（野生动植物保护与利用专业论文）东北松鼠（Sciurus+vulgaris+mantchuricus）的贮食重取机制.pdf

摘要 摘要 2 0 0 5 年9 月2 0 0 6 年4 月，在哈尔滨郊外的龙瀛野生动物饲养场中，在圈养条件 下，通过各种操作性实验对松鼠贮食重取机制的各种假说进行检验，并探讨东北松鼠的 贮食重取机制，结果表明： 1 确定东北松鼠是主要依靠空间记忆与嗅觉来重新找到贮藏物的，在小范围内，东 北松鼠主要依靠嗅觉来重取贮藏物，在较大的尺度上，东北松鼠主要依靠空间记忆来找 到贮藏点的位景。综合考虑，在野外实际情况下，空间记忆在重取贮藏物时所能起到的 作用应大于嗅觉所能起到的作用。 2 东北松鼠具有较为灵敏的嗅觉，对于埋藏于沙土中的松子的有效重取深度约为 8 c m ，大于实验中其在沙土中贮藏时的主要埋藏深度( 2 - 5 c m ) 与最大埋藏深度 ( 7 c m ) ，也大于凉水自然保护区野外的平均埋藏深度3 0 0 0 3 3 c m 。对于埋藏于雪被中 的松子的有效重取深度约为1 6 - 2 0 c m ，大于凉水自然保护区野外贮点平均积雪的深度 1 5 8 c m ，因此，可以非常肯定地说嗅觉在东北松鼠重取贮藏物尤其是盗取其它松鼠的贮 藏物的过程中是可以起到很大作用的。然而，松鼠的嗅觉只限于在较小的范围内起作 用，对于距离超过5 0 c m 之外的埋藏物，松鼠则很难依靠嗅觉机制发现并重取它们。 3 东北松鼠具有一定的空间记忆能力，其主要是依靠记住贮藏点附近的一定尺度上 的空间格局来重新找到贮藏点的，东北松鼠对方位与空间标示物的记忆最为深刻，对大 小与方向也有一定的记忆力，对颜色与地表标示物的记忆较为模糊。在实验中，东北松 鼠能有效记住贮藏点位置的时间跨度约为1 5 天，在野外也许能更长。 4 东北松鼠贮藏食物时所留下的地表痕迹对其重取所起的作用很小，相对于记忆与 嗅觉所起的作用来说几乎是可以忽略不计的，对其它松鼠盗取所起的指示作用也很小。 关键词东北松鼠；贮藏食物；重取机制；空问记忆：嗅觉 a b s t r a c t f r o ms e p t e m b e r2 0 0 5t oa p r i l2 0 0 6 ，t h i ss t u d yw a sd e s i g n e dt oi n v e s t i g a t et h er e c o v e r y m e c h a n i s mo fc a c h e df o o db ys q u i r r e l s ( s e i u r u sv u l g a r i sm a n t c h u r i c u s ) i nt h ec a p t i v i t y , i nt h e l o n g y i n gw i l d l i f ef e e dl o t ，i nt h es u b u r bo fh a r b i n t ok n o wt h er e c o v e r ym e c h a n i s mm o r e e x a c t l ya n dc l e a r l y , w ec o n d u c e ds o m ce x p e r i m e n t su n d e rc o n t r 0 1 t h er e s u l t ss h o w e da s f o l l o w ： 1t h e s p a t i a lm e m o r ya b i f i t ya n dp i l f e r e ri st h em a i nt o o lo fs q u i r r e l st or e c o v e rc a c h e i n t i t t l es c a l e ，s q u i r r e l sm a i n l yd e p e n do np i l f e r e rt or e c o v e rc a c h e i nl a r g es c a l e ，s q u i r r e l sm a i n l y d e p e n do ns p a t i a lm e m o r ya b i l i t yt or e c o v e rc a c h e a l lt h ef a c t o r st ob ec o n c e r n e d ，s p a t i a l m e m o r ya b i l i t yp l a yam o r ei m p o r t a n tr o l et h a np i l f e r e ri nc a c h er e c o v e r yo fs q u i r r e l si nn a t u r e 2t h e p i l f e r e ro fs q u i r r e l si ss h a r p d e p e n do ns h a r pp i l f e r e r , s q u i r r e l sc o u l de a s i l yf i n dt h e s e e d so fk o r e a np i n e ( p n u sk o r a i