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文档简介
第二十三讲:植物的器官脱落与休眠,23-1. 器官的脱落 23-2. 植物的休眠 23-3. 成熟生理,重点与难点,脱落的机理 种子成熟过程中的生理生化变化 果实成熟过程中的生理生化变化,23-1. 器官的脱落,一. 器官脱落的概念和类型 二. 器官脱落的机理 1. 离层与脱落 2. 植物激素与脱落 3. 影响脱落的外界因素,一. 器官脱落的概念和类型,脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。,三种,正常脱落:衰老或成熟引起 胁迫脱落:由于逆境条件引起 生理脱落:因植物自身的生理活动而引起,返回,概念,二. 器官脱落的机理,1. 离层与脱落,纤维素酶、果胶酶活性增强,壁分解 ETH,2. 植物激素与脱落,(1) IAA类,Addicott 等(1955),IAA梯度学说,IAA含量:远轴端近轴端,抑制或延缓脱落 远轴端近轴端时,加速脱落,远轴端,近轴端,(2)ETH 与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成壁分解脱落。,(3)ABA 秋天SD促进ABA合成 脱落 原因: ABA抑制叶柄内IAA传导, 促进壁分解酶类分泌, 刺激ETH合成。,(4)GA和CTK (间接) 调节ETH合成,降低对ETH的敏感性。,返回,3. 影响脱落的外界因素,(1) 光,光弱脱落增加; SD促进落叶,LD延迟落叶;,(2) 温度 高温呼吸 ,水分失调、 低温酶活性,物质吸收运转,(3) 水分 干旱IAA和CTK ETH和ABA 淹水缺氧,(4) 氧 高氧ETH脱落 低氧抑制呼吸脱落,(5) 矿质营养 缺N、Zn 影响IAA合成 缺B 花粉败育 不孕或果实退化 缺Ca影响细胞壁合成 缺N、Mg、Fe影响叶绿素合成,返回,脱落,脱落,23-2 植物的休眠,休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象,是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,类型,强迫休眠,由于不利于生长的环境条件而引起的,生理休眠,适宜的环境条件下,由于植物本身内部的原因而造成的,概念,芽休眠原因,(1) 日照长度 SD (桦树)SD 1014d 休眠,(2) 休眠促进物 ABA、 ETH、氰化氢、氨、多种有机酸等。,23-3 成熟生理 一. 种子成熟过程中的生理生化变化 二. 果实成熟过程中的生理生化变化,一. 种子成熟过程中的生理生化变化,1. 贮藏物质的变化,(1)糖类 淀粉种子,可溶性糖淀粉 (2)脂肪 油料种子 糖类脂肪 游离脂肪酸脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。 饱和脂肪酸不饱和脂肪酸, 碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。 (3)蛋白质 AA或酰胺蛋白质 (4)非丁 Ca、Mg、Pi + 肌醇非丁(植酸钙镁).,水稻,油菜,1. 可溶性糖 2. 淀粉 3. 千粒重 4. 含N物质 5. 粗脂肪,2. 种子成熟过程中其他生理变化,(1) 呼吸速率 干物质积累迅速时,呼吸亦高,种子接近成熟时逐渐降低。 (2)内源激素 CTK, GA, IAA,水稻,呼吸速率,玉米素(o)、GA()、IAA() 虚线: 千粒重,小麦,二. 果实成熟过程中的生理生化变化,1. 呼吸作用的变化 呼吸跃变,跃变型果实,2. 有机物质的转化,(1)糖类物质转化甜味增加 淀粉可溶性糖,(2)有机酸类转化酸味减少,有机酸,糖,CO2 + H2O,K+、Ca2+,盐,(3)单宁物质转化涩味消失 单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,(4)产生芳香物质香味产生 苹果乙酸丁酯,香蕉乙酸戊酯,柑橘柠檬醛,(5)果胶物质转化果实变软 原果胶(壁) 可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖,,(6)色素物质转化色泽变艳 叶绿素(果皮)分解,类胡萝卜素稳定黄色,形成花色素红色。,(7)维生素含量增高,3. 内源激素的变化,IAA, GA, CTK下降, ETH, ABA升高,果实成熟的分子生物学进展 果实成熟包含着复杂的生理生化变化,正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明,果实成熟是分化基因表达的结果。 果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降;另一组编码48种蛋白质的mRNA含量增加,其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。,反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA,使得PG活性严重受阻,转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制,而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响,果实仍然正常成熟,并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。,这些结果说明,虽然PG对果胶降解十分重要,但它不是果实软化的唯一因素,果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明,反义PG转基因对果实软化没有多大影响,但转基因果实的加工性能有明显改善,能抗裂果和机械损伤,更能抵抗真菌侵染,这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。,基因工程在调节果实成熟中的应用,不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究,而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄,现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄,转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实,放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气,只有用外源乙烯处理,果实才能成熟变软,成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。,同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株,获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了,而且抑制
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