第十章逆境生理

第十章 植物 的逆境生理对植物正常生长发育产生不良影响或伤害的环境称为 逆境 （ stress）， 如旱、涝、冷、冻、盐渍、病害、虫害以及环境污染等；研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理；植物对逆境的适应或抵抗能力称为 抗逆性 （ stress resistance）。植物的抗逆性可分为两类：避 逆 性： 植物通过各种方式避开逆境的影响，主要是通过形态和结构特点来适应或抵抗逆境。 耐 逆 性： 植物通过生理代谢变化来适应或抵抗逆境。植物所遇到的逆境可分为四大类：1、由于气候的严峻所生造成的逆境，如干旱、高温、寒冷等；2、由于地理位置或海拔高度而造成的逆境，如盐碱、强光、高山逆境等；3、病害、虫害等生物因素造成的逆境；4、天然或人为的有毒物质造成的逆境 环境污染；第一节 植物的抗寒性低温是植物经常遇到的逆境，根据低温的程度，可将低温逆境分为冷害（ chiling injury） 和冻害（ freezing injury） 两种类型：冷 害： 冰点以上的低温对植物的伤害；冻害：冰点以下低温对植物的伤害；一、冷害生理1、冷害对植物生理过程的影响吸收机能减弱，水分平衡失调；叶绿素合成受阻，光合作用降低；呼吸作用大起大落，氧化磷酸化解偶联；活性氧积累，导致细胞结构和功能的损伤；刺激乙烯、 ABA和多胺产生，增强植物适应性；是指性质活泼、氧化能力很强的含氧物的总称，主要是一些含氧的自由基和过氧物，如：超氧阴离子自由基（ O2 ）、 羟自由基（ OH）、 单线态氧（ 1O2）、 过氧化氢（ H2O2） 及脂质过氧物自由基（ RO、 ROO） 等，由于它们都含有氧，并且具有比氧活泼的化学反应性，所以统称为活性氧。活性氧有很强的氧化能力，对生物体内大分子和许多其它功能分子具有破坏性，因此活性氧的积累必然会导致对细胞的伤害。活性氧（ active oxygen ）：膜脂过氧化作用（ membrane lipid peroxidation）是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应，其结果不仅使膜中不饱和脂肪酸含量降低，引起膜流动性下降以致膜相分离和膜透性增大，膜的正常功能破坏，而且膜脂过氧化产物 丙二醛（ MDA） 等也能直接对细胞起毒害作用。2、植物的抗冷性冷 害 引的初期是引起 膜脂相变 （ Phase transition of membrane lipids）， 即 导致生物膜由液晶相变为凝胶相；当冷害达到膜脂发生降解时，组织就会爱害死亡。植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关，包括 磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度 等，这些因素都影响到膜脂的相变温度。 磷脂种类与相变温度：磷脂酰甘油 (PG) 磷脂酰乙醇胺 (PE) 磷脂酰胆碱 (PC)脂肪碳链的长度：碳链越长固化温度越高。脂肪酸的不饱和程度：碳链中不饱和键数越多，相变温度越低，抗寒性越强。二、冻害生理1、冻害的类型 冻害对植物的伤害主要是结冰伤害。由于温度下降的速度和程度不同，植物体内结冰的方式也不同：胞间结冰： 当温度缓慢降低到冰点以下时，细胞间隙的水分结冰。胞间 结冰对植物的伤害原生质脱水；机械损伤； 融冰 伤害；胞 内 结冰：当温度骤然降低到冰点以下时，细胞内外都会结冰。胞 内 结冰会对生物膜、细胞器和衬质的精细结构造成不可逆的机械损伤。自然条件下一般不发生胸内结冰，一旦发生植物就很难存活。2、冻害机理膜 伤害假说：硫氢基 假说：SH HSS-S3、植物的抗寒性任何植物的抗逆性都不是骤然形成的，而是通过相应的适应性变化过程才能形成，这种适应性的变化过程称为 锻炼（ hardening） 。在冬季低温来临之前，植物体内发生了一系列适应低温的生理变化，从而提高了抗寒性，这种逐步提高植物抗寒性的适应过程称为抗寒锻炼（cold hardening）。抗寒 锻炼过程中，植物的适应性变化主要有：含水量降低，束缚水 /自由水比值增大；呼吸减弱：代谢强度降低，抗性增强；ABA含量增多，生长停止，进入休眠；保护物质积累：可溶性糖、氨基酸（特别是脯氨酸）含量增加，细胞浓度增大，冰点降低 。