e n s i s ) b u r i e di ns o i lw i t ht h ed e p t ho f8 w h i c hi sd e e p e r t h a nt h em a i nb u r i a ld e p t h ( 2 5a n ) a n dd e e p e s tb u r i a ld e p t h ( 7 锄) o ft h es e e d so fk o r e a n p i n ei nt h i se x p e r i m e n t ，a n da l s od e e p e rt h a nt h em e a nd e p t h1 5 8 c mo ft h es e e d so fk o r e a n p i n ei nl i a n g s h u in a t u r er e s e r v e s q u i r r e l sc o u l de a s i l yf m dt h es e e d so fk o r e a np i n eb u f f e di n s o i lw i t ht h ed e p t ho f1 6 2 0 锄w h i c hi sd e e p e rt h a nt h em e a nb u r i a ld e p t h1 5 8 c mo ft h e s e e d so fk o r e a np i n ei nl i a n g s h u in a t u r er e s e i v c s ow ec o u l dc o n c l u d et h a tt h ep i l f e r e rp l a y a ni m p o r t a n tr o l ei nc a c h er e c o v e r yo fs q u i r r e l s ，e s p e c i a l l yi nr e c o v e r yo t h e rs q u i r r e l sc a c h e h o w e v e r , t h ep i l f e r e rc o u l do n l yb eu s e dt or o v e rc a c h ei nl i t t l es c 砒i ft h ed i s t a n c eo fc a c h e i sm o r et h a n5 0 锄t h ec a c h ei sh a r dt ob ef o u n db yt h ep i l f e r e ro fs q u i r r e l s 3s q u i r r e l sc o u l dd e p e n do ns p a t i a lm e m o r ya b i l i t y ( m a i n l yb ym e m o r i z et h es p a t i a lp a r e m i nas u i t a b l es c a l ea r o u n dt h ec a c h e ) t or e c o v e rt h e i rc a c h e s q u i r r e l sc o u l de x a c t l yr e m e m b e r t h eo r i e n t a t i o no fc a c h ea n ds p a t i a lp a t t e r na r o u n dt h ec a c h e ，i ta l s oc o u l dr e m e m b e rt h es i z e a n dd i c t i o no fs o i lc o n t a i n e r , b u ti tc o u l dh a r d l yr e m e m b e rt h ec o l o ro fs o i lc o n t a i n e ra n d p l a n a rd i f f e r e n c eo fs o i l s q u i r r e l sc o u l dr e m e m b e rt h eo r i e n t a t i o no fc a c h ea b o u t1 5d a y si i l t h i ss t u d y , b u ts h o u l db el o n g e ri nn a t u r e 4 c o m p a r e dw i t ht h es p a t i a lm e m o r ya b i l i t ya n dp i l f e r e r , t h et r a i lm a d eb ys q u i r r e l sw h e n c a c h e dt h es e e d si sn e a r l yu s e l e s sf o rt h er e c o v e r yo fs q u i r r e l s ( i n c l u d eh o a r d e ra n dn o n ， h o a r d e r ) k e y w o r d s s q u i r r