中量营养元素

理论与应用2013年蓬莱雨水较多，苹果表面出现坏死斑点，有人说是袋口没扎紧，雨水流进袋中造成的。试问这种观点正确吗？请阐述造成这种现象的原因。第1页，共55页，2023年，2月20日，星期三第一节钙第2页，共55页，2023年，2月20日，星期三一、植物体内钙的含量和分布植物体含钙量一般在0.1%-5%。不同植物种类、部位和器官的变幅很大。一般规律为：双子叶植物>单子叶植物；地上部>根部；茎叶≻果实、籽粒。植物体内的含钙量受植物遗传特性的影响很大，而受介质中钙供应量的影响较小。第3页，共55页，2023年，2月20日，星期三细胞壁中胶层质膜细胞质液泡内质网两个相邻细胞和细胞内Ca2+的分布图在植物细胞中，钙主要存在于细胞壁上第4页，共55页，2023年，2月20日，星期三二、钙的营养功能（一）稳定细胞膜钙能稳定细胞膜结构，保持细胞的完整性。其作用机理：依靠Ca2+把生物膜表面的磷酸盐、磷酸脂与蛋白质的羧基桥接起来。第5页，共55页，2023年，2月20日，星期三钙对质膜稳定性的影响膜内膜内膜外膜外+Ca2+-Ca2+CaCaCaCaCaCaCaCaATPATPH+H+Na+K+H3O+Mg2+等Na+K+H3O+Mg2+等其它阳离子不能代替钙在稳定细胞膜结构方面的作用。

第6页，共55页，2023年，2月20日，星期三钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗逆性等方面有重要作用。概括起来有以下四个方面：

1、提高生物膜的选择吸收能力；

2、增强对环境胁迫的抵抗能力（减轻重金属及酸性毒害，对盐害、冻害、干旱、热害和病虫害的抗性增强）；第7页，共55页，2023年，2月20日，星期三

3、防止植物早衰，维持细胞分隔化作用，减弱乙烯的生物合成；

4、提高作物品质：储藏器官发育初期，Ca2+含量较低时，细胞原生质膜的通透性增加，有利于糖等有机物质经韧皮部向储藏器官中转运；成熟期果实中含钙较多，可防止成熟果实腐烂、利于储存。第8页，共55页，2023年，2月20日，星期三（二）稳定细胞壁大多数钙以构成细胞壁果胶质的结构成分存在于细胞壁中。由于细胞壁中有丰富的结合位点，Ca2+的跨质膜运输受到限制，几乎完全依赖于质外体运输。第9页，共55页，2023年，2月20日，星期三健全的植物细胞中，钙主要分布在中胶层和原生质膜的外侧。其生理意义在于：

1、增强细胞壁结构与细胞间的粘结作用；

2、对膜的透性和有关的生理生化过程起调节作用。

第10页，共55页，2023年，2月20日，星期三缺钙，使苹果的细胞壁解体，细胞壁和中胶层变软，随后使细胞壁解体并出现粉斑症、细胞破裂出现水心病和腐心病；缺钙也降低了细胞壁的硬度，从而降低了细胞对真菌浸染的抵抗力，导致裂果。第11页，共55页，2023年，2月20日，星期三（三）促进细胞的伸长和根系生长

缺钙破坏细胞壁的粘结联系，抑制细胞壁形成；而且使已有细胞壁解体、根系伸长停止。另外，钙是细胞分裂所必需的，在细胞核分裂后，分隔2个子细胞的细胞核就是中胶层的初期形式，它是由果胶酸钙组成的。缺钙不能形成细胞板，子细胞无法分隔，出现双核细胞，因细胞无法正常分裂，最终导致生长点死亡。第12页，共55页，2023年，2月20日，星期三（四）参与第二信使传递

钙能结合在钙调蛋白（CAM）上，对植物体内的多种酶起活化作用，并对细胞代谢有调节作用。第13页，共55页，2023年，2月20日，星期三钙调蛋白：由148个氨基酸组成的低分子量的多肽，对Ca2+有很强的选择性和亲合力，并能同四个Ca2+可逆的结合，能激活多种关键酶，如：磷脂酶、NAD激酶（磷酸化辅酶1）和Ca2+-ATP酶等。第14页，共55页，2023年，2月20日，星期三Ca-CAM复合体的形成与酶的激活第15页，共55页，2023年，2月20日，星期三植物细胞信息是通过细胞质中Ca2+浓度的改变来传递的。CAM对Ca2+的亲合力正是它传递信息的基本特征。第16页，共55页，2023年，2月20日，星期三（五）调节渗透作用

