东北林业大学植物生理学4-植物矿质营养1

1、 一、植物体内的元素一、植物体内的元素 灰分中的物质为各种矿质的氧化物和盐类,构成灰分的元素称为灰分元素灰分元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素矿质元素。 氮不存在于灰分中氮不存在于灰分中, 也不是土壤的矿质成分，也不是土壤的矿质成分，所以所以氮不是矿质元素氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的从土壤中吸收的,所以也归并于矿质元素一起所以也归并于矿质元素一起讨论。讨论。 不同植物体矿质占干重含量不同植物体矿质占干重含量: 水生植物约水生植物约(hydrophyte,aquatic plant) 1%, 中生植物中生植物(mesophyte) 5%

2、10%, 盐生植物有时达盐生植物有时达 45% 以上。以上。 不同器官的矿质占干重含量不同器官的矿质占干重含量: 木质部约为木质部约为 1%, 种子约为种子约为 3%, 草本植物的茎和根为草本植物的茎和根为4%5%,叶为叶为10%15% 各种矿质元素的含量因植物种类、器官、各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；长的植物灰分含量高； 禾本科植物：禾本科植物：Si较多：十字花

3、科：较多：十字花科：S较多，豆科：较多，豆科：Ca和和S较多，马铃薯：较多，马铃薯：K多；多；海藻：海藻： I和和Br多多(一一)标准：标准：一是一是该元素缺乏，植物生育发生障碍，不能完成生活史；该元素缺乏，植物生育发生障碍，不能完成生活史；二是除去该元素，则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可二是除去该元素，则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；三是该元素在植物营养生理上应表现直接的以预防和恢复的；三是该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变，而产生的间接效果。变，而产生的

4、间接效果。二、植物必需的矿质元素和确定方法二、植物必需的矿质元素和确定方法1.1.溶液培养法溶液培养法(水培法水培法) ) 将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 2.2.砂基培养法砂基培养法(砂培法砂培法) ) 在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。气培法气培法( (气栽法气栽法) ) 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法.(三三)、种类和分类、种类和分类 种类：种类：K、Ca、Mg、S、P、N、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na、C、H、O共共19种。有人建议种。有人建议16种，有人建议种，有人建议17种。种。 大量元素大

5、量元素, 1000 ppm concentration： C、H、O、N、K、Ca、Mg、S、P、Si共共10种。种。 微量元素微量元素, 100 ppm concentration)：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na共共9种。种。16种必要元素中的碳、氢、氧主要来自大气和水，其种必要元素中的碳、氢、氧主要来自大气和水，其余元素均靠植物根系从土壤中吸收。每种元素的化合余元素均靠植物根系从土壤中吸收。每种元素的化合物形态很多，但根系只能吸收其自身可以利用的化合物形态很多，但根系只能吸收其自身可以利用的化合物形态。物形态。三、必需元素的生理功能及缺乏病症三、必需元素的生理功能及缺

6、乏病症必需元素在植物体内的生理功能概括起来有三个方面:一是细胞结构物质的组成成分; 二是生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂; 三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等 氮（氮（N）：）： 吸收的主要形吸收的主要形式是式是 NH4+，NO3- 等等: 构成构成蛋白质的主要成分蛋白质的主要成分(16-18%)； 核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素细胞色素、植物激素(CTK)、维生素等的成分。维生素等的成分。 故称为故称为“生生命元素命元素”肥料三元素（肥料三元素（N、P、K）主要生理功能）主要生理功能缺缺N：老叶黄化焦枯，新生叶淡绿，提早成熟。老

7、叶黄化焦枯，新生叶淡绿，提早成熟。矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。不饱满。P：以以 H2PO4-,HPO42-形式吸收形式吸收.生理作用生理作用:（1）细胞质、核的成分；）细胞质、核的成分；（2）植物代谢中起作用）植物代谢中起作用(通过通过ATP和各种辅酶和各种辅酶) （3）促进糖的运输；）促进糖的运输；（4）细胞液中的磷酸盐可构成缓）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系。冲体系。缺缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红或紫红 K 以离子状态存在以离子状态存在 生理作用：生理作用：（1） 体内体内60多种酶的活化剂；（多种酶的

