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第八章 主要组织相容性复合体及其编码分子 CHAPTER VIII Major Histocompatibility Complex (MHC)主 要 内 容1. MHC的概念1. MHC结构及其多基因特性2. HLA与临床医学 3. MHC的生物学功能根据实验现象提出的问题:1、这种排斥反应的本质是什么?2、这种排斥反应的发生是否与遗传背景有关?3、导致排斥反应发生的物质是什么?排斥反应的本质是免疫应答特异性记忆性 组织相容性:器官或组织移植时,供、受者相互接受的程度。 组织相容性抗原 (Histocompatibility antigen) :代表个体特异性的引起排斥反应的同种异型抗原,也称移植抗原。 主要组织相容性抗原系统 (major histocompatibility antigen system, MHS):在众多的组织相容性抗原中,能引起强烈而迅速排斥反应的抗原系统,也叫主要组织相容性抗原系统。 次要组织相容性抗原系统 (minor histocompatibility antigen system, mHS):引起弱而慢的移植排斥反应的抗原系统。 主要组织相容性复合体( major histocompatibility complex, MHC) :是脊椎动物某一染色体上编码主要组织相容性抗原、控制细胞间相互识别、调节免疫应答的一组紧密连锁的基因群。 不同种属的哺乳动物其 MHC及编码的抗原系统有不同的命名,小鼠的主要组织相容性抗原系统称为 H-2系统,而人的则称为人白细胞抗原系统( human leucocyte antigen, HLA)。但是它们的组成结构、分布和功能等却很相似。 MHC 编码蛋白抗原的基因组MHC分子 MHC编码的蛋白分子(抗原) 人类 MHC HLA基因复合体(第 6Cs)编码的蛋白产物: HLA分子 /抗原 小鼠 MHC H-2基因复合体(第 17Cs)编码的蛋白产物: H-2分子 /抗原一、 MHC基因组成(一) H-2复合体:位于小鼠 17号染色体, 1500kb(二) HLA复合体: 位于人类 6号染色体短臂(6q21.31) 全长 3600kb, 含有 224个基因座; HLA复合体分为 I类基因区 ; II类基因区 ;III类基因区第一节 MHC的结构及其多基因特性MHC-II1. I类基因区:经典 I类基因( Ia基因):A、 B、 C座位,编码 HLA-I类分子的重链( 链)。非经典 I类基因( Ib基因):E、 F、 G座位,编码与 HLA-I类分子结构同源的多肽。2. II类基因区:经典 II类基因: DP、 DQ、 DR三个亚区,编码 HLA-II类分子的 链和链。非经典 II类基因:DM, DN, DO; 编码的分子参与 HLA-II类分子与外源性抗原的结合。免疫功能相关基因:编码 LMP(蛋白酶体相关分子)基因;编码 TAP(抗原肽转运体)分子基因3. III类基因区:编码补体 C2、 C4、 B因子等成分以及肿瘤坏死因子 TNF家族、热休克蛋白 HSP家族等。HLA基因结构示意图E G FLMP TAPDN DM DOAB CI类基因区C4BfC2TNFHspIII 类基因区DRDQDPII 类基因区经典的 MHC I类和 II类基因二、 I类和 II类基因产物 HLA分子(一)分子结构: 1. HLA-I类分子:链跨膜蛋白 m: 编码 基因位于 号染色体2mS S23S S1S S 和 区 -构成抗原结合槽,可结合病毒(或肿瘤 )抗原肽。和 2-m区 -可结合T细胞上 CD8分子。 2. HLA-II类分子: 链跨膜蛋白 链跨膜蛋白 和 区可结合外来 细菌 抗原肽。 和 区可结合 细胞上CD分子。S SS S1221S S(二)分布特点: HLA-I类分子:分布广泛,分布在有核细胞表面。 HLA-II类分子:分布窄,主要分布在 B细胞、单核巨噬细胞等抗原递呈细胞,活化的 T细胞等。I类抗原分子 II类抗原分子肽结合区:结合多肽免疫球蛋白样区:结合 CD4或 CD8跨膜区:锚定在细胞膜上胞内区:信号传递HLA分子类别分子结构肽结合结构域组织分布 功能I类( A,B,C)链;m;所有有核细胞表面识别和提呈内源性抗原肽,与辅助受体CD8结合,对 CTL的识别起限制作用II类 (DR,DQ,DP)链; 链;APC,活化的 T细胞识别和提呈外源性抗原肽,与辅助受体CD4结合,对 Th的识别起限制作用HLA I类和 II类分子的结构、组织分布和功能特点三、免疫功能相关基因(一)血清补体成分编码基因: III类基因(二)抗原加工提呈相关基因(位于 II类基因区)LMP, TAP, tapasin, HLA-DM, HLA-DO(三)非经典 I类基因:HLA E、 HLA G等(四)炎症相关基因:TNF基因家族,转录因子基因家族 ,MHC I类相关基因( MICA / B) ,HSP基因家族第二节 MHC分子和抗原肽的相互作用一、抗原肽与 MHC分子相互作用的分子基础:抗原肽的锚定氨基酸与 MHC分子的抗原结合沟槽MHC-I类分子凹槽接纳 8-10个氨基酸残基,MHC-II凹槽接纳 13-17个氨基酸残基MHC- , 类分子抗原肽复合物的三维图第三节 MHC分子的生物学功能一、作为抗原提呈分子参与适应性免疫应答(一) MHC I I类分子:细菌、蛋白质等非自身细胞产生的外源性抗原MHC I类分子:病毒抗原、肿瘤抗原等内源性抗原TAPMHC I分子的合成MHC I, 2m 和抗原肽的组装运输至膜表面短肽内源性蛋白细 胞 核CD8 T 细胞APCB7CD281234MHC-I 类 分 子 抗 原 呈 递 途 径MHC-ICD8 TCR抗原肽蛋白酶体细 胞 核CD4 T 细胞APCB7CD285MHC-II 类 分 子 抗 原 呈 递 途 径MHC-II分子的合成,链和不变链的运输运输至膜表432
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