《植物的生长物质》PPT课件.ppt

第八章 植物生长物质,植物生长物质 (是调节植物生长发育的微量化学物质。),植物激素是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。 大家传统上公认的五大类植物激素是: 生长素类 (IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸 (ABA)和乙烯(ETH)。,2. 植物生长调节剂一些具有类似于植物激素活性 的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿 中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素，半支莲叶中的半支 莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone)， 月光花叶中的月光花素(colonyctin)，还有广泛存在的多 胺类化合物等都能调节植物的生长发育。,此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。 已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入，人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。,常见的 植物激素 （9类）,第一节 生长素类（IAA）,一、生长素的发现和种类,生长素(auxin)是最早被发现的植物激素，1880年英国人达尔文(Charles Darwin)父子利用胚芽鞘进行向光性实验，发现在单侧光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲。因此，认为胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下，产生某种影响，从上部传到下部，造成背光面和向光面生长快慢不同的缘故。,图8-1 导致生长素发现的向光性实验 A.达尔文父子(1880)的实验 B.博伊森詹森(1913)的实验 C.帕尔(1919)的实验 D.温特的实验,博伊森詹森(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生(图8-1B)。 帕尔(Pal,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图8-1C)。,荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图8-1D)。 这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。,根据这个原理，温特创立了植物激素的一种生物鉴定法燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦胚芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。 1934年，荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)，C10H9O2N，分子量为175.19。从此，IAA就成了生长素的代号。,图8-2 生长素研究早期实验的总结,燕麦试法,图8-3 植物的生长物质(A)和抗生长素类物质(B),除IAA外，还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。 以后人工合成的生长素类的植物生长调节剂，如2，4-D、萘乙酸等(图8-3A)。,生长物质,二、生长素在植物体内的分布与运输,1.分布 各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位。 如正在生长的茎尖和根尖(图8-4)，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子以及禾谷类的居间分生组织等的生长素含量较多；衰老的组织或器官中生长素的含量则很少。,图8-4 黄化燕麦幼苗中生长素的分布,种子空壳,茎尖,根,2.运输 生长素在植物体内的运输具有极性，即生长素只能从植物的形态学上端向形态学下端运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物激素则无此特点。,生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系，如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基部运输所形成的顶端优势等。 对植物茎尖用人工合成的生长素处理时，生长素在植物体内的运输也是极性的。,图8-5 测定生长素极性运输的标准方法。运输的极性与重力相关的方位有关。,生长素极性运输部位： 在茎中： 上端 下端 在根中： 根基 根尖（中柱中） 根尖 根基（皮层中）,IAA,图8-6 生长素极性运输的化学渗透极性扩散假说。这里所示的是一组生长素转运细胞中的一个细胞,即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运输与重力无关。,三、生长素的生物合成和降解,生长素生物合成的前体物质：色氨酸(tryptophan)。 色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应，如图 所示。 生长素的形成与锌有关，锌是色氨酸合成酶的组分。 合成部位：植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果实生长所需IAA的主要来源处)和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。,图 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径 主要有4条,1.生长素的生物合成,吲哚乙酰胺途径,色胺途径,吲哚乙腈途径,2.生长素的降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。 (1)束缚型和自由型生长素 +糖、aa 自由型IAA 束缚型IAA 有活性 无活性（运输也无极性） 束缚型IAA的作用：贮藏形式；运输形式；解毒；防止氧化；调节自由IAA含量。 (2)生长素的降解 173页 酶促降解（IAA氧化酶）： IAA 光氧化降解-在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下可被光氧化，产物是吲哚醛等。（蓝光作用最强）,不脱羧降解,脱羧降解,图8-7 IAA的酶促降解 （A）脱羧途径，支径；（B）两条非脱羟途径，主径。,四、生长素的信号转导途径,1. 受体 （1） 激素受体（hormone receptor）：是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。