e l s ；f o o d - c a c h e ；r e c o v e r ym e c h a n i s m ；s p a t i a lm e m b r y ；p i l f e r e r 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，沦文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得查北林业大堂或其他教育 机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡 献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：韦意j 邑 签字日期：2 ，印年6 月1 节日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解壅j 垦盎些盘堂有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查 阅和借阅。本人授权壅韭挂些盘鲎可以将学位论文的全部或部分内容编入有 关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论 ， ： 文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：专席i 设 签字日期：7 ，刁年占月f 勺日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位：广承揭疑厶石厕穷多， 通讯地址：尹小j 、l 毒巧i 季西净乞) ，y 弓 导师虢奔f v 彳 签字日期：叼年月f 矿曰 电话：口。，训妒f 邮编：r j 。z6d 1 绪论 1 绪论 1 1 引言 近些年来，有关动物的贮食行为及其与植物种子的传播关系一直是国际和国内动植 物相互作用研究的热点领域之一【l 。其中有关啮齿动物贮食重取机制的研究因为涉及 动物的学习行为、动物行为的经济回报、被贮食植物的成功更新等诸多领域，而受到广 泛的关注1 6 - 8 1 。 国内外的行为学家们对具有贮藏习性的动物如何找到贮藏食物很感兴趣，但由于野 外进行此项研究有很多无法克服的困难，比如贮点的保存，贮食动物的确定等，相应的 研究并不多，现己完成的研究多以鸟类为对象阻1 1 l 。而有关啮齿动物贮食重取的研究多 为室内实验或受控条件下的“场地”( f i e l d ) 研究【6 , z l 。 东北松鼠( & 缸，w l g a r i sm a n t c h u r i c u s ) 又名灰鼠，灰狗子，在分类上属啮齿目 ( r o d e n t i a ) 松鼠科( s c i u r i d a e ) 松鼠属( s c i u r i d a e ) 【1 2 ”l ，主要分布于我国东北林区， 其对红松等针叶树种子具有较强的贮藏习性，对这些树种甚至于整个森林生态系统的天 然更新都可产生重要影响，使得东北松鼠的贮食与红松天然更新之间的关系成为了研究 动植物协同进化的一个良好载体【3 ，1 “射。 本项目课题组已经在凉水自然保护区对松鼠贮藏红松种子行为的几方面做了许多工 作，诸如贮食行为的时间分配和贮食期活动节律、贮食量的确定、贮食生境的选择性等 等，对冬季雪被条件下的贮食重取机制也傲了初步的观察，：发现松鼠在冬季积雪覆盖的 条件下，仍保持很高的重取成功率，而且，平均厚度达1 5 8 c m 的贮点积雪深度掩盖了 一切地表的痕迹，使松鼠依靠贮食时的埋藏痕迹来重取贮点的可能性几乎不存在【“。那 么，松鼠究竟依靠什么机制来重取它埋藏的红松种子? 同时课题组还在秋季贮藏时期发 现松鼠盗取贮点的行为普遍存在，而且盗取时，松鼠普遍表现出搜寻行为，这其中是否 埋藏的地表痕迹起到了一定的指示作用? 由于客观条件的限制，野外想要观察到松鼠如 何重取十分困难，因而有必要在室内受控条件下通过实验对以上问题予以验证。本论文 主要是在室内受控条件下，通过各种操作性实验来验证松鼠如何重取贮藏物的各种假 说，尤其是要定量地测定松鼠的嗅觉能力和空间记忆能力到底在松鼠重取贮藏物时能发 挥多大的作用，以进一步弄清松鼠的贮食重取机制。本研究的意义主要体现在以下几 点： ( 1 ) 有助于完善对松鼠整个贮食行为的研究，因为到目前为止，已经有许多研究者 对松鼠的贮食行为做了大量的研究工作，除了重取贮藏物这部分因野外数据的收取困难 而没有多大的进展外，其它方面都成效显著，如果能把松鼠的重取机制研究明白，将极 大地推动对松鼠整个贮食行为的研究向i i 发展。 ( 2 ) 有助于深入了解松鼠的生活史和营养对策，因为如何重取食物会影响到松鼠的 东北林业人掌颂f j 学位论义 整个贮食行为，而贮食行为对于松鼠的生活史影响很大，尤其是在食物可得性变化较大 的地方，是否贮食与如何重取对于松鼠能否生存和发展甚至取决定性的作用。 ( 3 ) 有助于制定科学的林业管理政策，特别是针对松鼠或其所贮藏食物种子的树种 的相关政策。 1 2 国内外研究现状 动物贮藏种子不是为了传播种子，而是为了贮藏食物，以备在食物缺乏期重新取出 食用，故开展贮藏后重取尤其是重取的机制的研究很有必型4 , 9 , 1 9 。