《植物的光合作用》PPT课件.ppt

1、第三章植物的光合作用,初二六班 曹佳维,第四章植物的光合作用,生物,自养生物：利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌。,异养生物：从已经存在的有机物中获得营养，从食物中获得能量。,第一节光合作用概述,一、定义及公式 1定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。 2公式：,光,叶绿体,CO2 + H2O,（CH2O）+ O2,二、光合作用的意义,宇宙大爆炸,H2和He,火山爆发,太轻，逃逸到太空,火山气体:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S,米勒实验：CH4+H2+NH3+H2O,电击,氨基酸,原始汤,植物,放出O2,大

2、气层：CO2,H2O,N2,1 环境保护：空气净化器，保持CO2和O2的平衡。植物减少，CO2增加，产生温室效应。,干旱沙漠化,冰川融解,2把无机物变成有机物：是合成有机物的绿色工厂。 3蓄积太阳能：能量转换站 利用率极低，如石油、煤碳。 秸秆等则付之一炬，应还田或发酵成沼气。,三、光合作用的研究历史,实验一：,1771年，英国科学家普利斯特利把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分 别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭 了，小白鼠很快也死去了。,他把两盆植物分别放 到两个密闭的玻璃罩里。他发现植物能够长 时间地活着，蜡烛没有熄灭，小鼠活动正常。,植物可以在光下净化“坏了”的空气,光合作用,1782年，

3、瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反应物是CO2和H2O，产物是糖和O2。但认为糖是CO2的简单聚合：,实验二：,实验三：,1905年，Blackman研究光合效率与光强和温度的关系时，对光合过程是否一直需要光产生了疑问。也使人们对CO2的同化方式有了全新的认识。,n(CO2),C,C,C,C,1低光时，温度再高光合效率也不增加。说明光是必须的。 2强光下，温度升高，光合加快，说明在高光强下，温度是光合的限制因素，也说明光合作用涉及酶促反应（暗反应）； 3温度相同时，随光照增强，光合加快，特别是在低温时，光照增强，光合加快，说明光合作用中存在与温度无关的反应，也就是非酶促反应。（光反应）,实验

4、四：,光合有两个反应阶段：光反应和暗反应,光能吸收,CO2同化,1937年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2，为光反应的研究打开了大门。,实验五：,4Fe3+2H2O,4Fe2+4H+O2,光,叶绿体,说明叶绿体在光下可分解H2O，产生电子，产生还原能力，使物质还原，即光反应可产生电子将物质还原。,？,1951年，发现体内物质NADP可被光合作用还原为NADPH。,实验六：,NADP+H2O,NADPH+H+1/2O2,光,叶绿体,这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知道，NADPH是生物体内的重要的还原剂。,1954年，发现ADP在光合作用下可形成ATP。,实验七：,ADP+Pi,A

5、TP,光,叶绿体,在光下叶绿体合成的NADPH和ATP，是用来同化CO2的。,光合作用的总过程,NADPH,NADP+,光,CO2,糖类,光反应,暗反应:,ATP,ADP+Pi,第二节叶绿体及光合色素,一、叶绿体的结构和成分 （一）叶绿体的结构 1双层膜：内膜为选择性屏障。 2基质：CO2同化；淀粉形成 3基粒：由类囊体垛叠而成的绿色颗粒。,3基粒 类囊体：压扁了的囊状体 基质类囊体：（基质片层）连接两个基粒的类囊体。 类囊体膜：（光合膜）四大颗粒 PS、Cytb6-f复合体、 PS和ATP合成酶,（二）叶绿体的成分,（1）脂类（Lipids）：含较多糖脂 和硫脂，高比例不饱和脂肪酸。 （2）

6、蛋白质（Protein）：色素蛋白、 含金属蛋白复合体和多种酶等。 （3）色素（Pigments）：叶绿体色素。,二、光合色素（叶绿素和类胡萝卜素）,1叶绿素：Chlorophyll，Chl,a.分类,Chla:蓝绿色，大部分用于捕光，少部分用于转化光能,Chlb:黄绿色，全部用于捕光,b.结构：四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于光合膜的外表面 还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入光合膜内部（见书61页）,2 类胡萝卜素：,a.分类,胡萝卜素:橙黄色,叶黄素:黄色,聚光作用，消耗多余光能,b.结构：（见书61页）,思考一：,植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子是绿色的而不是黄色的

7、？,因为植物中Chl:类胡萝卜素3：1，Chl含量更高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。,为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不是绿色的？,思考二：,因为衰老和受害时，Chl更为敏感，首先受损，绿色消失，呈现出黄色。,1光自身的特性：波粒二相性 E L/，即波长越小，能量越大 蓝光能量大，红光能量小 从太阳辐射到地球的光波长范围为：300-2600nm 植物光合能吸收的光波长范围为：400-700nm,三、光合色素的光学特性（对光的反应）,2 光合色素的吸收光谱,两个吸收峰430-450nm蓝紫光区 640-660nm红光区,连续双峰400-500nm,叶绿素是绿色？,类胡萝卜素是黄色？,3

