第三章2神经胚-门类体制特征的确立

第一部分 动物的发育-神经胚一、一、 神经管的形成神经管的形成神经管神经管 (neural tube)是中枢神经系统的原基是中枢神经系统的原基，其形成称为，其形成称为 neurulation。 其其 方式分方式分primary neurulation和和 secondary neurulation两种。两种。1. Primary neurulation:由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。动物前部神经管的形成采用此种方式。n 外胚层细胞的命运：背部外胚层细胞的命运：背部 中线区的细胞将中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)， 它们将迁移各处形成外周神经它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。元、色素细胞、神经胶质细胞等。脊索对神经管形成的作用脊索对神经管形成的作用n 1.脊索诱导背侧临近的外胚层细胞变成高柱脊索诱导背侧临近的外胚层细胞变成高柱状，而神经搬两侧的外胚层细胞向扁平的状，而神经搬两侧的外胚层细胞向扁平的方向发展，形成神经褶。方向发展，形成神经褶。n 2.脊索细胞成分直接迁入神经板中线位置形脊索细胞成分直接迁入神经板中线位置形成神经底板，并由此部位开始对折。成神经底板，并由此部位开始对折。Primary neurulation的过程的过程神经管神经管形成的形成的扫描电扫描电镜图镜图神经管与相邻外胚层细胞分离可能与细胞粘连分子有关神经管与相邻外胚层细胞分离可能与细胞粘连分子有关神经管神经管沿沿 A P 轴线依轴线依次闭合次闭合，完成，完成形成过形成过程程 。 人类胚胎的神经管闭合缺陷症人类胚胎的神经管闭合缺陷症不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第无脑症；第 5区不封口导致脊柱裂口症。区不封口导致脊柱裂口症。Sonic Hedgehog、 Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。可降低胎儿神经管缺陷的风险。2. Secondary Neurulation特点：神经管由特点：神经管由胚胎内细胞组成的胚胎内细胞组成的实心索中空而成。实心索中空而成。鸟类、哺乳类鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎、两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼的后部神经管及鱼类胚胎的全部神经类胚胎的全部神经管的形成采取此种管的形成采取此种方式。方式。五、神经嵴细胞五、神经嵴细胞发生部位发生部位 : 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。特点特点 : 具有迁移性。具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。和结缔组织等。躯干神经嵴细胞的迁移躯干神经嵴细胞的迁移Dorsolateral migration pathway:由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于表由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于表皮与体节之间，分化为色素细胞。皮与体节之间，分化为色素细胞。Ventral migration pathway: 进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。迁移机制：即将迁移前表达迁移机制：即将迁移前表达 Slug蛋白蛋白 ,用反义寡核苷酸抑制用反义寡核苷酸抑制 Slug mRNA导导致其不迁移；致其不迁移； E-和和 N-cadherin在迁移前表达，在迁移时停止表达。在迁移前表达，在迁移时停止表达。Migrating neural crest cells其它组织对神经嵴细胞迁移的影响其它组织对神经嵴细胞迁移的影响体节细胞的影响体节细胞的影响 : 不同不同 A P部位的神经嵴细部位的神经嵴细胞都只能从体节的前半部迁移，即使将体节做胞都只能从体节的前半部迁移，即使将体节做180o旋转也如此。其原因可能是后半部表达跨旋转也如此。其原因可能是后半部表达跨膜蛋白膜蛋白 Eph成员成员 ， 而神经嵴细胞表达其配体，而神经嵴细胞表达其配体，二者的互作产生排斥。二者的互作产生排斥。神经管和脊索神经管和脊索 的影响的影响 : 均抑制神经嵴细胞的均抑制神经嵴细胞的迁移。如果神经嵴细胞迁移前将神经管沿迁移。如果神经嵴细胞迁移前将神经管沿 D V轴转轴转 180o,则神经嵴细胞向胚胎背部方向迁移。则神经嵴细胞向胚胎背部方向迁移。头部和胸部神经嵴细胞头部和胸部神经嵴细胞头部神经嵴细胞头部神经嵴细胞 :向背侧方向移动，分化为面部软骨、骨、头部向背侧方向移动，分化为面部软骨、骨、头部神经元胶质细胞、肌肉等。神经元胶质细胞、肌肉等。心神经嵴心神经嵴 (cardiac neural crest) :部分后脑后部的神经嵴细胞部分后脑后部的神经嵴细胞 产生产生主动脉内皮细胞主动脉内皮细胞 和和 产生主动脉与肺动脉之间的隔膜产生主动脉与肺动脉之间的隔膜 .总结总结n 经过胚胎发育的桑葚胚、囊胚、原肠胚和神经经过胚胎发育的桑葚胚、囊胚、原肠胚和神经胚阶段动物的发育主要完成了两个基本的任务胚阶段动物的发育主要完成了两个基本的任务：n 1.实现了基本的体制建设，体轴、对称性、胚实现了基本的体制建设，体轴、对称性、胚层、首尾区域的划分、神经系统的结构等。层、首尾