蒋志刚综合各国的相 关研究对动物如何重取贮藏物假说及其实验验证进行了分析与探讨，认为进化中，贮食 者只有比不贮食的动物更有可能找到那些贮藏食物时，贮食行为才能成为一种进化稳定 策略1 9 , 2 0 , 2 “，并认为研究动物找回贮存食物的机制对于说明贮食行为的进化有着重要的 意义【9 盈- 2 4 。然而，要想定量估计一个动物的重取比例是比较困难的，但是已经有一些 种群内成员找回这些贮点内种子的估计性的报道：自足鼠( p e r o m y s c u sl e u c o p u s ) 和其 他啮齿动物找到了1 2 9 个贮藏点中的8 5 个贮藏点内的所有北美乔松的种子1 2 5 捌；在整 个秋季，由黑松鼠所贮藏的2 5 1 粒坚果中，2 4 9 粒在春季萌发前被找到【2 7 l ；大林姬鼠和 其他啮齿动物在下雪前找到了4 7 在秋季贮藏的橡实，在春季萌发前它们搬走了另外的 5 2 1 2 8 2 9 1 。 国外已有一些学者对各种动物如何重取贮藏物进行了研究，并根据自己的研究结果 对各种动物的重取机制提出了相应的理论与假说。对于动物重取贮藏物的机制，目前主 有以下5 个主要的假谢5 , 6 , 9 1 ： ( 1 ) 嗅觉假说，动物依靠嗅觉发现了埋藏的食物所散发的化学信息，如气味等：这 个化学信息有可能是种子发出的，也有可能是动物在贮藏时的分泌物标记的结果。啮齿 类与犬科动物的嗅觉灵敏，它们主要是依靠嗅觉找回贮藏的食物1 5 , 9 , 1 0 - 3 引。拉布拉多自足 鼠( p e r o m y s c u ss p p ) 能够发现埋藏在泥炭中深达5 m 的针叶树种子，在野外实验中， 松鼠( s c i u r 驰s p p ) 、更格卢鼠( d i p o d o m y ss p p ) 、小囊鼠( p e r o g n a t h u ss p p ) 均能找 到人工埋藏的坚果、植物种子等食物1 3 0 j 4 矧。还有许多实验也都揭示了啮齿动物能很好 地找到人工埋藏的植物种子。肖治术、张知彬和李宏俊等对啮齿动物的贮食行为进行了 研究，他们大都认为啮齿动物是依靠嗅觉找到贮藏物的p , “- 3 9 1 ，王巍、马克平和马杰等对辽 东栎的贮食者的研究，他们也大多认为啮齿类主要依靠嗅觉来找到贮藏物【m 卜蚓；贮藏点的 盗取者常常是那些通过高度发达的嗅觉来发现埋藏的种子或果实的啮齿动物，研究表 明，啮齿动物可能破坏了8 0 由星鸦所埋藏的偃松种子的贮藏点1 3 3 , 4 3 , 4 4 1 ；通过将种子和 孥果埋藏在类似于动物所埋藏的深度和地点模拟动物贮藏点的实验，证实这种消失率很 高，常在5 0 0 o - - - 1 0 0 的范围内【5 , 7 , 1 7 , 4 卯。研究表明，埋藏地点的湿度和水分的变化对花 鼠嗅觉的影响很大，从而对其成功寻找埋藏的种子有很大的影响【4 ”，v a n d e rw a l l 在美 国内华达州沙漠所做的一系列实验证明，沙土湿度的改变对啮齿动物的成功重取有决定 性的影响，湿度大时，重取成功率高，反之，则重取率低，湿度很低时，重取实验大部 1 绪论 分失败 3 4 , 4 6 1 。埋藏深度大的食物，气味不易散发，对依靠嗅觉来重取埋藏物的动物来 说，就不容易重取了。啮齿类动物找到埋藏种子的机会，随着种子埋藏深度的增加而降 低1 1 9 ，叫。有些哺乳动物可能用腺体分泌物或尿液来标记食物或食物埋藏地点，以便将来 自己可依靠气味重取，但对这方面的研究还较浅1 4 5 1 ，a v e n o s o 发现鼯鼠用唇部皮脂腺 分泌的油状分泌物标记贮藏的坚果，后来实验又发现鼯鼠在贮藏时喜欢选择那些没有被 其他鼯鼠标记过的坚果【5 川。还有研究发现狼与美洲赤狐在找到贮藏物之后在埋藏地点 洒尿标记，是否是依靠这些气味标记本贮藏点已经被重取完毕了，这也还需要迸一步的 研究l e , g j 。 ( 2 ) 地表痕迹假说，依靠埋藏地点的地表痕迹，这些痕迹包括：由于埋藏而留下地 表痕迹和动物带到埋藏地点的物体等1 8 j ； ( 3 ) 试错法随机寻找假说，动物依靠对埋藏地点的大致记忆，在可能的范围内随机 搜寻种子贮藏点【9 l ，很明显，利用这种方法找到食物的可能性最小，且能耗最大。鸟 类、哺乳类有时也随机搜寻可能的食物贮藏地点。这种机会主义行为有时可能会给搜寻 者带来丰富的报酬，但在食物缺乏期，这种行为很难提供长期稳定的食物来源1 6 , 9 。 ( 4 ) 偏爱生境假说，动物喜欢在一些特定的生境中寻找。 ( 5 ) 空间记忆假说，动物主要靠记住贮藏地点的空间结构并根据埋藏地点与周围参 照物体的相对位置来确定贮藏点【1 1 i ；寻找贮藏食物时，穴蜂利用贮存地点附近的标志物 的空间排列来定位【9 l 。杂食性与谷食性鸟类如星鸦，山雀与寇蓝鸦的嗅觉不发达，而这 些鸟类却多分散埋藏食物i l o , 5 0 l 。星鸦和冠蓝鸦经常经过其它鸟类埋藏食物的地点，却很 少能发现那里埋藏的食物，在室内的沙盘实验中，山雀能找到自己埋藏的种籽，但很少 发现由实验人员埋藏的种籽1 9 ，s a l 。这些现象都说明了鸟类不是依靠嗅觉来重取它们贮藏 的食物。c o w i e , k r e b s 和s h e r r y 也已经用实验证明了沼泽山雀不是依靠相似的地貌寻找 埋藏物的【删。