8、荧光现象和磷光现象 叶绿素吸光后光能的去向：,热能,光能散失：荧光、磷光,光能,电能,化学能（贮藏）,3荧光现象和磷光现象,从第一单线态以红光的形式回到基态所发出的光,第一,从第一三单线态回到基态所发出的光,（四）光合色素在光合作用中的作用,在叶绿体中，光合色素分布在类囊体膜上，光合色素总的作用就是吸收、传递和转换光能。 根据光合色素在光合中的作用（功能），光合色素可分为两类，反应中心色素和聚光色素。,（五）叶绿素的生物合成及影响因素,1叶绿素的生物合成 叶绿素的生物合成过程非常复杂 2影响叶绿素生物合成的因素 （1）光照 （2）温度 （3）矿质元素 （4）水分,第三节光合作用的机制,分三步,

9、原初反应,电子传递与光合磷酸化（ATP和NADPH）,CO2的同化,光反应,暗反应,光能,电能,电能,不稳定化学能,不稳定化学能,稳定化学能,一、原初反应,1定义：指从光合色素分子被激发到引发第一个电子传递为止的过程。,光能,电能,2过程：吸收、传递、转换 a.吸收：聚光色素（天线色素）,没有光化学活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部类胡萝卜素,2过程: b.传递：方式是诱导共振 方向从高能向低能，从短波色素向长波色素。,类胡萝卜素,Chlb,Chla,2过程: c.转换：反应中心色素,具有光化学活性，既是光能的捕捉器，又是光能的转换器。由少数特殊状态的Chla组成

10、。,反应中心：D-原初电子供体P反应中心色素A原初电子受体,DPA,DP*A,DP+A-,D+PA-,光,e,e,光能,电能,？,1两个光系统：,二、电子传递与光合磷酸化,人物：爱默生 事件：测定不同波长光的光合效率实验 结果：1） 大于685nm的远红光照射，光合速率下降。红降 2）远红光与650nm的红光同时照射，光合速率增加，大于两者单独照射的和。双光增益效应（爱默生效应）,A.PS：反应中心色素P680、聚光复合体和放氧复合体 B.PS:反应中心色素P700、聚光复合体和电子受体,1两个光系统：,光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由PS，PS和其它电子传递体相互衔接，所构成的

11、电子传递体系。,2电子传递：（电能转化为不稳定的化学能）,1）PS的电子传递,H2O,Mn聚合体,Z(Tyr),2e,P680,光,P680,OEC（放氧复合体）,Pheo(去镁叶绿素),原初反应,QA,QB,2）PQ：质体醌，利用光能将PQ还原成PQH2，将H+(质子)带进囊内腔，2个e传递给Cytb6-f。 特点：有亲脂性，能在膜内自由移动，又称为PQ穿梭。 PQ + 2H+ PQH2,2e,3） Cytb6-f复合体 Cytb6-f复合体包括三种电子传递体，Cytb6，Cytf，Fe-S蛋白。 4）PC：质体蓝素，含铜蛋白质。 特点：可在类囊体腔一侧移动，通过Cu的氧化还原传递电子。,5

12、）PS的电子传递,PC,P700,P700,A0(叶绿素a分子),原初反应,光,A1,Fe-S蛋白,Fd(铁氧还原蛋白),HNADP,Fp,NADPH,+5,+3,2e,主要传递体,H2O PSII PQ Cytb/f PC PSI Fd NADP+,P680,P680,锰串,H2O,激子,Pheo PQA PQB,P700,P700,A0 A1 Fe-Sx Fe-SA Fe-SB,质子释放在腔内,*,*,3光合磷酸化,利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程。与电子传递相偶联。,Peter Mitchell (1920 - 1992),1）光合磷酸化机理 普遍被

13、接受的是米切尔（Mitchell）的化学渗透学说。根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下，类囊体膜上的ATP合成酶合成ATP。 根据化学渗透学说，光合磷酸化过程可分为两个阶段，一是质子动力势的建立，二是ATP的合成。,The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry,ADPPi,ATP,PMF（质子动力势）,ATP合成酶,3光合磷酸化,2）光合磷酸化的形式 A.非环式光合磷酸化：电子从H2O传递给NADP，这一开放通路式的传递过程。 产物：NADPH、O2和ATP B.环式光合磷酸化： PSI的激发态电子经