在有液泡的叶细胞内，大部分Ca2+

存在于液泡中，对液泡内的阴阳离子平衡有重要贡献。第17页，共55页，2023年，2月20日，星期三（六）具有酶促作用

Ca2+对细胞膜上结合的酶（Ca-ATP酶）非常重要，其主要功能是参与离子的跨膜运输。

Ca2+也能提高ɑ－淀粉酶和磷酸脂酶的活性，还能抑制蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性。第18页，共55页，2023年，2月20日，星期三三、植物对钙的需求与缺钙症状植物对钙的需求量因作物种类和遗传特性的不同而有很大的差异。（一）植物对钙的需求第19页，共55页，2023年，2月20日，星期三最佳生长所需介质Ca2+浓度:黑麦草2.5µmol/L，番茄100µmol/L最佳生长时期植株含钙量：黑麦草0.7mg/g，番茄12.9mg/g。一般认为，在土壤交换性钙的含量>10µmol/kg时，作物不会缺钙。第20页，共55页，2023年，2月20日，星期三

钙的缺乏症状首先表现在幼嫩组织上。植株的幼叶、生长点（顶芽、侧芽、根尖）等分生组织生长减弱。

叶片卷曲、畸形，叶缘变黄逐渐坏死；节间较短，植株矮小。细胞壁发生溶解作用，组织柔软。缺钙使果实和贮藏组织生长发育不良。二、缺钙症状第21页，共55页，2023年，2月20日，星期三甘蓝、莴苣和白菜出现叶焦病(叶缘呈烧灼状)

番茄、辣椒和西瓜出现脐腐病(果实顶部产生圆形病斑)

苹果出现苦痘病(果实表面有坏死斑点、病部微凹、味苦)和水心病

第22页，共55页，2023年，2月20日，星期三Ca2+的运输与蒸腾作用紧密相关，水分和钙的运输呈现明显的昼夜节律性变化，也决定了钙在植物体内的运输具有单向性。在北方富钙的石灰性土壤上植物也会出现生理性缺钙。第23页，共55页，2023年，2月20日，星期三Magnesium

镁第24页，共55页，2023年，2月20日，星期三一、植物体内镁的含量和分布

植物体内镁的含量约为0.05%-0.7%。其分布规律为：

1、豆科植物地上部镁含量是禾本科植物的2-3倍；

2、种子>茎、叶>根系；

3、生长初期镁大多存在于叶片中，结实期则以植酸盐的形式贮存在种子中；第25页，共55页，2023年，2月20日，星期三植物不同器官的镁含量与镁肥施用量或供应水平密切相关：甜玉米施用镁肥：产量和镁含量提高。供应量较少时，先积累在籽粒中，而且生殖器官优先得到镁的供应；供应量充分时，镁先累积在营养体中，成为镁的储存库。由于镁在韧皮部的移动性很强，储存在营养体或其它器官中的镁可以被重新分配和再利用。第26页，共55页，2023年，2月20日，星期三正常的成熟叶片中，约10%的镁结合在叶绿素中，75%的镁结合在核糖体中，其余15%呈游离态或结合在各种需Mg2+激化的酶或细胞中可被Mg2+置换的阳离子结合部位上。当植物叶片中镁含量低于0.2%时则可能缺镁。第27页，共55页，2023年，2月20日，星期三（一）合成叶绿素，并促进光合作用

镁是叶绿素a和叶绿素b合成卟啉环的中心原子，在叶绿素合成和光合作用中起重要作用。二、镁的营养功能第28页，共55页，2023年，2月20日，星期三叶绿素的结构叶绿醇侧链Mg在叶绿素b中当镁原子与叶绿素结合后，才具备吸收光量子的必要结构，才能有效地吸收光量子进行光合同化反应。第29页，共55页，2023年，2月20日，星期三镁也参与叶绿体中CO2的同化作用：

镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应均有影响。如：镁参与叶绿体基质中1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（RUBP羧化酶）的催化反应，有利于糖和淀粉的合成。

RUBP羧化酶的活性完全取决于pH和镁浓度。第30页，共55页，2023年，2月20日，星期三叶绿体外膜基质隔室内囊体隔室细胞质细胞质叶绿体外膜使内囊体室扩大使基质隔室扩大光照黑暗内囊体中H+增加基质中Mg2+增加与CO2的亲合力和最大反应速度提高引起羧化作用内囊体中H+下降基质中Mg2+下降与CO2的亲合力和最大反应速度降低羧化作用停止H2OMg2+Mg2+Mg2+H+H+H+H+H+H+Mg2+在光照条件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意图第31页，共55页，2023年，2月20日，星期三

