最新版全国成人高考专升本_生态学基础第四章群落生态第三节.doc

第四章群落生态第三节 生物群落的结构特征一、空间结构群落内由于环境因素在不同地点上的不均匀性和生物本身特性的差异，而在水平方向上分化成不同的生物小型组合称为群落的水平结构。主要形式有镶嵌、群落交错区、成层现象三种。1镶嵌在任何植物群落中，环境因素在不同的地段上绝对的一致性是不存在的。在土层厚度、土壤温度、土壤养分以及小地形的影响等方面，往往存在着不同程度的差异，各种植物的本身的生态学特性，繁殖方式、生长发育特点以及它们的竞争能力等方面也各不一样，这决定了群落出现的镶嵌性。镶嵌性是在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，我们称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。每一个斑块就是一个小群落，小群落是由于环境因子在水平方向上的差异，生物种类的空间分布不相同而形成的各种不同的小型生物组合，它们彼此组合，形成了群落镶嵌性。群落内部环境因子的不均匀性(例如，小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的差异以及人与动物的影响)是群落镶嵌性的主要原因。内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在这些群落中往往形成l5米左右呈圆形或半圆形的锦鸡儿丘埠。这些锦鸡儿小群落具有重要的生态意义和生产意义。它们可以聚积细土、枯枝落叶和雪，因而使其内部具有较好的水分和养分条件，形成一个局部优越的小环境。小群落内的植物较周围环境中返青早，生长发育好，有时还可以遇到一系列越带分布的植物。自然界中群落的镶嵌性是绝对的，而均匀性是相对的。这是由于生态系统中土壤、水分等环境的异质性，亲代的扩散分布习性，种间相互关系的作用，以及人和动物的干扰等导致群落在水平方向上形成复杂的镶嵌性。 2群落交错区 群落的交错区是两个或多个群落或生态系统之间的过渡区域(图44)。如沿河两岸、河口三角洲、近海区域等都是水陆交错区。群落交错区往往包含两个或多个重叠群落中所有的物种及其交错区本身所特有的物种，这是由于交错区环境条件比较复杂，能为不同类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。由于群落交错区生境条件的特殊性、异质性和不稳定性，使得毗邻群落的生物可能聚集在这一生境重叠的交错区域中，不但增大了交错区中物种的多样性和种群密度，而且增大了某些生物种的活动强度和生产力，这一现象称为边缘效应(edge effect)。例如，在森林和草原的交接处所形成的林缘条件，不但能容纳那些只适应森林或只适应草原的物种，还能容纳那些既需要森林又需要草原，或只能在过渡地带生活的物种。如我国大兴安岭的森林边缘，具有呈窄带状分布的林缘草甸，草甸中每平方米的植物种数常达30种以上，明显高于其内侧的森林群落和外侧的草原群落。人类也是喜欢边缘的物种。沿河两岸，河口三角洲和近海区域是人类居住最密集、活动最频繁的区域。这些边缘部位的水、肥、气、热条件往往有利于农业的结构多样化和提高产量。在人类主要经济活动中心，如城镇与农村的交接边缘，由于社会条件较好，形成经济活跃、生产水平较高的城郊型农业，也是一种边缘效应。人类还广泛利用其他生物的边缘效应，如适当增加森林和草原的交接带，以保护和增殖野生动物；平原区造林带已被证明有良好的效益。通过加强水陆相互作用，建立起各种类型的基塘结构，常可获得较高的系统生产力；充分利用水陆交接处的边缘效应发展滩涂养殖，生产海带、紫菜、裙带菜、石花菜和各种贝类、鱼、虾、海珍等，以及利用城镇与农村交接处农业生产集约化程度较高的特点发展独具特色的城郊型农业。边缘效应是依托非边缘区产生的，因此非边缘区的大小决定着边缘效应的强弱，边缘区过小，边缘效应下降；边缘区过大就会失去边缘的意义，边缘效应也下降。边缘区也可能产生负效应，例如，农田中高秆与矮秆作物间作时，高秆作物的边缘效应明显，常增产；矮秆作物的边行常减产，出现负效应。因此在高矮间作时采用“高要窄、矮要宽”的原则，以增大正效应，减少负效应。一些有害生物的边缘效应，也给人类带来负效应，如东亚飞蝗利用水陆边缘、河泛区的边缘效应，在旱涝灾害频繁的年份，蝗虫危害就严重。群落的垂直结构指的是不同生活型的物种在地面以上不同高度和地面以下不同深度分层排列。