不同激素各有其受体。 （2） 生长素受体（auxin receptor）：是激素受体的一种，是能够特异地识别生长素并能与生长素高度结合的物质 。例如位于内质网上的生长素结合蛋白1（auxin-binding protein 1,ABP1）。 生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但主要有两种： 一种存在于质膜上它能促进细胞壁松驰，是酸生长理论的基础。 另一种存在于细胞质(或细胞核)中 它能促进核酸和蛋白质的合成，是基因活化学说的基础。,2. 信号转导途径,生长素诱导基因 （ 当生长素与其受体结合后，引起一些转录因子活化，这些转录因子进入胞核，促进专一基因的表达。 根据转录因子的不同，生长素诱导基因分为两类。）,（1）早期基因（或初级反应基因）: 早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致，所以外施蛋白质合成抑制剂如环已酰亚胺不能堵塞早期基因的表达。早期基因表达所需时间很短，从几分钟到几小时，例如，AUX/IAA基因家族编码短命转录因子，加入生长素560分钟后，大部分AUX/IAA家族就表达。,（2） 晚期基因（或次级反应基因）： 某些早期基因编码的蛋白能够调节其他特定基因（晚期基因）的转录。 晚期基因转录对激素是长期反应。因为晚期基因需 要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制 剂堵塞。,问题：早期基因和晚期基因之间有何关系？,五、生长素的生理作用和应用,(一)促进生长 生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点： 1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。 2.不同器官对IAA敏感性：根芽茎 3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。,不同器官对生长素的敏感性,(二)促进插条不定根的形成,生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。,（三）对养分的调运作用 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。,图 （A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花托，其生长是由“种子”生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。 （B）当将瘦果去除时，花托就不能正常发育。 （C）用IAA喷施没有瘦果的花托恢复了其正常的生长发育。,(四) 生长素的其它效应,如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、 促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。 生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。,图 生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长。 （A）完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制 （B）去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势的影响（箭头） （C）对切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理（包含在明胶胶囊中）从而抑制了腋芽的生长。,生长素的生理作用小结： 1促进作用 ：促进雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子和果实生长，座果，顶端优势。 2抑制作用： 抑制花朵脱落，抑制侧枝生长，抑制块根形成，抑制叶片衰老。,知识要点,植物生长物质是指调节植物生长发育的物质，它分为植物激素和植物生长调节剂，前者是植物体内天然产生的，后者是人工合成的。 植物激素共有5类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。 生长素类中的吲哚乙酸在高等植物中分布很广。它能促进细胞伸长和分裂。生长素的受体是ABP1。生长素诱导基因有两类：早期基因和晚期基因。生长素响应因子调节早期生长素基因表达。属于生长素类的植物生长调节剂有吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D等。生长素有促进插枝生根、顶端优势和单性结实，抑制器官脱落，控制性别，延长休眠等作用。 植物激素( plant hormone )：由植物本身合成的，数量很少的一些有机化合物。它们能从生成处运输到其他部位，在极低的浓度下即能产生明显的生理效应，可以对植物的生长发育产生很大的影响。 植物生长调节剂(plant growth regulator )：由人工合成的、在很低浓度下能够调控植物生长发育的化学物质。它们具有促进插枝生根，调控开花时间，塑造理想株形等作用。 植物生长物质( plant growth substance )：在较低浓度的情况下能对植物产生明显生理作用的化学物质，主要包括内源的植物激素与人工合成的植物生长调节剂。 自由生长素(free auxin )：指易于提取出来的生长素。 生长素极性运输(auxin polar transport )：指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。,第二节 赤霉素类（GA）,一、赤霉素的发现及其种类 (一)赤霉素的发现 赤霉素(gibberellin,GA)是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。 赤霉素是日本人黑泽英一（Kurosawa E.）于1926年从水稻恶苗病的研究中发现的。 1935年日本科学家薮田（yabuta)从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称之为赤霉素。 1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大战的爆发，该项研究被迫停顿。,直到20世纪50年代初，英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)，美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质，都是GA3。 1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。 1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，对赤霉素A系列(赤霉素An)就用缩写符号GAn表示。