C4植物中，磷酸烯醇式丙酮酸是CO2的受体：

丙酮酸磷酸双激酶丙酮酸+ATP+Pi磷酸烯醇式丙酮酸

+AMP+PPi

一磷酸腺苷Mg2+第32页，共55页，2023年，2月20日，星期三（二）合成蛋白质

镁为核糖体亚单位联结的桥接元素，能稳定核糖体的结构，为蛋白质合成提供场所。叶片细胞中约75％的镁是通过此直接或间接作用参与蛋白质合成的。另外，氨基酸的活化、多肽链启动和延长反应、RNA聚合酶的活化也需要镁。第33页，共55页，2023年，2月20日，星期三合成量(μg/ml悬浮液)810200162481624050100MgAMgMgMgMgMg时间(h)B在悬液培养中供镁对(A)RNA和(B)蛋白质合成的影响第34页，共55页，2023年，2月20日，星期三（三）活化或调节酶促反应

1、镁在ATP或ADP的焦磷酸盐结构和酶分子之间形成一个桥梁，大多数酶的底物是Mg-ATP；第35页，共55页，2023年，2月20日，星期三（三）活化或调节酶促反应

2、镁在叶绿体基质中对RuBP羧化酶起调控作用，

3、果糖-1,6-二磷酸酶也需镁，而且也是需要较高pH的酶类；

4、镁也能激活谷氨酰胺合成酶。

第36页，共55页，2023年，2月20日，星期三三、植物对镁的需求与缺镁症状

块根作物吸镁量是禾本科作物的2倍。甜菜、马铃薯、水果、温室作物容易缺镁。单子叶植物镁临界值比双子叶植物低。一般，当叶片含镁量大于0.4%时，供镁充足。第37页，共55页，2023年，2月20日，星期三由于镁在韧皮部中的移动性较强，缺镁症状首先出现在老叶上，并逐渐发展到新叶。植物缺镁的突出表现是：叶绿素含量下降，出现失绿症。缺镁症状第38页，共55页，2023年，2月20日，星期三1、植株矮小，生长缓慢。双子叶植物缺镁脉间失绿，并逐渐有淡绿色转变为黄色或白色，还会出现大小不一的褐色或紫红色斑点，严重时整个叶片坏死。禾本科植物缺镁时，叶基部叶绿素积累出现暗绿色斑点，严重缺镁时，叶尖出现坏死斑点。缺镁症状第39页，共55页，2023年，2月20日，星期三2、叶绿体数目减少，片层结构变形；质体基粒数减少，形状不规则，分隔减少或不存在。缺镁还可使线粒体的脊发育不良。缺镁叶片中蛋白态氮的比例降低，非蛋白态氮比例提高。缺镁症状第40页，共55页，2023年，2月20日，星期三3、缺镁明显影响叶绿体中淀粉的降解、糖的运输和韧皮部蔗糖的卸载，因而降低光合产物从“源”（如叶）到“库”的运输速率。因此，缺镁会导致根冠比降低。缺镁症状第41页，共55页，2023年，2月20日，星期三4、缺镁时，淀粉合成受阻、同化产物的分配紊乱，碳水化合物供应量减少贮藏器官的淀粉含量和谷物的单穗粒重下降；豆科植物根瘤的固氮率降低。缺镁症状第42页，共55页，2023年，2月20日，星期三沙质土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、H+、Al3+拮抗）、K+和NH4+含量较高的土壤（拮抗）容易出现缺镁第43页，共55页，2023年，2月20日，星期三sulfur

硫第44页，共55页，2023年，2月20日，星期三理论与应用某农田黄豆叶片均呈黄色，利用所学知识进行营养诊断。第45页，共55页，2023年，2月20日，星期三植物含硫量为0.1%-0.5%；植物种类、品种、器官和生育期不同含硫量不同。十字花科植物需硫>豆科、百合科植物>禾本科植物。硫在开花期主要分布在叶片中，在成熟时逐渐向其它器官转移一、植物体内硫的含量与分布第46页，共55页，2023年，2月20日，星期三植物体内的硫有无机硫酸盐（SO42-）和有机硫化合物两种形态。无机态硫酸盐主要储藏在液泡中；有机硫化合物主要以含硫氨基酸及其化合物的形式存在于植物体的各器官中。有机硫化合物是蛋白质的主要成分。第47页，共55页，2023年，2月20日，星期三二、硫的同化由ATP将硫酸盐离子活化，ATP中的两个磷酸脂被硫酰基置换，形成磷硫酸腺苷（APS）和焦磷酸盐；进而由ATP进一步激活并形成磷酸腺苷磷硫酸盐（PAPS）。第48页，共55页，2023年，2月20日，星期三硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，是蛋白质不可缺少的组分。在多肽链中，两个含巯基（-SH）的氨基酸形成二硫化合键（-S-S-，二硫键），二硫化合键的形成，才使蛋白质真正具有酶蛋白的功能。R1-SH+HS-R2⇄R1-S-S-R2三、硫的营养功能（一）合成蛋白质和桥接反应-2H+2H第49页，共55