第二节 植物的抗旱性一、干旱的概念干旱是一种气候状况，其基本特征是土壤缺水，大气干燥，导致植物耗水大于吸水，体内水分亏缺，这种导植物体内水分严重亏缺的气候状况称为干旱（drought）。无雨或雨水稀少造成土壤含水量下降，植物因得不到所需水分而受害，称为旱害。农业上干旱的含义是引起作物水分亏缺的一组复合气候条件在所有的逆境中，水分逆境 干旱是农林业生产中所遇到的频率最高、范围最广、危害最严重的一种逆境。全世界总耕地面积中干旱、半干旱地区约占 43%，由此造成产量的减少超过所有其它自然灾害的总和。因此世界各国对干旱农业给予了极大的重视。干旱是植物经常遭受的一种逆境，我国约有48% 土地面积处于干旱、半干旱地区。我国干湿气候区域的划分主要是根据降雨量这一决定干旱的主要气候因子，结合植被景观特点而确定的：干旱区： 年降雨量在 200毫米以下；半干旱区：年降雨量在 200 400毫米之间；半湿润区：年降雨量在 450 650毫米之间；湿润区： 年降雨量在 650毫米以上。 水分胁迫： 指干旱、缺水所引起的结植物正常生理过程的干扰，水分胁迫的程度常用 w 和RWC 等水分状况指标来划分。与正常供水、蒸腾缓和条件下相比轻度胁迫： 植物 w 略低 0.10.5 MPa；RWC 降低 810%中度胁迫 : 植物 w 降 低 0.5 1.5MPa; RWC 降低 1020%重度胁迫： 植物 w 降 略低 1.5 MPa以上；RWC 降低 20% 发上二、干旱的类型根据引起植物水分亏缺的原因可将干旱分为：大气干旱：土壤干旱：生理干旱：三、干旱对植物生理过程的影响1、对膜透性的影响：膜系统受损，透性增大，内容物外渗，细胞内酶的空间间隔破坏，正常代谢受到影响。2、对生长的影响：分生 组织细 胞膨 压 降低， 细 胞分裂减慢或停止， 细 胞伸 长 受到抑制，植物一般低矮，叶片 较小。由于 总 光合面 积 减少， 产 量会大大降低。 3、对光合作用的影响： CO2同化的气孔性限制：气孔阻力增大（ 开度减小或 关闭），限制 CO2的供应，光合作用减弱。 CO2同化的非气孔性限制：叶绿体片层膜系统受损，导致叶绿体光合活性 降低 ，如希尔反应减弱，放氧率降低，光系统 II的活力明显降低，光合电子传递和光合磷酸化受抑制， RuBP羧化酶和 PEP羧化酶活力下降，叶绿素含量减少等。 光合产物运输受阻，光合产物在叶片积累，光合速率降低。4、对内源激素的影响：主要表 现为 ABA大量增多， CTK减少，刺激乙 烯产 生，并通 过这 些 变 化来影响其他生理 过 程。5、 对氮代谢的影响：蛋白质含量降低，游离氨基酸含量增多，特别是脯氨酸和甜菜碱，可增高 10100倍。脯氨酸积累的意义： 参于渗透调节； 增大细胞内生物大分子对水的亲和力； 贮存氨起解毒作用，复水后作为楞利用的氮源。6、对保护酶系统的影响：保护酶系统（ protact-enzyme system） 是指生物体内负责清除活性氧的酶类，主要有 SOD、POD和 CAT。 三种酶相互协调，能有效地清除代谢过程产生的活性氧，使生物体内的活性氧维持在一个低水平上，从而防止了活性氧引起的膜脂过氧化及其它伤害过程，因此将这种酶系统称为保护酶 系统。干旱对植物的伤害与植物体内活性氧积累导致脂质过氧化引起的膜伤害有关。活性氧积累与植物体内保护酶系统的活性直接相关。耐旱植物在适度的干旱条件下 SOD、 CAT和POD活性通常增高，表明清除活性氧的能力增强，这也意味着植物具有一定的抗旱能力。干旱敏感型植物受早时，这三种酶的活性通常降低，因而会导致活性氧的积累，引起相应的伤害。四、植物的抗干旱性1、植物的抗旱类型 避旱型：以休眠种子度过干旱季节； 御旱型： 形态结构上的特点，保持一个良好的水分内环境； 耐旱型：生理代谢上变化，适应或忍耐干旱。2、耐旱植物的生理及形态特点耐旱植物的特点形态特点生理特点根系：发达、深扎、根冠比大；叶片：细胞小、气孔多而小、叶表面茸毛多、角质厚，输导组织发达；原生质特性：光合 特性：代谢特点：五、渗透胁迫与渗透调节渗透调节（ osmotic adjustment） 是指细胞通过增加或减少细胞液中的溶质调节细胞的渗透势，以期达到与外界环境渗透势相平衡。渗透调节是在细胞水平上进行的，即由细胞通过合成和吸收积累对细胞无害的溶质来完成，其主要功能在于维持膨压