后来，很快又发现了几种新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有同样生理功能的物质。 1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。,（二）赤霉素的种类和化学结构,赤霉素的种类很多，它们广泛分布于植物界，从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。,到现在为止，已发现136种赤霉素，可以说，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。,赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环，其碳原子的编号如下图所示。 A、B、C、D四个环对赤霉素的活性都是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。,根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中所有的20个碳原子(如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等)，而后者只含有19个碳原子，第20位的碳原子已丢失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C赤霉素在数量上多于20-C赤霉素，且活性也高。 商品GA主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代而获得的，其产品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。,二、赤霉素的生物合成与运输,(一)生物合成 种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段(如右图)。,图 赤霉素生物合成,1. 赤霉素在高等植物体中生物合成的部位： 顶端幼嫩部分，如伸长着的根部和茎端。 生长中的种子和果实，其中正在发育的 种子是GA的丰富来源。 2. 赤霉素在细胞中的合成部位： 质体、内质网和细胞质溶胶等处。,赤霉素的生物合成部位,（二）运输,GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。 转化： 游离型GA 束缚型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷） 贮藏和运输形式,木质部,韧皮部,（有生理活性）,（无生理活性）,三、赤霉素的信号转到途径,（一）GA诱发糊粉层产生-淀粉酶 关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子-淀粉酶的形成上。 大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉在-淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。 去胚种子+糊粉层 不能产生-淀粉酶 去胚种子+GA+糊粉层 能产生-淀粉酶 去胚种子+GA 不能产生-淀粉酶 这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。,GA促进无胚大麦种子合成-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，现已用来作为GA的生物鉴定法，在一定浓度范围内，-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。 大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解(图8-14)，水解产物供胚生长需要。,四、赤霉素的生理作用和应用,GA促进生长具有以下特点： 1、促进整株植物生长 用GA处理，能显著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。 但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。,（一）促进茎的伸长生长,GAs对NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响,17.7 GA3处理后三天Tanginbozu矮生稻叶鞘伸长的提高：（左）对照；（中）每株苗施100pgGA3；（右）每株苗施1ngGA3。,2.促进节间的伸长 GA主要作用于已有节间伸长，而不是促进节数的增加。 即使GA浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。,外源GA1对正常的和矮生（dl）玉米的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎干的明显伸长，但是对野生型的植株却没有或仅有很小的效果,（二）诱导开花（代替低温、长日照）,某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。例如，对于二年生植物，需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花，否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花。 若对这些未经春化的植物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。此外，也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用,甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花。,需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果。 （左）对照：不施GA，不经冷处理； （中）不进行冷处理，但每天施10gGA3为期一周； （右）六周冷处理。,左,右,中,（三）打破休眠，促进萌发,用23gg-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。 对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA可代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。 在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。,（四）促进雄花分化,对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。 （五）其它生理效应 GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。 