它主要指的就是群落成层现象。 3成层现象 为了保证群落中各物种在单位空间中更充分利用环境资源，群落中生物按高度或深度的垂直配置，这就是成层现象。成层现象，从陆生植物群落来说，包括地上部分和地下部分，决定地上部分分层的环境因素，主要是光照、温度和湿度条件，而决定地下分层的主要因素，是土壤的物理和化学性质，特别是水分和养分。由此看来，成层现象是植物群落与环境条件间相互关系的一种特殊形式。生物群落所处的环境条件越丰富，生物的种类就越多，群落的层次也越多，层次结构也越复杂；反之则物种少，层次数少，层次结构也就简单。在完全发育了的森林群落中，成层现象十分明显，地上部分通常可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等四个基本结构层次。群落的成层性包括地上成层与地下成层，层的分化主要决定于植物的生活型，因生活型决定了该种处于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度；换句话说，陆生群落的成层结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果，水生群落则在水面以下不同深度分层排列。植物群落的地下成层性是由不同植物的根系在土壤中达到的深度不同而形成的。最大的根系生物量集中在表层，土层越深，根量越少。生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，因为群落的不同层次提供不同的食物；其次还与不同层次的微气候条件有关。如欧亚大陆北方针叶林区，在地被层和草本层中，栖息着两栖类、爬行类、鸟类(丘鹬、榛鸡)、兽类(黄鼬)和各种啮齿类；在森林的灌木层和幼树层中，栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等；而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。但应指出，许多动物可同时利用几个不同层次，但总有一个最喜好的层次。水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要是阳光、温度、食物和含氧量等。多数浮游动物一般是趋向弱光的。因此，它们白天多分布在较深的水层，而在夜间则上升到表层活动。此外，在不同季节也会因光照条件的不同而引起垂直分布的变化。在淡水养殖中，通过放养生态位不同的鱼类，也能形成层次丰富的垂直结构，有利于充分利用饲料资源，提高鱼塘的生产力。农田生物群落，也因作物的种类、栽培条件的差异，形成不同的层次结构。以稻田的昆虫群落结构为例，稻田上层光照强、通风好、叶片茂绿，主要为稻苞虫、稻纵卷叶螟等食叶性害虫栖居和危害；稻田中下层，光照较弱、湿度较大，为水稻的茎秆层，主要为稻飞虱、叶蝉及螟虫栖居和危害；而地下层处于淹水条件，则主要是食根性害虫如稻叶甲幼虫、双翅目幼虫等危害的层次。三、群落的外貌1生态型与生活型(1)生态型生态型是同一种植物对不同的环境条件趋异适应的结果，是种内的分化定型的过程。当同种植物的不同个体群分布和生长在不同的环境里，由于长期受到不同环境的影响，在植物的生态适应过程中，就发生了不同个体群之间的变异和分化，形成了一些在生态学生互有差异的、异地性的个体群，它们具有稳定的形态、生理和生态特征，并且这些变异在遗传上被固定下来，这样在一个种内分化成为不同的个体群类型，这种不同的个体群称为生态型。生态型是可以遗传的，是基因型所决定的；而表现型则是基因型与环境相互作用的结果。基因表达经过调控将产生分子水平、代谢水平、细胞水平和个体水平的表现型。这些表现型可以通过肉眼或物理、化学的方法测定出来；生态型的划分最终还是通趟表现型来进行。生态型的形成可以由地理因素、生物因素或人为的活动所引起，根据形成生态型的主导因子类型的不同，可以把生态型分为三类：一是气候生态型。指依植物对不同的光周期、气温和降水量等气候因子而形成的各种生态型。例如，水稻品种中的不同光温生态型以及耐热性、抗寒性和抗旱性等不同的类型。对一般作物而言,春播秋收的各种作物多为喜温短日生态型，秋、冬播春收的作物多为耐寒长日生态型。同为春播秋收的作物品种，南方品种对于短日的要求比北方品种严格。而春播夏收的各类作物品种，一般对光周期要求不严格。二是士壤生态型。在不同的土壤水分、温度和肥力等自然和栽培条件下，形成不同的生态型。