14、 Fd PQ Cytb6/f PC PSI的环式传递过程。 产物：ATP 作用：补充ATP的不足,2）光合磷酸化的形式 C.假环式光合磷酸化： 假环式电子传递的过程与非环式电子传递过程相同，唯一的区别是电子的最终受体是O2，而不是NADP+ 产物： O2.（超氧阴离子自由基）、ATP和O2 作用：当细胞中NADP+供应不足或光强过强时，接受多余电子，用SOD可清除。,三、碳同化（暗反应）,场所：叶绿体基质,同化途径：,C3途径（卡尔文循环）,基本途径，所有植物必经之路,C4途径（四碳二羧酸途径）,CO2固定的分支，C4植物特有,CAM途径（景天科酸代谢途径）,CO2固定的分支，CAM植物特有,

15、C3途径,C4途径,CAM途径,固定CO2,CO2,CO2,糖,1C3途径,1）研究历史： Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。,CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。,Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961,照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。,缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上,PGA(3-磷酸甘油酸),确定了CO2固定后的最初产物是3磷酸甘油酸（PG

16、A）。由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径。,CO2,PGA,？,COOH HCOH CH2O（P）,假设1三个CO2聚合而成,假设2一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成。,PGA的结构：,14COOH HCOH CH2O（P）,只有羧基上有14C，说明不是完全由外界的CO2组成。,几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最初受体。,后来他们设想，在光合作用中，最初受体是源源不断的产生的，在CO2供应充足时，CO2与受体结合，受体含量下降。 当突然停止供应CO2时，受体不能与CO2结合，受体的浓度就会增大。 为此，他们设计了一个试验。首先，他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合，

17、然后实然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，突然降低CO2浓度，体内的一个五碳化合物含量升高,核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）,CO2+RuBP,6碳糖（不稳定）,两分子PGA,确定了最初受体是RuBP，进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。,羧化,水解,2）反应过程：羧化、还原和更新 A.羧化阶段：,RuBP,Rubisco(RuBP羧化酶),PGA（2分子） 酸能量低，不能贮存更多的能量,B.还原阶段：,PGA,DPGA,GAP （3-磷酸甘油醛）,GAP是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，消耗的光反应的ATP和NADPH，使光能转化为稳定的化

18、学能，光合的贮能过程结束。,GAP的出路,叶绿体内,淀粉或葡萄糖（贮存形式）,细胞质,蔗糖（运输形式）,C.更新阶段：大部分GAP经一系列转化，重新形成RuBP的阶段。见书75页,C3总反应： 3CO2+9ATP+6NADPH+H+PGA+9ADP+6NADP+8Pi 6个ATP用于还原，3个ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP, 2NADPH。,3）C3途径的调节 A.自身催化：增加中间产物的浓度，加速光合。如：增加ATP和NADPH B.光调节：光调节酶，如:Rubisco C.光合产物转运：,磷酸转运体,磷酸丙糖,Pi,叶绿体膜,Pi增加促进转运 蔗糖合成促进转运 Pi不足时，输出受

19、阻，形成淀粉，抑制光合。,蔗糖,放出Pi,2C4途径,1）研究历史：,CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径。,1965年发现甘蔗光合时，14CO2在1秒钟内，80%在苹果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。 后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的CO2固定途径。,具有C4途径的植物称为C4植物。只具有C3途径的植物称为C3植物。 在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于C3植物，大多数树木等也属于C3植物。,五谷是什

20、么？,稻,黍,稷,麦,菽,黄米,谷子,大豆,黍,稷,麦,菽,麻,2）反应过程：羧化、转移脱羧和再生,A.羧化阶段：场所叶肉细胞质,PEPHCO3,PEP羧化酶,OAAHOPO32,磷酸烯醇式丙酮酸,草酰乙酸,最初CO2受体,最初产物 不稳定，易转化,B.转移脱羧阶段：书77-78页 按脱羧酶分为三个类型 .NADP苹果酸酶型：,OAA,苹果酸,丙酮酸,酶,CO2,叶肉细胞,维管束鞘细胞,.NAD苹果酸酶型：,OAA,天冬氨酸,丙酮酸,酶,CO2,叶肉细胞,维管束鞘细胞,C3途径,.PEP羧激酶型：,OAA,天冬氨酸,PEP,CO2,叶肉细胞,维管束鞘细胞,C.再生阶段：场所叶肉细胞,2）反应过

21、程：,丙酮酸,PEP,ATP,AMP+2Pi,丙酮酸双激酶,AMP+ATP,2ADP,3）C4的调节：a.光调节b.效应剂：苹果酸和天冬氨酸抑制PEPCc.2价金属离子：Mn2+,Mg2+是PEPC的活化剂,4）C4植物比C3植物光合作用强的原因？,A.结构原因：,C4,C3,维管束鞘细胞,发育良好，花环型 叶绿体较大,发育不好，无花环型 叶绿体无或少,光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。,B.生理原因： .PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico，所以C4对CO2的亲合力大，低CO2浓度（干旱）下，光合速率更高。 .C4植物将CO2泵入维