实验证明鸟类具有空间记忆能力。鸦属鸟类能够贮藏成千上万的种籽长达 一年之久。而山雀仅仅将种籽贮藏几小时或几天，尽管它们贮藏的时间不同，可是都能 依靠空间记忆来找到所埋藏的食物i n 啦l 。v a n d e rw a l l 用实验证明了星鸦主要依靠记住 贮藏点与周围环境的相对位嚣来重新找回贮藏物的：v a n d e rw a l l 在一个卵圆形的沙盘中 放置了许多石块。以其中的一块石头为原点建立了直角坐标系。让星鸦在沙盘中埋藏向 晶葵籽，在将沙盘的一半沿x 轴向右延伸了2 0 锄，延伸内的所有石块也都移动并相对 沙盘边框的位置不变。于3 天后再让星鸦去重取向同葵籽，结果，星鸦能准确无误找回 埋藏于沙盘左边的向日葵籽，而寻找右边的向只葵子时却相对于贮藏点沿x 轴向右偏移 了约2 0c l n 的距离，这说明星鸦记住了埋藏地点与沙盘边缘的相对位置l l ”。s h e r r y , k r e b s 和c o w i e 也用实验证明了沼泽山雀是依靠贮藏时的视觉信息来重新找到贮藏物的l 。记 忆埋藏地点对于一些哺乳动物来说也是很重要的，灰松鼠( s c i u r u sv , , t g a r i s ) ，美洲赤 狐、红松鼠( t a m i a s c i u r u sh u d s o n i c u s ) 与更格卢鼠科( h e t e r o m y i d a e ) 都有可能依靠空 问汜忆找回贮藏的食物 2 ”, 4 3 , 5 3 。5 7 l 。野外观察发现，灰松鼠能很快找到自己埋藏的槲果， 却很难发现试验人员埋藏的槲果1 5 8 枷j 。还观察到红松鼠会直接爬到藏有干蘑菇的松树， ， 东北林业大学顾i ：学位论文 干蘑菇挂在树冠中，红松鼠在地面上不可能看到或闻到，唯一的解释是红松鼠记住了贮 藏蘑菇的位置【6 1 稍】。张明海对松鼠的野外取食行为进行观察研究时，提出松鼠野外贮食 “通道”理论l 6 4 l ，这也可以认为是依靠空间记忆重取的一种形式。m a c d o n a l d 用实验证明 了赤狐能记住自己埋藏食物的精确地点，m a c d o n a l d 的实验中，赤狐能直接找到它自己 埋藏的5 0 只死家鼠中的4 8 只，而仅仅找到距离它的埋藏点不远( 3 米以内) 的2 0 个人 为埋藏家鼠中的2 个，并且赤狐找到自己的埋藏点与人为埋藏点的行为明显不一样，对 于自己的埋藏点，赤狐是直接走到并挖出的，而对于人为埋藏点，它有时几乎已经踏上 埋藏地点，然后，停下来，细心地嗅闻，再用前肢扒开泥土，找到人为埋藏的食物。绝 大多数情况下，赤狐很难找到人为或其它赤狐埋藏下的食物p 1 1 。 以上几种假说虽然都经过了实验的证实，但也都被另一些实验证明是不全面的，也 许动物是综合运用多种方法来发现并成功重取所贮藏的植物种子，也许还有更有效的重 取机制没有被我们发现1 6 , 9 1 。目前对松鼠贮食重取机制的专项研究国内还未见报道，只 有本课题组成员宗诚，粟海军在凉水自然保护区对松鼠的贮食进行研究时，也进行了一 些重取方面的初步观察，认为在冬季有雪被存在的条件下，松鼠主要依靠空间记忆能力 发现贮藏的种子；春季积雪消融后，其主要依靠嗅觉来发现埋藏的红松种子【“。但是由 于野外观察松鼠重取是极为困难的，这些观点以及与松鼠重取相关的许多问题还必须通 过室内有针对性的实验来证实。 2 材料j 方法 2 材料与方法 2 1 实验材料 实验所用的主要材料有： ( 1 ) 相同规格的2 个大实验室，实验室a 与实验室b ( 1 7 m x l o m x 3 m ) ，具有1 门 ( 1 8 m x 2 4 m ) , 1 0 窗( 1 8 m x l 5 m ) ，阳光可较好地照入，亮度与户外相差不大。 ( 2 ) 相同规格的3 个小实验室，实验室c 、实验室d 与实验室e ( 4 5 r e x 8 4 m x 2 6 m ) ，具1f 3 0 2 m x l ，8 m ) ，2 窗( 1 4 r e x l 2 m ) ，采光也较好。 ( 3 ) 大铁笼4 个( 2 3 0c m x l 6 5o n x l 8 6 锄) 。 ( 4 ) 沙盘3 2 0 个( 4 8r e x 3 8 8m a x l 2 锄) ，文中未说明尺寸的沙盘的都是该沙盘。小 沙盘6 4 个( 4 2a n x 3 6 2c r u x 8 锄) 。 ( 5 ) 贮藏箱1 0 8 0 个( 1 3c m x l 2 0 n x l 0 锄) 。 ( 6 ) 松果、松子、核桃、瓜子、玉米、苹果等食物。 ( 7 ) 沙土、雪以及各种标示物等。 2 - 2 实验方法 外业的数据收集主要是在室内受控条件下有针对性地通过各种操作性实验来检验与 松鼠重取机制相关的各种假说，尤其是对记忆重取与嗅觉重取假说的检验。操作性实验 强调的是随机性、重复性和比较性，是_ 种较为可靠与有效的实验方法i 叫。 内业的数据处理主要是采用s p s s l 3 0 和e x c e l2 0 0 3 软件对松鼠各种实验条件下的重 取率、重取速度与重取的行为进行比较分析，并最终确定东北松鼠的贮食重取的主要机 制。 