，与身体的平衡有关，接受前庭器官和侧线的传入信息。2 脊髓小脑：与肌紧张调节有关，接受肌肉和关节的传入信息，同时接受视觉、听觉的传入信息，调节正在进行过程中的运动，协调大脑皮层对随意运动的控制。3 皮质小脑：接受大脑皮质的信息（感觉区、运动区及联络区）。与运动计划的形成，运动程序的编制有关。储存运动程序（记忆功能）。使运动协调、精确并极为迅速。,第三节 自主神经系统,调节内脏活动的神经系,一、自主神经系统概述,（一）植物性神经的一般结构特征1 中枢位置：脊髓胸段及1至3段侧角细胞；脑干（动眼副核、上涎核、下涎核、迷走背核）脊髓骶段侧角细胞,2 传出神经： 传出神经交换一次神经元，故有节前纤维和节后纤维之分。,（二）双重神经支配绝大多数内脏器官既接受交感神经、又接受副交感神经支配，形成双重神经支配。但有少数例外。（三）交感中枢和副交感中枢的交互抑制,（四）功能,二、植物性神经的兴奋传递过程,（一）交感神经的兴奋传递过程 节前神经纤维释放ACh与突触后神经元上的ACh的N型受体结合，使兴奋传到节后神经元，节后神经纤维释放去甲肾上腺素，与效应器上的型受体或型受体结合。,1型受体分1型和2型两种，与型受体结合产生兴奋性效应。 2型受体分1型和2型，与型受体结合产生抑制性效应，但与心肌上的1型受体结合产生兴奋性效应。,交感兴奋传递过程中的去甲肾上腺素受体,节前神经纤维释放ACh与突触后神经元上的ACh的N型受体结合，使兴奋传到节后后神经元；节后神经纤维释放ACh，与效应器上的M型受体结合，以产生副交感效应。,（二）副交感兴奋的传递过程,三、中枢神经系统对内脏活动的调节,（一）脊髓对内脏机能的调节脊髓是一些内脏反射活动的初级中枢，如血管张力反射，维持血管的紧张性，排尿反射，排便反射，发汗反射，勃起反射等。（二）脑干对内脏活动的调节延髓为基本生命中枢，上有心血管活动、呼吸运动、食管和胃肠运动及消化腺分泌活动等内脏活动的基本调节中枢或主要调节中枢。,（三）下丘脑的功能,1.调节内脏活动2.调节体温3.调节摄食行为4.调节水平衡5.调节腺垂体的分泌功能6.调节情绪变化和行为反应7.控制生物节律,（四）大脑皮质对内脏活动的调节,新皮质对内脏活动的调节边缘系统的功能,第四节 中枢神经系统的感觉功能,感觉是指把内外环境变化的作用转化为信息，并沿传入通路传向中枢神经系统的活动过程。,一、感觉的传入途径,（一）脊髓的感觉传入通路脊髓是躯干、四肢和一些内脏器官发出的感觉纤维经过和终结的部位。这些传入的感觉纤维又可称为初级传入纤维，它们的细胞体都位于背根的脊神经节内。,躯干、四肢、关节、韧带及皮肤精细触觉感受器,脊神经,脊神经节,薄束、楔束,薄束核、楔束核,内侧丘系交叉内侧丘系,丘脑腹后外侧核,丘脑中央辐射、内囊后肢,中央后回中、上部和中央旁小叶后部,背侧-内侧丘系的传入通路,躯干、四肢浅感觉传导路,躯干、四肢痛温觉和粗触觉感受器,脊神经,脊神经节,上升1-2节段,脊髓灰质后角固有核, 白质前连合交叉脊髓丘脑束,丘脑腹后外侧核,丘脑中央辐射、内囊后肢,中央后回中、上部和中央旁小叶后部,躯干、四肢痛、温觉和粗触觉传导路,头面部及部分内脏感觉主要由脑神经传入脑干及间脑。,（二） 头面部的感觉的传导途径,三叉丘系,（三） 特异性投射系统及非特异性投射系统,特异性投射系统：点对点的投射，投射到大脑皮层的特定区域，形成特定的感觉。非特异性投射系统：弥散性的投射到大脑皮层的广泛部位，对于大脑皮质的活动具有一种激活作用，这一系统称为网状激活系统或称上行激活系统。这一系统的损伤可导致长期的昏睡。,1. 丘脑的功能 在大脑皮层不发达的动物，丘脑是感觉的最高级中枢。在大脑皮层发达的动物，丘脑成为感觉传导的换元接替站，进行感觉的粗糙分析与综合，痛觉一类较原始的感觉仅系丘脑的功能，束旁核与痛觉有密切的关系。