此外，GA也可促进细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。,图 赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄的生长。左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的,赤霉素的生理作用小结： 促进作用：促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。 抑制作用： 抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。,（二）GA调节IAA水平,GA可使内源IAA的水平增高。 （1）GA降低了IAA氧化酶的活性，使IAA含量增多 （2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。 （3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。,图 GA与IAA形成的关系 双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示 调节部位。表示促进；表示抑制。,知识要点,赤霉素现已发现125种，最常见的是GA3。赤霉素的主要作用是加速细胞的伸长生长，也促进细胞分裂。在禾谷类的糊粉层细胞中，赤霉素诱发-淀粉酶生物合成的转录。赤霉素受体位于糊粉层细胞表面。茎伸长和-淀粉酶产生的赤霉素信号转导途径可能相同。赤霉素有促进营养生长、防止脱落、打破休眠等作用。 赤霉素促进植物生长的作用机理是什么？ GA促进植物生长，包括促进细胞分裂和细胞扩大两个方面。并使细胞周期缩短30%左右。GA可促进细胞扩大，其作用机理与生长素有所不同，GA不引起细胞壁酸化，GA可使细胞壁里钙离子移入细胞质中，胞质中的钙离子浓度升高，钙离子与钙调素结合使之活化，激活的钙调素作用于细胞核的DNA，使之转录成mRNA，mRNA与胞质中的核糖体结合，形成新的蛋白质，从而使细胞伸长。,第三节 细胞分裂素类（CTK）,生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是次要的，而细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。,一、细胞分裂素的发现和种类,当感染冠瘿菌时番茄茎干上形成的瘤。在拍摄此照片的两个月前，对这个茎干进行创伤处理并用冠瘿菌进行接种。,(一) 细胞分裂素的发现 崔 (1948)等在寻找促进组织培养中细胞分裂的物质时，发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。 1954年，雅布隆斯基(J.R.Jablonski)和斯库格发现烟草髓组织在只含有生长素的培养基中细胞不分裂而只长大，如将髓组织与维管束接触，则细胞分裂。 1955年米勒(C.O.Miller)和斯库格（F. Skoog）等偶然将存放了4年的鲱鱼精细胞DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发现也能诱导细胞的分裂，且其效果优于腺嘌呤，但用新提取的DNA却无促进细胞分裂的活性，如将其在pH4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素(kinetin,KT)。 1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构(图7-15)为6-呋喃氨基嘌呤(N6-furfurylaminopurine)，分子式为C10H9N5O，分子量为215.2，接着又人工合成了这种物质。,1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT) (图7-15)。,1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinin, CTK，CK) 目前在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素。,图 7-15 常见的天然细胞分裂素和人工合成的细胞分裂素的结构式,（二）细胞分裂素的种类和化学结构,天然CTK,游离态CTK：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤(iP)等。异戊烯基腺苷(iPA)、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等。,结合态CTK：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。,CTK均为腺嘌呤的衍生物。,二、细胞分裂素的运输与代谢,（一）含量与运输 分布：可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素核苷。含量为11000ng.g-1干重. 合成部位：根尖和萌发着的种子、发育着的果实、种子等。 运输：经木质部向上运输。无极性。 运输形式：玉米素、玉米素核苷,植物体内游离型细胞分裂素的来源： （1）tRNA的降解,（二）细胞分裂素的生物合成与代谢,（2）合成 合成部位： 细胞微粒体 合成前体： 二甲烯丙基二磷酸 (DMAPP)和AMP,CTK的钝化： 通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式。,细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。,细胞分裂素氧化酶可能对细胞分裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多，产生毒害。,在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物。,分解：,三、细胞分裂素的信号转导途径,1. 受体 细胞分裂素独立1（cytokinin independent,CKI1）和细胞分裂素受体1（cytokinin receptor 1, CRE1）基因，都可编码类似于细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶（HPK）的蛋白，这种蛋白都是细胞分裂素的受体。,2. 信号传递 随着细胞分裂素受体的发现，近年来的研究已经勾画出在诱导拟南芥细胞分裂时，细胞分裂素信号转导的大致途径（图8-20）。,图8-20 拟南芥中细胞分裂素信号传导途径模式,四、细胞分裂素的生理效应,（一）促进细胞分裂 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同。 生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成)，而与细胞质的分裂无关。 而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。 