5 东北林业人学硕l 学位论文 3 实验与分析 3 1 松鼠重取行为的观察 由预实验中观察到，松鼠在沙盘中重取贮藏物或寻找人为埋藏的食物的过程中，当 松鼠之前是否在沙盘中贮藏过食物，或沙盘中是否埋藏有食物以及食物的种类、埋藏 量、埋藏深度等不同时，松鼠在沙盘上所表现出的觅食行为也会相应地有所不同，其行 为上所表现出来的差异性主要体现在嗅闻、扒土、挖掘、重取到食物尤其是扒土与挖掘 行为的次数与强度上。松鼠所表现出的行为差异很大程度上反映了松鼠记忆力与唉觉能 力的大小，决定通过实验观察和记录松鼠在沙盘组中重取贮藏物或寻找人为埋藏物时所 表现的行为差异性来确定松鼠是如何重新找到贮藏物的。 松鼠在沙盘中重取贮藏物或人为埋藏物行为的主要行为谱： ( 1 ) 嗅闻，指松鼠在沙盘旁边或沙盘上表现出用鼻子晃动，试图捕捉到空气中的各 种气味的行为，或者是松鼠把鼻子靠近沙土表面或放进沙土中搜寻沙土中的气味的行 为，大都表现出频率高，短而急的吸气行为，并且呼气的行为很不明显，看上去似乎松 鼠只是在吸气而没有呼气。 ( 2 ) 扒土，指松鼠用两只前爪向身体左右两侧自内而外的扒沙土，一般动作较轻， 所至的深度也较浅，约为0 2 锄，并在扒土之前与扒土的过程中大都有嗅闻行为。 ( 3 ) 挖掘，指松鼠用两只前爪自前向后的挖土行为，一般动作较大，所至深度也较 深，大都超过2 锄，：当挖掘深度较大时还有用头拱，用后肢向后推土的动作，并不时抬 头看有没有什么危险。在挖掘之前大都有嗅闻与扒土行为。 ( 4 ) 重取到食物，指松鼠经过嗅闻，扒土或挖掘之后找到了埋藏于沙土中的食物。 ( 5 ) 进食，指松鼠用前爪捧起其所找到的食物吃掉。 ( 6 ) 重贮，指松鼠把其所找到的食物重新贮藏于其它地方或原地。 ( 7 ) 跑动，指松鼠从沙盘上跑过或跳过，速度很快，在记录时按停留时间为o 来处 理。 ( 8 ) 行走，指松鼠从沙盘上行走而没有表现出嗅闻，扒土或挖掘等行为，所用时问 大都略小于1 秒，在记录时都按停留1 秒来处理。 ( 9 ) 观望，指松鼠呆在沙盘上，后肢撑地，把腰身挺直，脖子伸长向某处或四周观 望。 ( 1 0 ) 争斗，指松鼠在沙盘上或沙盘边相互撕咬或恐吓，也包括某只松鼠单方面地 恐吓和驱赶其它松鼠。 ( 1 1 ) 其它，指除了以k 的行为之外，松鼠在沙盘上或沙盘边所表现出的其它行 为。 3 2 嗅觉假说检验 3 2 1 松鼠嗅觉能力定量测定实验 实验方法： 在实验室a 中放入8 只松鼠，摆上4 组沙盘，每组8 个单元，每单元4 个沙盘a 每 单元的沙盘均按逆时针编号，以观察者为基准，右上角的沙盘为1 号，单元内沙盘与沙 盘问的距离为1 0 锄，8 个单元分为两行摆放，每行4 单元，各单元按逆时针编号，以观 察者为基准，右上角的单元为1 号，单元与单元问的距离为5 0 锄。组与组之问的距离 为l 米，以距离观察者的远近编号，最远的沙盘组为1 号，最近的沙盘组为4 号，沙盘 的摆放方法与松子的埋藏方法如下( 见表3 - 1 ) ： 表3 - 1 松鼠嗅觉能力定量测定实验中松子的埋藏方法 在沙盘中埋藏的食物为松子，埋藏的方法如下，第一天摆上的沙盘组分别为空白组 ( 无埋藏物组) 与埋藏的深度分别为2 ，4 ，6 皿，第二天摆上的沙盘组的埋藏深度分别 为2 ，：4 ，6 ，8 咖，依此类推，当d 为2 ，6 ，1 0 时，于每一个单元中的1 号和3 号沙盘 中埋1 个贮点( 贮点大小n = 2 粒松子) ，方向为远离观察者一端；当d 为4 ，8 ，1 2 时，于每一个单元中的2 号和4 号沙盘中埋1 个贮点( 贮点大小n = 2 粒松子) ，方向为 靠近观察者一端。 松子于实验的前天晚上1 9 ：3 0 至2 0 ；3 0 时埋入沙盘，沙盘内装新沙土，埋藏方法 如下：埋藏深度为2 锄时，先在深度为1 2 咖的沙盘中放入1 0 锄的沙土，并用木板耙 平，每个沙盘放上2 粒松子，2 粒松子放在一起，相当于贮点大小为2 粒松子的一个贮 点，然后换副手套( 以防止新铺上的沙土粘有松子的气味) 再把沙土放至与沙盘上表面 平整，其它埋藏深度的松子也依此方法进行埋藏，埋藏完毕后，用铁网片盖好沙盘，以 防止有哪只松鼠偶尔早起吃掉松子而影响到实验结果。 于第二天早上7 ：1 0 进入实验室把所有的松鼠从巢箱中人为地全部赶出，7 ：2 5 把盏 沙盘的铁网片撤掉，7 ：3 0 开始记录，1 1 ：3 0 分停止记录，整个记录时间为4 小时。实 验一共进行7 天，因此各种埋藏深度的沙盘组都分别可以记录到4 天的数据。所得结果 如( 表3 2 ) ： 7 表3 2 嗅觉能力定量实验中松鼠对各沙盘组的重取行为表 ，、，一。l一 2 c m4 c m6 c m8 c m 埋藏深度 ： + 平均重取1 1 4 松子时 间 十平均重取i 2 松子时 闻 嘲，- 平均重取3 4 松子时 间 图3 - 1 嗅觉定量实验中各种埋藏深度下埋藏点被重取的速度 8 一 r，。p。，l_p，l，rpl 舳加o i 1 一c t 一霍富 稃 备 捌 埋藏深度 卜平均重取串 图3 - 2 嗅觉定量实验中重取率随埋藏深度的变化 j 一| j 虚田阻。 