川农大遗传学自学

川农大遗传学自学川农大遗传学自学第1页15.1遗传多态性一、研究遗传多态性路径1.近交和自交（同型交配）2.凝胶电泳（检测蛋白质）3.染色体细胞学检测（染色体畸变）4.DNA序列分析二、保持遗传多态性方式1.过渡性多态性（定向选择）2.平衡多态性（平衡选择）3.中性突变—遗传漂变三、适应规范分裂选择杂合体先进性川农大遗传学自学第2页15.2生命起源与生物进化论一、生命起源二、生物进化与环境三、生物进化论产生与发展四、近当代遗传学与生物进化五、进化综合理论川农大遗传学自学第3页一、生命起源地球生命起源是一个长达数十亿年历史，经历了以下历程1.有机物质与非细胞生命形式形成；2.非细胞生物

细胞生物；3.原核细胞

真核细胞、单细胞生物多细胞生物；4.水生生物陆生生物；5.高等生物形成与动植物分化。生命现象有四个最基础特征——生长、生殖、新陈代谢与适应性。川农大遗传学自学第4页二、生物进化与环境

生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发展改变进程，是生物与环境相互影响、相互作用过程。1.首先环境中水源、光照、空气等条件改变决定生物发展方向；2.另首先生物存在和活动也对地球环境如大气层形成等有不可忽略影响。川农大遗传学自学第5页三、生物进化论产生与发展1.基督教神学思想与物种神创论2.早期进化思想3.拉马克进化论4.达尔文进化论5.新拉马克主义与新达尔文主义川农大遗传学自学第6页1.基督教神学思想与物种神创论在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造。物种神创论是神学思想关键内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。基督教神学思想影响是非常深刻。川农大遗传学自学第7页2.早期进化思想在拉马克与达尔文进化论提出之前，不少学者都认识到物种并非是一成不变，而是发展改变。比如：法国生物学家布丰(G.Buffon,1707-1788)认为物种是可变，物种改变主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。德国胚胎学家沃尔弗(K.F.Wolff,1733-1794)认为生物含有稳定性和变异性两种特征。因而既存在稳定物种，又可能突然产生新物种。德国植物学家科尔罗伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本重复回交方法能够“转化(transform)”物种。川农大遗传学自学第8页3.拉马克进化论拉马克(J.B.Lamarck)最早提出“进化论”概念(《动物学哲学》,1809)。拉马克认为：生物是进化，物种是可变；生物进化机制是用进废退与取得性状遗传。即动植物生存条件改变是生物变异产生根本原因，环境引发变异含有一定有利倾向。

外界环境条件对生物影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接。对于含有发达神经系统高等动物则是间接。经过引发动物习性和行为改变，从而促使一些器官使用加强或减弱，造成该器官发展或退化。川农大遗传学自学第9页4.达尔文进化论

达尔文进化论首见于他1858年发表文章，与之同期发表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相同观点。1859年达尔文出版了《物种起源》一书。达尔文同意取得性状遗传观点，认为：不定微小变异广泛存在，而且都是可遗传；变异造成生物个体间(尤其是同种个体间)表型和适应性差异；选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境类型(适者生存)；长久选择和变异积累造成物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式)。川农大遗传学自学第10页达尔文学说关键生物变异：生物变异经常、广泛存在，与环境是否改变无关，变异方向是不确定。选择理论：对于自然群体，种内生存竞争所产生自然选择是物种起源与生物进化主要动力；选择决定生物进化方向，含有创造性作用。川农大遗传学自学第11页5.新拉马克学派与新达尔文学派19世纪末以拉马克和达尔文理论为基础分别形成了新拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论中心问题是生物进化动力问题。新拉马克学派：以英国哲学家、生物学家斯宾塞(H.Spencer)为代表，拥护取得性状遗传学说，认为进化动力是环境改变。新达尔文学派：以德国生物学家魏斯曼(Weismann)为代表，认为选择是形成新类型主导原因，否定取得性状遗传。川农大遗传学自学第12页四、近当代遗传学与生物进化1.狄·弗里斯突变论2.约翰生纯系学说3.孟德尔遗传定律重新发觉4.生物进化研究当代发展川农大遗传学自学第13页1.狄·弗里斯突变论狄·弗里斯对普通月见草(Oenotheralamarckiana)进行研究时候发觉：一些新类型是突然产生，而且只要一代自交就到达遗传稳定。狄·弗里斯据此提出了突变论。认为：自然界新种形成不是长久选择结果，而是突然出现；这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符，而且有明确试验证据。川农大遗传学自学第14页2.约翰生纯系学说纯系学说显示：选择只能将混合群体中已经有变异隔离开来，并没有表现出创造性作用；所以选择可能并不是生物进化动力。纯系内选择无效，由环境引发变异是不可遗传，没有进化意义，所以拉马克取得性状遗传也是没有依据。川农大遗传学自学第15页3.孟德尔遗传定律重新发觉二十世纪初，孟德尔遗传定律重新发觉并在此基础上形成了基因论。基因论不但能解释自然选择学说与突变论、纯系学说矛盾，也处理了个体水平进化遗传变异机制难题。变异分为：可遗传变异和不可遗传变异；遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。染色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结构改变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微小突变必须经过选择积累才能形成新种。