22、管束鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。,光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。,3CAM途径（景天科酸代谢途径）,景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定CO2的光合途径。,龙舌兰,落地生根,芦荟,瓦松,仙人掌,昙花,景天科酸代谢植物的特点：气孔昼闭夜开 1）过程：,气孔开放,CO2增加,OAA,PEPC,苹果酸（增加）,进入液泡贮存,夜间,白天,气孔关闭,苹果酸进入胞质,脱羧,CO2（酸减少）,C3途径,PGA,C4途径,2）CAM与C4的异同： 相同点：都是低CO2浓度和干旱等逆境条件下形成的光合

23、碳同化的特殊适应类型。 不同点：C4两次羧化反应是在空间上分开叶肉细胞和维管束鞘细胞。 CAM两次羧化反应是在时间上分开白天和晚上。,第四节光呼吸,一、光呼吸的途径： 经过三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体,植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，又称为乙醇酸氧化途径（C2循环）。,1）叶绿体中的反应：,一、光呼吸的途径,PGA+磷酸乙醇酸,RuBP+O2,Rubisco,RuBP加氧酶,C3,C2,乙醇酸,取决于CO2/O2比率,2）过氧化体中的反应：,3）线粒体中的反应：,乙醇酸,甘氨酸,甘氨酸,CO2+NH3+丝氨酸,NAD+,NADH,RuBP,完成C2循环,ATP,AD

24、P,NADPH,NADP+,二、光呼吸的生理功能,1. 防止强光对光合器官的破坏，补充NADP+的不足。 2. 消除乙醇酸的毒害作用 3. 维持C3途径的低水平运转， CO2不足时放出CO2。 4. 参与N代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸,第五节影响光合的因素,一、外界条件对光合速率的影响 1光合作用的指标 光合速率：植物在单位时间、单位叶面积吸收CO2或释放O2的数量。 CO+ HO 光 叶绿体 (CHO) O CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（ne

25、t）光合速率，也称表观光合速率。 真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率,2光照,光强 暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2。 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，这时的光强称为光补偿点。开始净光合的点。,光饱和点,在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段。,2光照,限制因素,比例阶段 光强限制,饱和阶段 CO2限制,光饱和点,1) 光强,2光照,2) 光质,光补偿点高

26、的植物一般光饱和点也高， 光饱和点代表吸收强光的能力，光饱和点越高，吸收强光的能力越强。 光补偿点代表吸收弱光的能力，光补偿点越低，吸收弱光的能力越强。 C4C3；阳生阴生；草本木本。,1) 光强,红光蓝光绿光,3二氧化碳,比例阶段 CO2浓度是限制因素,饱和阶段 RuBP的量是限制因素,CE被称为羧化效率,1）当光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳含量就叫做CO2补偿点。,2）当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。,3）CO2饱和点代表吸收强光的能力， CO2补偿点代表吸收弱光的能力。,3二氧化碳,4） C3植

27、物与C4植物CO2光合曲线 对比。,C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；,C4植物CO2饱和点低的原因： A. C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，很快达到饱和点。 B.可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。,4温度,光合作用的温度范围和三基点,5矿质元素,1）叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。 2）电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可

28、缺少Mn2+和Cl- 3）磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物中都含有磷酸基团。 4）活化或调节因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。,6水分,水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是间接的影响光合作用。 在缺水时，光合作用降低： 1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应； 2）缺水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。 3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。,二、内部因素对光合速率

29、的影响,1不同部位叶绿素含量 新叶成熟叶老叶 2不同生育期 营养生长生殖生长,第六节植物对光能的利用,光能利用率：指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。,据气象学研究，到达地球表面的太阳辐射，只有其中的可见光部分的400700nm能被植物用于光合作用。 如果把到达叶面的日光全辐射能定为100%，那么，经过如表4-7所示的若干难免的损失之后，最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有5%。,一、植物的光能利用率,光能利用率 (光合产物中积累的能量/辐射总量)100%,假定中国长江流域年总辐射量为5.0106kJm-2，一年二熟，水稻产量每100m2为75kg

30、，小麦产量每100m2为60kg。经济系数水稻为0.5，小麦为0.4，含水量稻谷13%，小麦籽粒为12%，干物量含能均按1.710kJkg -1计算，试求该地区的光能利用率。,计算：,一、植物的光能利用率,二、提高光能利用率的途径,1延长光合时间 （1）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。轮种、间种和套种 （2）延长生育期：促开花，防早衰 （3）补充人工光照 2增加光合面积 （1）合理密植 （2）改变株型：紧凑型品种，矮化 3提高光合效率。温、光、水、气、肥,光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保

31、护等方面都有巨大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化CO2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。 根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。,小 结,原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。 电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2OPS