毋毋每 沙盘组 日空盘平均挖掘次数埋藏盘平均挖掘次数 图3 - 3 嗅觉定量实验中松鼠对箨沙盘组贮藏盘与空盘的挖掘次数比较 结果与分析： 实验结果表明，松鼠的嗅觉能力较强，可较容易地找到埋藏于沙土中深度不超过6 啪的松子，并且在3 0 5 0 m i n 内可以找到所埋藏的一半的埋藏点，在8 0 9 0 m i n 内可找到全 部的埋藏点，( 注：松鼠对于埋藏深度为2c m 的埋藏点有一个贮藏点没有找到，也许是因为那 天饲养场中工人拉电剧所发的强音对松鼠有所惊吓，所以没找到该埋藏点，丽不是出于嗅 觉能力方面的原因) ，松鼠对埋藏深度( d ) 为2 ，4 ，6 咖的埋藏点的重取率几乎都为1 0 0 ，对它们的重取速度总的来说是埋藏深度越小，则重取的速度越快 见图3 一1 ) ，对2 8 9 r。r，r，r。r， 蝎：宝“屹m 8 6 4 2 0 裁蛞鞲辍 乐北林业人学坝l ：学位论义 锄的平均重取速度的配对样本t 检验表明只有d = 2 与d = 4 锄之间的重取速度无显著 差异性( p a i r e ds a m p l e stt e s t ，t = - 0 7 7 9 ，d f = 4 ，s = 0 4 8 0 ) ，松鼠对d = 4o n 的贮藏点的重取 速度大于对d = 6c i n 贮藏点的重取速度，差异性显著( p a i r e ds a m p l e stt e s t ，t = - 6 1 7 7 d f = 4 ，s = 0 0 0 3 ) ，松鼠对d - - - - 6 锄的贮藏点的重取速度大于对d = 8 锄贮藏点的重取速 度，差异性显著( p a i r e ds a m p l e stt e s t ，t - 一2 9 6 0 ，d f = 4 ，s = 0 0 4 2 ) ，松鼠依靠嗅觉能力找 到埋藏于沙土中松子的难度随着埋藏深度的增大而增大，松鼠对于d = 2 锄与d = 4 锄 的埋藏点的重取，无论是重取率还是重取的速度上都没有什么明显的差别，而对于d = 6c l n 的埋藏点的重取，在重取率上松鼠还是可以达到1 0 0 ，但在重取的速度方面已经 比d = 2 锄与d = 4o i l 的贮藏点有了一定程度的下降松鼠对于d = 8 锄的埋藏点的重取 速度不仅比d = 6 锄的慢，而且平均重取率上也只能达到7 9 6 9 ，说明在d = 8 锄这 一深度上，松鼠已经开始找不到埋藏点了，对于埋藏深度为1 0 与1 2o n 的松子，在本实 验中松鼠未能重取到1 粒贮藏点( 见图3 2 ) ，说明了当埋藏达到或大于1 0 册时，松鼠 就不能依靠其嗅觉来找到埋藏于沙土中的松子了，因为在本实验中，松鼠处于十分饥饿 的状态，而且以松鼠的挖掘能力在沙土中挖掘至1 0 啪至1 2c l i i 的深度并不是很难，应该 是因为随着松子埋藏深度的增大，松子所能散发到沙土表面的气味变少，松鼠就不能依 靠嗅觉发现沙土下的松子。 从松鼠所表现的行为看，在本实验中松鼠跑过与走过贮藏盘与非贮藏盘的次数并无 显著性差异，检验结果分别为( p a i r e ds a m p l e stt e s t ，t = 0 6 7 1 ，d f = 4 ，s = 0 5 0 8 ) ，( p a i r e d s a m p l e stt e s t ，t - - 1 7 7 9 ，d r = 4 ，s = 0 0 8 6 ) 因为松鼠跑过或走过沙盘时，一般速度较快， 并不表现出嗅闻行为，所以沙盘中有无松子对松鼠的跑过或走过次数应该并无影响，而 松鼠跑过与走过贮藏盘与非贮藏盘的次数并无显著差异，这也可以从另一个角度说明了 松鼠到贮藏盘与非贮藏盘的机会是均等的松鼠对贮藏盘与非贮藏盘的嗅闻次数也无显 著差异性( p a i r e ds a m p l e stt e s t ，t = 1 5 7 9 ，d f = 4 ，s = 0 t 2 6 ) ，这表明松鼠在与沙盘还有一 定的距离时并不能确定沙盘中有无松子埋藏，否则松鼠就应当是到贮藏盘嗅闻的次数大 于到非贮藏盘嗅闻的次数了，松鼠对贮藏盘表现出扒土行为的平均次数为2 0 8 6 次大 于在非贮藏盘的1 5 0 r 7 次，二者差异性显著( p a i r e ds a m p l e stt e s t ，t - - 一3 6 8 0 , d f = 2 7 ，s = 0 0 0 1 ) ，松鼠对贮藏盘表现出挖掘行为的平均次数为l o 3 6 次大于在非贮藏盘 的5 3 9 次，二者差异性显著( p a i r e ds a m p l e st t e s t ，t = - - 5 0 6 2 ，d f - 2 7 ，s = 0 0 0 0 ) ，说明 松鼠确实是可以依靠嗅觉发现埋藏于沙土中的松子，而不是依靠随机挖掘沙土来找到松 子的，从松鼠对沙盘挖掘后的沙土形状可明显地看出，非贮藏盘中的沙土被挖掘的深度 很浅，一般小于30 1 1 ，最大深度也只不过是7 啪，而贮藏盘中埋藏点被挖掘后有一个明 显的小坑，直径约1 0 锄至2 0 锄，深度约5c n l 至1 0 锄，因为埋藏点是偏离沙盘中心的 一端的，所以埋藏点被挖掘后所留下的小坑在沙盘中的位置具有明显的方向性，这些现 象都毫无疑义地证明了松鼠确实是可以依靠嗅觉来找到埋藏于沙土中一定深度范围内的 松子。 