,（四）丘脑的感觉机能,1）感觉接替核2）联络核3）非特异性投射核,2.丘脑的核团分类,丘脑的核团,三、大脑皮层的感觉分析机能,（一）大脑皮层的结构特点与分区1.新皮层的分层：由六层神经元组成皮层感觉柱：,感觉皮层区，包括视区、听区和躯体感觉区等。联络皮层区，如额叶、顶叶以及颞叶的大部分。这些区域接受来自非特异性投射系统投射纤维、丘脑联络核团以及不同皮层区的纤维较多。运动皮层区。,2.机能分区,（二）大脑皮层的感觉代表区,2.体表主感觉区的布局特点 1）躯体感觉呈对侧性投射，但头面部感觉投射是双侧性的2）总体空间投射是倒置的，但头面部代表区内部的安排是正立的。3）投射区域的面积的大小与感觉的精细度有关，感觉越精细灵敏的部位投射的面积越大。,3.本体感觉代表区,中央前回。,4.内脏感觉代表区,体表第一、二感觉区、运动辅助区和边缘系统的皮质部分。,第四节 神经系统的高级功能,一、大脑皮层的生物电活动,（一）自发脑电1.概念： 在无任何明显的外界刺激情况下，大脑皮层经常具有持续的节律性电位改变，称为自发脑电。2.脑电图： 把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮质自发电位活动，称为脑电图。3.皮质脑电图：把引导电极直接安置在大脑皮质表面，这样所记录到的皮质自发电位活动称为皮质脑电图。,1）波：0.53.5次/秒，20200V，在深睡情况下记录出。2）波：47次/秒，100150V，困倦时可记录。3）波：813次/秒，20100V，清醒、安静闭目时出现。4） 波：1430次/秒，520V，睁眼视物，突然受到声音刺激或进行思考时出现。,4.正常脑电图的基本波形,脑电图的基本波形,（二）诱发脑电,指感觉传入系统受刺激时，在中枢神经系统内引起的电位变化。,二、觉醒和睡眠,（一）觉醒状态的维持脑干网状结构上行系统的作用：1.乙酰胆碱能递质系统2.蓝斑上部去甲肾上腺素递质系统与脑电觉醒的维持也有关系。3.行为觉醒状态的维持可能是黑质多巴胺递质系统的功能有关。,（二）睡眠的时相及发生机制,1.慢波睡眠： 脑电波呈现同步化慢波时相2.异相睡眠：脑电波呈现去同步化的快波时相。又称为快波睡眠或快速眼球运动睡眠。3.睡眠时相的转换在睡眠过程中，慢波睡眠和异相睡眠是两个互相转化的时相，成年人睡眠一开始首先进入慢波睡眠，其持续约80120分钟左右后，转入异相睡眠，其持续2030分钟左右，又转入慢波睡眠，这样反复转化约45次，越接近睡眠后期，异相睡眠持续的时间越长。,目前认为睡眠是中枢神经系统内部发生了一个主动过程造成的，中枢内存在着睡眠中枢。一般认为，在脑干尾部存在能引起睡眠和脑电波同步化的中枢，这一中枢与上行激动系统的作用相对抗，从而调节着睡眠和觉醒的相互转化。睡眠的发生机制也与中枢递质系统的功能有关。有这样一个假说，慢波睡眠主要与脑干内5-羟色胺递质系统有关；异相睡眠主要与脑干内5-羟色胺和去甲肾上腺素递质系统有关。,4.睡眠发生的机制,三、学习与记忆,学习：是指人和动物通过获取经验来改变自身行为以适应环境的神经活动过程。记忆：是指将学习到的信息贮存和读出的神经活动过程。,（一）学习的类型,1.非联合型学习1）习惯化：当一个不产生伤害性效应的刺激重复作用时，对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。2）敏感化：动物在收到一个强的伤害性刺激后，机体对紧接而来的弱的伤害性刺激的反应会明显增强。,2.联合型学习,刺激与反应之间存在明显的联系，如经典的条件反射和操作性条件反射。经典条件反射的建立与消退：建立：非条件刺激与无关刺激的多次强化消退：条件刺激多次作用但不与非条件刺激强化。