而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂。,图21.4 冠瘿菌的瘤块诱导进程。,(二) 促进芽的分化,1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。 1.当培养基中CTK/IAA的比值高时，愈伤组织形成芽； 2.当CTK/IAA的比值低时，愈伤组织形成根； 3.如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。,图 烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长。在低生长素与高的激动素浓度（下左）下形成芽。在高生长素与低的激动素浓度（上右）下形成根。在这两种激素的中间的或高浓度下（中间与下右），形成未分化的胼胝质。,将拟南芥组织置于含生长素IAA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中再次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。,左,右,（三）促进细胞扩大,细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大（如右图），这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。 由于生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法。,图 细胞分裂素对萝卜叶膨大的作用 左边的子叶用合成的细胞分裂素6-苄基氨基9-(四氢吡喃=2=基)嘌呤(100mgL-1)处理(叶面涂施)，右边的是对照(转引自潘瑞炽，董愚得，植物生理学，1996),左,右,图21.21 生长素对萝卜子叶扩展的影响。这里本实验描述了光和细胞分裂素的作用是加性的。To表示了实验开始之前萌发的萝卜幼苗。离体的子叶在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的情况下培养三天（T3）。在暗中或光照下，玉米素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。,（四）促进侧芽发育，消除顶端优势,CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。,转入细胞分裂素生物合成基因ipt基因的烟草,香脂冷杉上的丛生枝,（五）延缓叶片衰老,如在离体叶片上局部涂以激动素则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿(图7-18A、B)。 这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，而且说明了激动素在一般组织中是不易移动的。,图 7-18 激动素的保绿作用及对物质运输的影 A.离体绿色叶片。圆圈部位为激动素处理区； B.几天后叶片衰老变黄，但激动素处理区仍保持绿色，黑点表示绿色； C.放射性氨基酸被移动到激动素处理的一半叶片，黑点表示有C14-氨基酸的部位,细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，抑制DNA酶、RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等。 此外，CTK还可调动多种养分向处理部位移动，因此有人认为CTK延缓衰老的另一原因是由于促进了物质的积累，现在有许多资料证明激动素有促进核酸和蛋白质合成的作用。,由于CTK有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等以保鲜、保绿，防止落果。,含有细胞分裂素生物合成基因ipt的转基因的烟草植株中，叶片的衰老延迟了。Ipt基因表达相对于诱导衰老的信号的反应。,细胞分裂素的生理作用小结： 促进作用：促进细胞分裂，地上部分化， 侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性生长，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。 抑制作用：抑制不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。,知识要点,细胞分裂素是促进细胞分裂的物质。天然存在的细胞分裂素有玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺苷等；人工合成的有N6-苄基腺嘌呤和激动素等。拟南芥中的细胞分裂素受体是CRE1、AHK2和AHK3，这些跨膜蛋白类似于细菌二元组分的组蛋白激酶，经过一系列的磷酸化步骤，将激素信号从细胞质传递到细胞核中的反应调节子，从而调节基因的转录。细胞分裂素有促进细胞分裂和扩大、诱导芽的分化、延缓叶片衰老等作用。,第四节 乙烯（ETH）,一、乙烯的发现与结构特点 早在19世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯泄漏煤气会促使附近树木落叶的报道，但到20世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用。 第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。 虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。但当时认为乙烯是通过IAA起作用的。 1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。1965年在伯格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。 ,二、乙烯的生物合成、分布及代谢,乙烯(ethylene,ET，ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2，是各种植物激素中分子结构最简单的一种。 乙烯在常温下是气体，分子量为28，轻于空气。乙烯在极低浓度(0.010.1lL-1)时就对植物产生生理效应。高等植物各器官都能产生乙烯。成熟组织含量较少，分生组织、萌发种子、脱落的花叶、成熟的果实含量最多。 二、乙烯的生物合成过程 生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met) ACC氧化酶 最初产物：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸） 乙烯。 合成部位：植物活细胞的液泡膜的内表面。 合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5-甲硫基腺苷(5-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯。 乙烯的生物合成受到许多因素的调节，这些因素包括发育因素和环境因素。