松鼠在本实验中对贮藏盘与非贮藏盘所表现出的扒土与挖掘行为是有显著的差异性， 3 实验0 分析 但之所以有差异性主要是因为在埋藏深度较小时，松鼠对贮藏盘与非贮藏盘能依靠嗅觉区 分时才能体现的，对于作为对照的无贮藏物组中的1 ，3 号和2 ，4 号的扒土次数并无显著差 异性( p a i r e ds a m p l e stt e s t ，t = 3 4 3 4 , d f = 3 ，s = 0 0 6 1 ) ，所表现的挖掘次数也无显著差异性 ( p a i r e ds a m p l e stt e s t , t - - 0 3 3 3 ，d f = 3 ，s = 0 7 6 1 ) ，对于埋藏深度为1 0 锄与1 2 锄的沙盘组 中的贮藏盘与非贮藏盘的扒土次数并无显著差异性( p a i r e ds a m p l e stt e s t ，t = - 2 1 2 8 ， d f = 7 , s = 0 0 7 1 ) ，所表现的挖掘次数也无显著差异性( p a i r e ds a m p ! e stt e s t , t = - 0 7 0 7 , d f = 7 , s = 0 5 0 2 ) ，这说明了当松子的埋藏深度为1 0 锄与1 2 锄时，由于埋藏深度较大，松子 的气味不能散发到沙土表面而被松鼠所察觉到，这样的埋藏点对于松鼠来说与无埋藏物几 乎是没什么区别当松子的埋藏深度为8 咖时，松鼠对贮藏盘与非贮藏盘所表现出的扒土 次数差异性显著( p a i r e ds a m p l e stt e s t ，t = - 7 1 3 7 ，d f = 3 ，s = 0 0 0 6 ) ，所表现出的挖掘次数也 具有显著差异性( p a i r e ds a m p l e stt e s t ，t = - 4 4 9 0 ，d f = 3 ，s = 0 0 2 1 ) ，说明了当埋藏深度为8 时，松鼠就可以依靠嗅觉较为准确地确定沙土中是否埋藏有松子了当然，如果埋藏深度 更小的话，那就更容易确定了因此，8c 1 1 1 沙土的埋藏深度对于松鼠来说是一个较为特殊的 分界线，在这一深度，松鼠还能找到大部分的埋藏点，在此深度之下，松鼠很难找到埋藏点，比 如在本实验中，松鼠对埋藏深度为1 0 锄与1 2 的埋藏点的重取数为o 在这深度之上，松 鼠可较为轻易地找到所埋藏的松子，比如在本实验中，松鼠以6t i n 以上的埋藏点的重取率 几乎为1 0 0 。 松鼠对埋藏于沙土中的两粒松子，其重取率的变化情况是( 见图3 - 2 ) ，在埋藏深度 分别为2 ，4 ，6 锄时，松鼠都可以较轻易地把它们全部找出，从松鼠挖取的行为来看， 在没有松子埋藏的沙盘中，松鼠较少表现出挖掘行为，松鼠对于埋藏深度为2 ，4 ，6 ，8 锄的沙盘组中无贮藏盘的平均挖掘次数分别为7 5 ，6 2 5 ，7 7 5 ，3 7 5 ，而在有松子埋藏的沙 盘中分别为1 6 5 ，1 5 2 5 ，1 6 2 5 ，1 2 7 5 ( 见图3 3 ) ，在埋藏深度不大于8 并且有松子贮 藏的沙盘中，松鼠只要表现出挖掘行为，很少会挖错方向和位置，往往在依靠嗅闻扒土定 位之后，就会很坚决地挖掘，而且有较高的成功率。 3 2 2 松鼠依靠嗅觉对埋藏于沙土中各种食物重取能力的测定 实验方法： 于实验室b 中放入8 只松鼠与1 2 8 只沙盘，沙盘摆放方法和贮藏物埋藏方式与实验 1 1 中相似，埋藏深度为1 4 锄时则把沙土铺于地面并进行松子埋藏，埋藏的食物分别为 松子、瓜子、玉米、核桃、橡子、苹果块( 约1a n x lc m x lc m ) ，松子、瓜子、玉米一个 埋藏点埋藏2 粒，核桃、橡子、苹果块的一个埋藏点1 粒，实验的前一天晚上1 9 ：3 0 至2 0 ：3 0 分进行埋藏，并于实验当天松鼠全部回到巢箱之后进行记录，所得结果如 下： 鲁 釜 蚓 露 瞽 2 c m 4 c m 6 c m 8 c ml o c m1 2 c m 1 4 c m 埋藏深度 一瓜子 p 棱桃 一苹果块 讶一松子 - - g - - 橡子 一玉米 图3 - 4 松鼠对埋藏于沙土中各种食物的平均重取率 结果与分析： 结果表明( 见图3 - 4 ) ，松鼠依靠嗅觉重取埋藏于沙土中各种食物的能力是不一样 的，在沙土中，松鼠对各种食物重取能力的大小依次为苹果块，核桃，松子，瓜子，玉 米和橡子，在沙土中，松鼠依靠嗅觉对各种食物重取的最大深度为1 2 ( 苹果块与核 桃) ，松鼠对苹果块的重取率以及重取最大深度都是最大的。其次为核桃，其重取最大 深度也为1 2 锄，核桃的重取率随深度变化的情况比较特殊，核桃在埋藏深度大于8 锄 时的重取率大于松子与瓜子，可在埋藏深度小于8 锄时其重取率却不如松子与瓜子的重 取率大，这也许是因为核桃的进食所需时间较长，松鼠重取到一个核桃后为了避免在进 食时受到其它松鼠的干扰，往往跑到别的地方去进食，这就使得松鼠到核桃的重取的连 续性较差，进而导致核桃在埋藏深度较低时的重取率也很难达到1 0 0 松鼠对松予、 瓜子与玉米的最大重取深度都是8 锄，但是在各个埋藏深度上，松子的重取率都高于瓜 子与玉米的重取率松鼠对橡子的重取率最小，最大的重取深度仅为4c n l ，而且在埋藏 深度为2 时，橡子的重取率也是较低，仅仅为6 6 6 7 实验中还观察到，被松鼠重 取的橡子也极少被进食，只是被松鼠放到嘴边碰一下而已，松鼠不喜好进食橡子，