水稻和陆稻(旱稻)主要是由于土壤水分条件不同而分化形成的土壤生态型。又如各种作物的耐肥品种或耐瘠品种，则是与一定的土壤肥力相适应的土壤生态型。三是生物生态型。同种生物的不同个体群，长期生活在不同的生态条件下分化形成不同的生态型，各种作物都有对病、虫不同抗性的品种群，同样病原菌在不同类型寄主上生存也分化出不同生理小种。在动物中，同样有生态型的分化。据郑丕留研究，我国的黄牛，在不同的自然区域分别形成不同的生态型，主要有北部地区草地黄牛，中部、华北农区黄牛，西南与南部亚热带及热带地区黄牛。我国猪的品种，按地理条件和生态条件，大致可分为：华北、华中、江淮、华南、西南和高原六个主要种型。(2)生活型不同种的生物，由于长期生存在相同的自然生态条件和人为培育条件下，发生趋向适应，并经自然选择和人工选择而形成，具有类似形态、生理和生态特性的物种类群称为生活型。生活型着重从形态外貌上进行区分。生活型是种以上的分类单位，分属于不同科的生物有可能属于一种生活型，亲缘关系甚远的生物也可能属于同一生活型，亲缘关系近的生物种也可分属于不同生活型。植物的生活型是植物长期在一定环境条件综合影响下所呈现的适应形态。如乔木、灌木、草本植物、垫状植物、攀缘植物等。主要特征表现在：个体的高矮、大小、直立或匍匐、分枝状态、生命期的长短等。生活型既可以是一种植物的形态特征，也可以是一群多种植物的共同外貌，与生态型不同。生态型是一个物种对某种特殊环境的适应结果，而生活型则是植物适应多种生态因子综合作用的产物，不仅一个种有相同的形态反映，即使是亲缘关系很远的种类，也有相同的形态反应和适应形式，这是植物在相同环境下，趋同适应的结果。 植物生活型的研究工作较多，最著名的是丹麦生态学家Raunkiaer生活型系统，他选择休眠芽在不良季节的着生位置做为划分生活型的标准，因为这一标准既反映了植物对环境(主要是气候)的适应特点，又简单明确，所以该系统被广为应用。 根据这一标准，Raunkiaer把陆生植物划分为五类生活型(如图45)。 高位芽植物，休眠芽位于距地面25厘米以上，又依高度分为四个亚类，即大高位芽植物(高度大于30米)，中高位芽植物(830米)，小高位芽植物(28米)，矮高位芽植物(25厘米到2米)。地上芽植物，更新芽位于土壤表面之上，25厘米之下，多为半灌木或草本植物。地面芽植物，又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。隐芽植物，更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物以种子越冬。饶基耶尔的生活型谱只考虑了陆地上的高等植物，而忽视了其他植物的存在。因此，布朗一布朗喀于1932年提出了另一个生活型系统，该系统包括了所有植物，共分为十大类：浮游植物、土壤微生物、内生植物、一年生植物、水生植物、地下芽植物、地面芽植物、地上芽植物、高位芽植物及树上附生植物。不同气候和土壤条件下的植物群落，它们的生活型组成不同。类似的气候和土壤条件下的植物群落，虽地域上相隔很远，但却有着相似的生活型组成，并表现出相似的群落外貌。故群落的生活型组成具有环境指示作用。生活型谱是分析一定地区或某一群落内各类生活型的数量对比关系，其计算公式如下：饶基耶尔将不同地区植物区系的生活型谱进行比较，归纳得出4种植物气候：潮湿地带的高位芽植物气候；中纬度的地面芽植物气候(包括针叶林、落叶林与某些草原)；热带和亚热带沙漠一年生植物气候(包括地中海气候)；寒带和高山的地上芽植物气候。以上4类地区的植物生活型谱见表42。分析群落的生活型谱，在一定程度上可以反映一个地区和另一个地区在气候上的差异，以及同一气候区域内各植物群落内环境的差异。表4一3列出了我国各地区一些群落的生活型组成，从中可以看出每一个自然群落都由几种生活型的植物组成。凡高位芽占优势的群落，它们所在地的气候在植物生长季节里，温热多湿；地面芽占优势的群落反映所在地具有较长的严寒季节；地下芽占优势的群落其环境比较冷湿；一年生植物占优势是气候干旱地区的群落特征。热带亚热带植物群落的高位芽植物比较多，而寒冷干燥地区的植物群落的地面芽、低位芽植物较多。饶基耶尔将地图上同一生活型的地点联合成线，称为等生活型线，他又把高山地区，不同海拔高度加以比较，发现随高度增加，地上芽植物的比例增加。动物的生活型按其栖息活动地可分为水生动物、两栖动物、陆生地面动物、陆生地下动物和飞行动物等生活型。