,一、乙烯的分布,I,图8-21 乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环,对于具有呼吸跃变的果实，当后熟过程一开始，乙烯就大量产生，这是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急剧增加的结果。 IAA也可促进乙烯的产生。IAA诱导乙烯产生是通过诱导ACC的产生而发挥作用的，这可能与IAA从转录和翻译水平上诱导了ACC合成酶的合成有关。 影响乙烯生物合成的环境条件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinyl glycine)、AOA(氨基氧乙酸，aminooxyacetic acid)、某些无机元素和各种逆境。 从ACC形成乙烯是一个双底物(O2和ACC)反应的过程，所以缺O2将阻碍乙烯的形成。 AVG和AOA能通过抑制ACC的生成来抑制乙烯的形成。 所以在生产实践中，可用AVG和AOA来减少果实脱落，抑制果实后熟，延长果实和切花的保存时间。 在无机离子中，Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。,三、乙烯生物合成的酶调节,四、 乙烯的代谢,乙烯在植物体内易于移动，是被动的扩散过程，一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。 乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。 乙烯植物体内形成以后转变为和氧化物等也可以产生可溶性代谢物，如乙烯乙二醇和乙烯葡糖结合体。 乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯纯化，是植物体内的乙烯含量达到适合植物体生长发育需要的水平。,三、乙烯的信号转导途径,由于乙烯能提高很多酶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻译水平上起作用。 但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快，如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度，这就难以用促进蛋白质的合成来解释了。 有人认为乙烯的作用机理与IAA的相似，其短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。 近年来通过对拟南芥(Arabidopsis thaliana)乙烯反应突变体的研究，发现了分子量为147 000的ETR1蛋白作为乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用。 乙烯信号转导过程中某些组分的分子特性正在被阐明，但受体与乙烯结合的机理尚不清楚，正在研究之中。,四、乙烯的生理作用和应用,（一）改变生长习性 乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长（矮化）、促进茎或根的横向增粗（加粗）及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)（偏上生长），这就是乙烯所特有的“三重反应”(triple response) 。 乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。 ETH的生物鉴定方法：三重反应,（二）促进成熟,催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。,（三）促进脱落,乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶纤维素酶的合成，并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。 （四）促进开花和雌花分化 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。 （五）乙烯的其它效应 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。,图22.5 乙烯在不同发育阶段对植物组织的一些生理效应。（A）对白化豌豆幼苗的三重反应。用10 PPm的乙烯来处理6天龄的幼苗（右侧）。（B）西红柿叶片的偏上生长，或向下弯曲（右侧）（C）通过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老。将康乃馨的花放在含有硫代硫酸银（STS） 一种很强的乙烯作用的抑制剂（左边）或不含STS（右边）的去离子水溶液中。（D）乙烯促进了莴苣苗根毛的形成。在拍照之前，对两天龄幼苗用空气（左）或10 PPm乙烯处理24小时。值得注意的是在乙烯处理的幼苗中根毛比较旺盛。,乙烯的生理作用小结： 促进作用：促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫。 抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。,知识要点,乙烯是一种气体和促进衰老的植物激素，也是一种催熟激素和应激激素。乙烯的受类似细菌二元组分的组蛋白激酶。乙烯通过铜辅因子与跨膜区中的受体结合。下游信号转导组分包含CTR1（蛋白激酶RAF家族的成员）和EIN2（类似通道跨膜蛋白），这个途径激活转录因子串联，包括EIN3和EREBP家族，他们调整基因表达。它有促进细胞扩大、促进果实成熟、促进次生物质（橡胶等）的排出、促进器官脱落等作用。 三重反应( triple response )：乙烯可抑制黄化豌豆幼苗上胚轴的伸长生长，促进其加粗生长，地上部分失去负向重力性生长（偏上生长）。 乙烯是如何促进果实成熟的？ 首先，乙烯可增加果实细胞膜的透性，使气体交换加速，呼吸代谢加强，还使得处理前被生物膜所分隔开的酶在处理后能与底物接触。其次，乙烯可诱导多种与成熟有关的基因表达，这些基因的产物包括多种与果实成熟有关的酶，如纤维素酶，多聚半乳糖醛酸酶、几丁质酶等，满足了果实成熟过程中有机物质、色素的变化及果实变软等过程的需要。,第五节 脱落酸(ABA),一、脱落酸的化学结构和分布 （一）脱落酸的发现 脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。 它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。 1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名这种物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称为脱落素)。 ,1963年大熊和彦和阿迪柯特(K.Ohkuma and F.T.Addicott)等从225kg 47d龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素(abscisin)。 