8、活化剂；（2）促进）促进蛋白质、糖的合成及糖的运蛋白质、糖的合成及糖的运输；（输；（3）增加原生质的水合）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力程度，提高细胞的保水能力和抗和抗 旱能力；（旱能力；（4）影响着）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。细胞吸水、气孔运动等。 缺缺K：叶缺绿、生长缓慢、叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。易倒伏。缺缺K钙钙(Ca)的生理作用的生理作用（了解）（了解） ：钙是细胞壁胞间层果胶钙的成分；：钙是细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不溶性与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不

9、溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂。的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂。植物缺钙症状：植物缺钙症状：顶芽、侧芽、根尖等分生组织易腐烂死亡，叶尖顶芽、侧芽、根尖等分生组织易腐烂死亡，叶尖弯钩状，并相互粘连，干烧心、筋腐、脐腐等。弯钩状，并相互粘连，干烧心、筋腐、脐腐等。硼硼(B)的生理作用（的生理作用（了解了解） ：硼是影响生殖器官发育，：硼是影响生殖器官发育，影响作物体内细胞的伸长和分裂，对开花结实有重要作影响作物体内细胞的伸长和分裂，对开花结实有重要作用。用。植物缺硼症状：植物缺硼症状：顶端停止生长并逐渐死亡，根系不顶端停止生长并逐渐死亡，根系

10、不发达，叶色变绿，叶片肥厚，皱缩，植株矮。发达，叶色变绿，叶片肥厚，皱缩，植株矮。铁铁(Fe)的生理作用（的生理作用（了解了解） ：是细胞色素、血红素、铁氧还蛋白：是细胞色素、血红素、铁氧还蛋白及多种酶的重要组分，在植物体内起传递电子的作用，是叶绿素及多种酶的重要组分，在植物体内起传递电子的作用，是叶绿素合成中必不可少的物质。合成中必不可少的物质。植物缺铁症状：植物缺铁症状：在植物体内不易移动，在植物体内不易移动，缺铁时首先表现在幼叶上。表现为脉间失绿，严重时整个幼叶呈缺铁时首先表现在幼叶上。表现为脉间失绿，严重时整个幼叶呈黄白色，缺铁常在高黄白色，缺铁常在高pH土壤中发生。土壤中发生。锌锌(

11、Zn)的生理作用（的生理作用（了解了解） ：是多种酶的组分和活化剂，：是多种酶的组分和活化剂，已发现已发现80多种含锌酶，参与生长素的合成。多种含锌酶，参与生长素的合成。植物缺锌症状：植物缺锌症状：老组织先出现缺锌时生长素含量下降，植物生长受阻，节老组织先出现缺锌时生长素含量下降，植物生长受阻，节间缩短，叶片扩展受抑制，表现为小叶簇生，称为小叶病间缩短，叶片扩展受抑制，表现为小叶簇生，称为小叶病或簇叶病。玉米缺锌出现白条症。或簇叶病。玉米缺锌出现白条症。镁镁(Mg)的生理作用的生理作用（了解了解） ：是叶绿素的重要组分，是多种酶：是叶绿素的重要组分，是多种酶的活化剂，在光合作用中具有重要的作用

12、。的活化剂，在光合作用中具有重要的作用。植物缺镁症状植物缺镁症状：Mg在植物体内易移动，缺镁时首先在老叶表现症状，发生脉间失绿，在植物体内易移动，缺镁时首先在老叶表现症状，发生脉间失绿，叶脉保持绿色，形成清晰的绿色网状脉纹叶脉保持绿色，形成清晰的绿色网状脉纹(禾本科缺镁时表现为脉禾本科缺镁时表现为脉间呈条纹状失绿间呈条纹状失绿)，以后失绿部分由淡绿色转变为黄色或白色。，以后失绿部分由淡绿色转变为黄色或白色。3.2 矿质元素缺乏的诊断（矿质元素缺乏的诊断（The Diagnosis of Mineral Deficiencies in Plants） 化学分析诊断法：一般以分析病株叶片的化化学分