2群落的外貌与季相群落的外貌指的是群落的外部表相，它主要取决于植被的特征。陆地群落类型主要取决于组成群落的植被生活型，而水生群落的差异主要取决于水流的快慢和水的深度。群落外貌通常是针对陆地植物群落而言，如森林、灌丛、草地等。至于水生群落由于浮游生物个体小而分散，一般不形成大的结构。只有海底生物群落外貌才有明显的区分。决定植物群落外貌的因素有植物的生活型；群落的物种组成，优势种植物及优势种的多少常对群落外貌起决定性作用；植物的季相，植物群落的外貌可以随季节的更替发生相应的变化，从而使群落在不同的季节里表现出不同的外貌。季相是指随着环境条件日、月、年周期的变化，群落结构显示出相应的时间序列及不同的外貌表现。季相也可以说是群落的时间结构。它发生周期性变化是一个很普遍的自然现象，这是因为自然环境中的许多因素本身就存在着强烈的时间节律，群落中的各个物种随环境因子的日周期、月周期和年周期变化而构成了周期性的波动，进而引起群落中物种组成和数量上兴衰变化。在有些群落中，尤其是海洋的那些群落，还有因潮水涨落而呈现的复杂的节律。温带地区四季分明，在温带的草原群落中，春季，各种植物随温度回升而发芽抽叶，草原一片嫩绿，即为春季季相。除春季外，每个季节都有不同的季相。自然界中的生物群落均具有与草原群落相似的季节变化。草原群落中动物的季节性变化也十分明显。例如，大多数典型的草原鸟类，在冬季都向南方迁移；高鼻羚羊等有蹄类在这时也向南方迁移，到雪被较少，食物比较充足的地区去越冬；旱獭、黄鼠、大跳鼠、仓鼠等典型的草原啮齿类动物冬季则进入冬眠。有些种类在炎热的夏季进入夏眠。此外，动物贮藏食物的现象也很普遍。例如，生活在蒙古草原上的达乌尔鼠兔，冬季在洞口附近积藏着成堆的干草。所有这一切，都是草原动物季节性活动的显著特征，也是它们对于环境的良好适应。 一、选择题1两个或多个群落或生态系统之间的过渡区域叫 。（）A群落复合体 B镶嵌群落C群落交错D小群落2陆地群落的外貌，主要是通过植物特别是高等优势种植物的 表现出来的。 （）A生长型B生活型C生态型D生态适应性3生态型是 的分类单位。（）A种以下B种以上C科以上D属以上4季相更替表现得最明显的是 。（）A荒漠 B草原C北方针叶林D常绿阔叶林5速生树种如杨、桦、泡桐和杉木可采用 为一个龄级。（）A20年B10年C5年D2年6水稻和陆稻属于 。（）A气候生态型 B土壤生态型C生物生态型D相同的生活型7仙人掌的生长型是 。（）A藤本植物B灌木C附生植物D草本植物8生态等值是指 。（）A生态位相同或相似B营养级相同C生态习性相同D种群数量相同9地衣的生活型是 。（）A内生植物B一年生植物C浮游植物，D高位芽植物 二、填空题 1丹麦生态学家饶基耶尔生活型系统是以植物的 距离地表的位置而分的。2群落的水平结构，表现为 性，在自然群中它是绝对的。3群落垂直结构，主要表现为群落 现象。4群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为 。5群落由于小环境的变化，在不大的面积内，有规律地交替重复出现而构成 。6在林业生产实践中是以 来表示林分的年龄阶段的。7森林中林木彼此年龄相差不超过一个龄级时，称为 ，反之，则称之为 。8随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是 。 三、简答题1简述群落垂直结构及应用。2简述边缘效应及应用。3简述群落外貌及其因素。 四、论述题试述植物的生态型现象及其主要类型。一、选择题1C2B3A4.B5C6B7B8A9A二、填空题 2休眠芽 3镶嵌 4成层 5边缘效应 6复合体 7龄级 8同龄级异龄级、 9季相三、简答题 1(1)群落的垂直结构，主要指群落成层现象。 (2)陆地群落的分层，与光的利用有关。森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射，往下光照度渐减，并依次发展为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层等层次。(3)群落不仅地上部分成层，地下也具有成层性。(4)水生群落则在水面以下不同深度分属排列。(5)立体农业：间作套种；分层养殖；种养结合。2(1)由于群落交错区生境条件的特殊性、异质性和不稳定性，使得毗邻群落的生物可能聚集在这一生境重叠的交错区域中，不但增大了交错区中物种的多样性和种群密度，而且增大了某些生物