在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时，英国的韦尔林和康福思(P.F.Wareing and J.W.Cornforth)领导的小组正在进行着木本植物休眠的研究。 几乎就在脱落素发现的同时，伊格尔斯(C.F.Eagles)和韦尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素(dormin)。 1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260g的休眠素纯结晶，通过与脱落素的分子量、红外光谱和熔点等的比较鉴定，确定休眠素和脱落素是同一物质。 1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸。,（二）ABA的化学结构,ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸(如下图)，分子式为C15H20O4，分子量为264.3。 ABA环1位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA,即(+)-ABA，又写作(S)-ABA。 人工合成的ABA为外消旋体（）-ABA。 生理活性大小：(+)-ABA ()-ABA (-)-ABA,图 脱落酸的化学结构,(三)ABA的分布与运输,分布： 高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。 运输： 脱落酸运输不具有极性。 主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷的形式运输。,二、脱落酸的生物合成和代谢,（一）ABA的生物合成 合成部位： 根冠和萎蔫的叶片，在茎、种子、花和果等器官中也能合成脱落酸。 合成前体： 甲瓦龙酸（MVA）,脱落酸生物合成的途径主要有两条： 1. 类萜途径 直接 脱落酸的合成是由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为ABA合成的直接途径。 MVAiPP FPPABA 2. 类胡萝卜素途径 间接，主要途径 类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）黄质醛ABA,（二）ABA的代谢 纯化失活途径,ABA + 糖或氨基酸 结合态ABA（无活性，是ABA的贮藏形式）。 （三）ABA的氧化氧化降解途径 ABA 8羟基ABA 红花菜豆酸（PA）二氢红花菜豆酸（DPA）。 ,三、脱落酸的信号转导途径,ABA + ABA结合蛋白 信号转导（Ca2+-CaM) 膜性质改变 基因表达 （抑制-淀粉酶合成） K+、Cl-外渗 气孔关闭,气孔保卫细胞中ABA信号反应的简化模型。,四、脱落酸的生理作用,（一）促进休眠（与GA拮抗） 外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠，这是它最初也被称为“休眠素”的原因。在秋天的短日条件下，叶中甲瓦龙酸合成GA的量减少，而合成的ABA量不断增加，使芽进入休眠状态以便越冬。 种子休眠与种子中存在脱落酸有关，如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，所以只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽。,玉米的缺失ABA的突变体的早熟萌芽,（二）促进气孔关闭,ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA最重要的生理效应之一。科尼什(K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍。 ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫细胞失水所引起的。,（三）抑制生长（与IAA拮抗） ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。 ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂酚要高千倍。 酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的，而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。 但ABA在低浓度下可促进生长（促发根）。,（四）促进衰老、脱落（与CTK拮抗）,ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。将ABA溶液涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上，几天后叶柄就开始脱落(如下图)，此效应十分明显，已作为脱落酸的生物鉴定法。,图 促进落叶物质的检定法,(五) 增加抗逆性（如渗透胁迫）,外源ABA处理，也可提高抗逆性。 有人建议将ABA改为“诱抗素”。,一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。,水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导致ABA在叶片中的重新分布,(六) 脱落酸的生理促进作用,脱落酸通常被认为是一种生长抑制型激素，但它也有许多生育促进的性质。 如：在较低浓度下可以促进发芽和生根，促进茎叶生长，抑制离层形成，促进果实肥大，促进开花等。 ABA的这种生育促进性质与其抗逆激素的性质是密切相关的。因为ABA的生育促进作用对于最适条件下栽培的植物并不突出，而对低温、盐碱等逆境条件下的作物表现最为显著。 ABA改善了植物对逆境的适应性，增强了生长活性，所以在许多情况下表现出有益的生理促进作用。,知识要点,脱落酸是一种种子成熟和抗逆信号的激素。脱落酸除具有抑制细胞分裂和伸长的作用外，还有促进脱落和衰老、促进休眠和提高抗逆能力等作用。脱落酸的受体在保卫细胞的外边和内边。保卫细胞质膜长时间去极化会使ABA关闭气孔。去极化是由于胞质Ca2+增加和胞质溶胶碱化所致。Ca2+的增加使阴离子通道开放，导致膜去极化。IP3、cADPR和活性氧种类在ABA处理保卫细胞中起第二信使的功能。 1、ABA生物合成的前体分子是（ ）。 A、法呢基二磷酸 B、贝壳杉烯 C、十五烷酸 D、红花菜豆酸 2、下列叙述中，仅（ ）是没有实验根据的。 A、脱落酸调节气孔的开关 B、脱落酸与植物休眠活动有关 C、脱落酸抑制GA诱导的大麦糊粉层中a-淀粉酶的合成 D、脱落酸促进花粉管的生长,第六节 其它天然植物生长物质,一、油菜素内酯类（BRs),1970年，美国的米切尔(Mitchell)等报道在油菜花粉中发现了一种新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开