13、析诊断法：一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。学成分与正常植株的比较。 病症诊断法：缺乏病症诊断法：缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时时幼嫩幼嫩的器官或组织先出现病症；缺乏的器官或组织先出现病症；缺乏N、P、Mg、K、Zn等时等时较老较老的器官或组织先出的器官或组织先出现病症。现病症。 加入诊断法：根据以上初步诊断缺乏某元素加入诊断法：根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症消失，就可确定后，加入该元素，如果病症消失，就可确定致病的原因。致病的原因。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。不可再利用元素

14、缺乏时，嫩叶先出现病症。可再利用元素：可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。的元素。不不可再利用元素：可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。度利用的元素。番茄缺钙番茄缺钙玉米缺氮玉米缺氮必要元素缺乏图解必要元素缺乏图解3.2 The Diagnosis of Mineral Deficiencies in Plants by Visual Symptoms 3.2.1Phosphorus DeficiencyWheat Rape Plant Sugar Beet Plant Potato Stem

15、 Apple Leaves Maize Plant Gooseberry Shoot Brussels Sprout Plant 当植物根从外部吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段,然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。 在第一阶段溶质进入质外体, 在第二阶段溶质进入原生质及液泡。图 3-2植物组织对溶质的吸收将实验材料从溶液转入水中,原来进入质外体的那些溶质会泄漏出来 用无O、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸收基本上不受影响,而第二阶段被抑制。 这表明,溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制不同，前者以被动吸收为主;后者以主动吸收为主。 一、被动吸收(

16、passive absorption) (一一)扩散作用扩散作用 指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。 Ions, too, can cross membranes. Their diffusion properties generate an electric gradient. This gradient cannot be kept upright without energy consumption. Cations and anions (M+ and A-) pass the membrane according to their selectivity. The in

17、flux of M+ into the cell - or any other compartment - is consequently described by FICKs diffusion law. 不带电的中性分子和粒子的扩散取决于其化学势梯度或浓度梯度。 带电粒子的扩散除了其化学势梯度或浓度梯度以外，还受体系间电势高低的影响，亦即取决于其电化学势的梯度。 在压力、重力等因素忽略不计的情况下，某一体系中某种离子的电化学势可定量描述为： =0 + RTlna + ZFE 式中：为该离子的电化学势；0为标准状态下离子的电化学势；R为气体常数；T为热力学温度；a为离子的相对活度；Z为带电荷

18、数（带正电为正数，带负电为负数）；F为法拉第常数；E为离子所处体系的电势(二二) 协助扩散协助扩散( facilitated diffusion) 物质经膜转运蛋白顺电化学梯度跨膜的转运。它不需要细 胞直接提供能量。 膜转运蛋白可分为两类:通道蛋白和载体蛋白（部分）。 1.离子通道离子通道(ion channel) 由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。 离子通道有多种类型，如根据它转运溶质的选择性有K+、Cl、a2+通道，也可能存在着供有机离子通过的通道。 从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道, 一种是允许K+外流的外向通道，另一种则K+的内向通道。一个表面积为4000 m2的保卫细胞膜

19、约有250个K+通道。 离子通道开闭的机制有两类:一类可对跨膜电势梯度发生反应,另一类则对外界刺激(如光照、激素等)发生反应.离子通道的构像会随环境条件的改变而发生变化,处于某些构像时,它的中间会形成孔,允许溶质通过。 2.离子载体（离子载体（ion carrier）离子载体是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。 由载体转运的物质首先由载体转运的物质首先与载体蛋白的结合部位结与载体蛋白的结合部位结合合,结合后载体蛋白产生构结合后载体蛋白产生构象变化象变化,将被转运物质暴露将被转运物质暴露于膜的另一侧于膜的另一侧,并释放出去。并释放出去。 载体蛋白对被转运物质载体蛋白对被转运物质的结合及释放的结合及