基因论将自然选择学说与遗传学统一起来，普通都将这一发展认为是新达尔文主义继续。川农大遗传学自学第16页4.生物进化研究当代发展如今最广为人知生物进化论仅限于上述内容。不过科学研究者从没有停顿探索，生物进化机制与历程研究发展即使不再象它创建时那么突出、辉煌，却从来也没有停顿发展。探索结果是发展、形成了生物进化新理论，主要包含群体遗传水平“进化综合理论”；分子遗传水平“中性学说”。川农大遗传学自学第17页五、进化综合理论①进化综合理论形成费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基(Dobzanky)等分别就不一样原因建立数学模型，研究各种原因对群体遗传平衡定量影响。杜布赞斯基1937年出版了《遗传学和物种起源》标志着进化综合理论创建，被称为当代达尔文主义。1970年杜布赞斯基出版了《进化过程遗传学》一书，深入完善和发展了群体遗传学。川农大遗传学自学第18页五、进化综合理论②进化综合理论主要观点群体是生物进化基础单位，进化就是群体遗传结构改变；基因突变是偶然、与环境无必定联络；突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成基础步骤；自然选择是连接物种基因库和环境纽带，自动地调整突变与环境相互关系，把突变偶然性纳入进化必定性轨道，产生适应与进化。指出自然选择存在各种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述。川农大遗传学自学第19页15.3物种形成一、物种概念二、隔离与物种形成三、物种形成方式川农大遗传学自学第20页一、物种概念

物种是含有一定形态和生理特征、分布在一定区域内生物类群，是生物分类基础单元，也是生物繁殖和进化基础单元。判断不一样变种或居群间差异是否成为不一样物种，也即界定物种主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。这一标准最初是由林耐所确立；同种个体间能够交配产生后代，进行基因交流，从而消除群体间遗传结构差异；不一样物种个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力后代，所以不能进行基因交流。川农大遗传学自学第21页二、隔离与物种形成隔离在生物进化尤其是新物种形成过程中占有主要地位。①来自同一物种(遗传结构相同)不一样居群，假如形成了某种形式隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐步增大，最终产生生殖隔离；首先形成不一样亚种，最终形成不一样物种。②群体内或群体间即使存在遗传结构差异，假如没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新物种。川农大遗传学自学第22页隔离类型隔离普通有地理隔离(geographicisolation)、生态隔离(ecological~)和生殖隔离(reproduction~)等类型。三者均表现为无法进行相互交配。地理隔离是因为一些地理妨碍而形成隔离。生态隔离指因为所要求食物、环境或其它生态条件差异而形成隔离。生殖隔离指不能杂交或杂交后代不育而形成隔离。地理隔离与生态隔离是条件性生殖隔离，可称为交配隔离，它们可能最终造成群体间生殖隔离。在一些情况下，生殖隔离可能由遗传原因直接形成。川农大遗传学自学第23页三、物种形成方式1.渐变式在一个长时间内旧物种逐步演变形成新物种，是物种形成主要形式。也是自然选择学说所描述新物种形成方式。2.暴发式短期内以飞跃形式形成新物种，往往没有复杂中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。川农大遗传学自学第24页1.渐变式