20、释放,与酶促反应与酶促反应中酶与底物的结合及对产中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。物的释放情况相似。图图 3-6 3-6 协助扩散简化模型协助扩散简化模型 通过载体进行被动转运的示意图。 二、主动吸收主动吸收(active absorption) (一一)ATP酶酶 (ATPase)： 催化ATP水解生成ADP与Pi的酶，是参与能量代谢的关键酶。 根细胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，体积大，横跨整个膜，也是一种特殊的离子载体。质膜ATP酶催化反应如下: ATP + H2O ATP酶酶 ADP + Pi 32kJmol-1 1molATP水解释放32kJ能量，释放的能量用于转运离子。即

21、把细胞质内的阳离子（H+、K+、Na+ 、Ca2+）向膜外“泵”出。 H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵。 由于ATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一致,形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电, ATP酶称为一种致电泵(electrogenic pump)。 跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差H+也是其它离子或分子越膜进入细胞的驱动力。(二)共转运 cotransport质膜ATPase水解ATP产生能量,把细胞质内的H+向膜外“泵”出。膜外介质中H+增加的同时,也产生膜电位(E),即

22、膜内呈负电性,而膜外呈正电性。 跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差 H+ .H+也是其它种溶质越膜进入细胞以及由ATPase合成ATP的驱动力(见第四章光合磷酸化)。 共转运-把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运。 H+-ATPase“泵”出H+的过程,称为初级共运转（primary cotansport）也称原初主动运转(primary active transport) H+作为驱动力的离子运转称为次级共运转(secondary cotransport)。 具有水合层的无机离子不能通过疏水的膜脂层，若要进出细胞膜,除H+外,还须通过传递体trans

23、porter)才能完成。这些传递体都是具有运转功能的蛋白质(载体)。 根据运转物质的方向，传递体可分为： 共向传递体将溶质与H+同向转运过膜； 反向传递体将溶质与H+异向转运过膜； 单向传递体协助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞, 这是一种被动的单向传递体。 质膜H+ATP酶也是单向传递体,把H+分泌到膜外,它是一种消耗能量的主动单向传递体。所以单向传递体可分为主动、被动两种。 在植物细胞中最常见的共运输是与质子跨膜运输相偶联的溶质运输，如H/K+、H/NO3、H/H2PO43、H/蔗糖、H/氨基酸等。 被动吸收被动吸收 不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学势梯度吸收矿质的过程主动吸收主

24、动吸收 要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程扩散作用扩散作用 是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象质膜质膜ATP酶酶 细胞质膜上的一种蛋白复合体能催化ATP水解释放能量并用于转运离子协 助 扩协 助 扩散散 物质经 膜 转运 蛋 白顺 浓 度梯 度 或电 化 学梯 度 跨膜 的 转运离子通道离子通道 细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道,可为化学或电学方式激活，允许离子顺电化学势通过细胞膜共转运共转运 把H+伴随其 他 物 质通 过 同 一传 递 体 进行 转 运 称为 共 转 运或 协 同 转运初级共运转或原初主初级共运转或原初主动运转动运转 H+-ATPase泵出H+

25、的过程次级共运转次级共运转 以H+作为驱动力的离子运转 有共向传递体、反向传递体、单向传递体载体蛋白载体蛋白 是一类能携带离子通过膜的内在蛋白(也可主动运输)、植物吸收矿质元素的特点、植物吸收矿质元素的特点 ( (一一) ) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系根系吸收矿质与吸收水分的相互关系 1)相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。 2)相互独立： 两者的吸收不成比例吸收不成比例； 吸收机理不同吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。

26、分配方向不同分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。矿质吸收与水分吸收成比例矿质吸收与水分吸收成比例( (二二) ) 根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。 1.生理碱性盐生理碱性盐（physiologically alkaline salt) 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。例如NaNO 2.生理酸性盐（生理酸性盐（physiologically acid salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如 (NH）SO 3.

27、生理中性盐（生理中性盐（physiologically acid salt） 植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类, 称生理中性盐。如NH4NO3。 生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸收而引起外界溶液逐渐变酸或变碱。 如果在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可能引起土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。( (三三) ) 根系吸收单盐会受毒害根系吸收单盐会受毒害 任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒单盐毒害害(toxicity of single salt)。 单盐毒害无论是营养元素或非营

28、养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。例如把海水中生活的植物,放在与海水浓度相同的NaCl溶液中,植物会很快死亡。图图 3-11小麦根在单盐溶液和盐小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长类混合液中的生长A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl; C.CaCl; D.NaCl许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中,根系都会停止生长,且分生区的细胞壁粘液化,细胞破坏,最后变为一团无结构的细胞团。 若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。 植物只有

29、在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。 对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。 金属离子间的颉颃作用因离子而异,钠不能颉颃钾,钡不能颉颃钙,而钠和钾是可以颉颃钙和钡的(不同族元素的离子之间)。关于颉颃作用的本质,目前还没有满意的解释。二、根系吸收矿质元素的区域和过程根系是植物吸收矿质的主要器官, 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。 根毛区根毛区是吸收矿质离

30、子最快的区域 0102030400102030405060离根尖的距离（m m ）32P累积或输出的相对量(脉冲数m m- 1m i n- 1）( (一一) ) 根系吸收矿质元素的区域根系吸收矿质元素的区域积累量输出量图图3-12大麦根尖不同区域大麦根尖不同区域P的的积累和运出积累和运出( (二二) ) 根系吸收矿质的过程根系吸收矿质的过程1.离子被吸附在根系细胞表面离子被吸附在根系细胞表面 根部细胞呼吸作用放出CO和HO。CO2溶于水生成H2CO3,H2CO3能解离出H+和HCO3离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换，如K+、Cl-、NCO3等进行交换,使土壤中的离子被吸附到根

31、表面。 离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。根系还可分泌出一些柠檬酸、苹果酸等有机酸来溶解一些难溶性盐类，并进一步加以吸收。岩石缝中生长的树木、岩石表面的地衣等植物就是通过这种方式来获取矿质营养的。 图土壤颗粒表面阳离子交换法则 由于土壤颗粒表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得Ca2+ 被根系吸收利用。 2. 离子进入根部导管离子进入根部导管 吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径 1)质外体途径质外体途径 外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入

32、根部质外体，故质外体又称自由空间。 自由空间的大小无法直接测定,只能由实验值间接估算。这个估算值称为相对自由空间(relative free space，RFS),估算的方法是：将根系放入某一已知浓度、体积的溶液中,待根内外离子达到平衡后,再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数(将根再浸入水中,使自由空间内的离子扩散到水中,再行测定)。用下式可计算出相对自由空间: RFS(%)=自由空间体积/根组织总体积100 =进入组织自由空间的溶质数(mol)/外液溶质浓度(molml-1)组织总体积(ml)100 豌豆、大豆、小麦的相对自由空间约在8%14%之间。各种离子通过扩散作用进入根部自由

33、空间,但是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外,而不能通过中柱鞘。 离子和水只有转入共质体后才能进入维管束组织。 不过根的幼嫩部分,其内皮层细胞尚未形成凯氏带前,离子和水分可经过质外体到达导管。图3-14根毛区离子吸收的共质体和质外体途径 另外在内皮层中有个别细胞(通道细胞)的胞壁不加厚,也可作为离子和水分的通道。 2)2)共质体途径共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。 在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放机理可以是被动的，也

34、可以是主动的，并具有选择性。 木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。 离子进入导管后,主要靠水的集流而运到地上器官,其动力为蒸腾拉力和根压。 胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图的示意图三、影响根系吸收矿质元素的因素 ( (一一) )温度温度 在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化： 影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。 影响酶的活性,影响各种代谢。 影响原生质胶体状况低温下原生质胶体粘性增加,透性降低,吸收减少; 高温(40以上)使酶钝化,