新物种渐变形成机制：①继承式——一个物种在各种改变基因频率原因(突变、选择等)作用下，变异累积造成群体遗传结构改变，经过一系列中间类型过渡为新物种。(无需隔离作用)②分化式——一个物种在变异累积和隔离(地理隔离与生态隔离)共同作用下，先形成两个或两个以上地理亚种或生态亚种；亚种间遗传结构深入分化形成生殖隔离，从而分化形成两个或两个以上新物种。(需要隔离作用)川农大遗传学自学第25页2.暴发式新物种暴发形成机制：①突变一系列大突变相继产生。②染色体结构变异如倒位与易位。③染色体数目变异，如同源多倍体化；远缘杂种染色体数目加倍。快速物种形成①点断平衡与物种形成②建立者物种形成③染色体畸变与物种形成④植物多倍体形成川农大遗传学自学第26页15.4分子水平进化一、从分子水平硕士物进化优点二、进化分子钟（自学）三、分子水平进化信息研究四、中性学说川农大遗传学自学第27页一、从分子水平硕士物进化优点传统生物进化研究主要依据是生物个体、细胞水平研究所提供信息。分子水平研究发觉，在生物大分子中蕴藏了丰富生物进化遗传信息；从分子水平硕士物进化含有以下优点：依据生物所含有核酸和蛋白质结构上差异程度，能够估测生物种类进化时期和速度；对于结构简单微生物进化，只能采取这种方法；它能够比较亲缘关系极远类型之间进化信息。川农大遗传学自学第28页三、分子水平进化信息研究

研究表明：在不一样物种中，对应核酸和蛋白质序列组成存在广泛差异，而且这些差异在长久生物进化过程中产生，含有相对稳定遗传特征。依据这类信息能够估测物种间亲缘关系：物种间核苷酸或氨基酸序列相同程度越高，其亲缘关系越近，反之亲缘关系越远。从分子水平研究取得生物进化信息与地质研究预计数据十分靠近。1.氨基酸序列与系统发育2.核苷酸序列与系统发育3.基因组进化川农大遗传学自学第29页1.氨基酸序列与系统发育分析比较不一样物种同功蛋白组成，就能够估测它们之间亲缘程度和进化速度。蛋白质进化中研究得最多是血红蛋白和细胞色素c氨基酸序列差异。川农大遗传学自学第30页川农大遗传学自学第31页估算物种进化分歧时间川农大遗传学自学第32页2.核苷酸序列与系统发育①同功蛋白基因、非蛋白表示基因序列两两比较或多重比较，能够推断序列间同源性，并进行差异性分析构建分子水平系统进化树(evolutiontree);②在结构基因组研究基础上进行序列比较研究可能为物种比较提供更为全方面信息，甚至全基因组序列比较。③利用序列信息还能够估算分子进化速率，从而用分子进化钟来估算物种进化分歧时间。序列杂交同源反应异源反应川农大遗传学自学第33页3.基因组进化在自由生活生物中，细胞内基因组DNA含量与进化过程存在亲密关系，不一样生物按细胞内DNA含量不一样，可分为四大重合类群。①细菌—DNA含量最低，变动于0.003~0.01pg；②真菌—每个细胞DNA含量不足0.1pg；③大多数动物和一些植物—每个细胞DNA含量变动于0.1~10pg；④蝾螈、一些鱼和许多植物—每个细胞DNA含量大于10pg。海胆、两栖类、鸟类和哺乳类川农大遗传学自学第34页3.基因组进化注意：普通情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，所以基因组内DNA含量较高；而低等生物基因组DNA含量就相对较低。不过基因组DNA含量与生物进化并不存在必定对应关系。尤其在真核生物中，基因组中往往存在大量高度重复且无功效DNA区段——自私DNA。所以造成DNA含量与其进化水平矛盾。C值悖理：川农大遗传学自学第35页基因组DNA含量川农大遗传学自学第36页川农大遗传学自学第37页四、中性学说1.中性基因分子水平研究发觉生物基因组中存在中性基因变异：不一样等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择