35、从而影响根部代谢; 高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积; 高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。(早稻秧苗低温发黄)图3-15 温度对小麦幼苗吸收钾的影响 11.41.82.22.610203040温度（）K吸收（m gg- 1FW ）( (二二) ) 通气状况通气状况 土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。 根据离体根吸收钾的试验,水稻在含氧量达3%时吸收速度最快,而番茄为5%10%。 通常要求土壤中含氧量要5%，通气不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧时,根系的生命活动受影响,从而会降低对矿质的吸收。 通常要求土壤CO含量5%，C

36、O过多会抑制根系有氧呼吸,无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+ -细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。 如南方的冷水田和烂泥田,地下水位高,土壤通气不良,影响了水稻根系的吸水和吸肥。 因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。 ( (三三) ) 土壤溶液浓度土壤溶液浓度 据试验,当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。浓度过高,会引起水分的反渗透,导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过

37、度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大,都会引起植物死亡,应当注意避免。 一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。00. 050. 10. 150. 22345678pHK+吸收（m m ol h- 1） 051015202545678pHN O3-吸收（m olh- 1） 图图 3-16 pH对矿质元素吸收的影响对矿质元素吸收的影响 左：对燕麦吸收K+的影响；右：对小麦吸收NO-的影响(四四)土壤土壤pH值值土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响： 1) 1)直接影响：直接影响： 影响到根系的带电状况，这与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关,在

38、酸性环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态, 易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸收外部的阳离子。RCCOONH_+OHHRCNHH+HRCCOOHNHHpH6pH56pH 5233+COO有利阳离子吸收有利阴离子吸收2)间接影响间接影响 影响到离子有效性，比直接影响大得多。 当土壤的碱性逐渐增加时,Fe、 Ca、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素易形成难溶性化合物，使这些元素的有效性降低； 在偏酸性环境中,有利于PO、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性的增加,从而有利于植物的吸收利用，但同时这些元素易流失，往往植物来不

39、及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。 土壤酸性过强时(如我国南方地区红黄壤）, Al、Fe、Mn等溶解度增大,当超过一定含量时, 可引起植物中毒。 一般植物最适生长的pH值在67之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。 四、叶片对矿质元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。 把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。 1.1.吸收方式吸收方式 溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后, 营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。 角质层是多糖和角质(脂类

40、化合物)的混合物,分布于表皮细胞的外侧壁上,不易透水。但角质层有裂缝,呈细微的孔道,可让溶液通过。 溶液经过角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后,进一步经过细胞壁中的外连丝（连接细胞壁与质膜的纤丝），到达表皮细胞的质膜。 角质层-外连丝-表皮细胞的质膜叶肉细胞其他部位主动或被动吸收 外连丝外连丝-连接细胞壁与质膜的纤丝。 外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物,从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸,与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后,就被转运到细胞内部,最后到达叶脉韧皮部。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。 角质层角质层 外连丝外连丝 (ect

41、odesmata)表皮细胞的表皮细胞的质膜质膜叶肉细胞叶肉细胞 其他部位其他部位 Absorption of mineral elements by leaf主动或被动吸收2.影响因素影响因素 营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关 1)叶结构叶结构 嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大,这是由于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。 对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差。 2)温度温度 温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30、20和10时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。 3)保留时间保留时间 由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）以增加营养液在叶面的吸附力。 4)凡能影响液体蒸发的外界环境因素凡能影响液体蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。因此,向叶片喷营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间进行。追肥时间以傍晚或阴天为佳。3.优点优点 1)用肥省用肥省一般大量元素浓度为1%(0.5%2%),微量元素0.001%0.1%为宜。用药量50200斤/亩。一株20 年生的果树施尿素如需2.5kg,叶面喷施只需0.1 0.2kg就足够 2)肥效快肥效快叶面喷施比根施见效快，KCl喷后30分钟K进入