第五节植物的种群生态

第五节植物的种群生态一、种群的根本特征生物很少以孤立的个体形式长期存在，而是以种群形式存在。种群(population)是指肯定空间里同种个体的集Pinustabulaeformisp.)种群，某农田中的小麦种群等。种群并不是个体的简洁总和，而是一个客观的生态生物学单位，是具有自己独立的特征、构造和机能的整体。3个根本特征：①空间特征，即种群具有肯定的分布区域；②数量特征，即单位面积或生存力量。争论种群数量变动和空间分布规律是种群生态学(populationecology)的主要任务。种群不仅是物种存在、遗传进化的根本单位，也是群落或生态系统的根本组成单位。(一)种群的分布种群分布(populationdistribution)。是指种群在空间中的分布状况，它涉及种群传播、分布类型和格局等要素。此外，种群在特定环境下分布格局的形成，还依靠于种群对其环境的适应性。物种的分布现状，一方面是其从散布中心或起源中心传播开来的结果，另一方面也是散布的限制因素或生态障碍作用的结果。这些限制因子包括诸如极端温度、积温、湿度等自然气候因子；或像海洋、山脉、陆地等自然地理因子；也有生物因子，有时会由于缺乏某种传粉昆虫而使某种植物无法在这个生境分布。种群分布类型(populationdistributiontype)。是指种群在空间分布的方式。此空间是指一个种群在其全部(continuous)和连续的(disjunction)或不连续的(discontinuous)的极端类型。最极端的连续分布是所谓的岛式模型(islandmodel)或岛式分布(islanddistribution)，岛中每一种群各具特色，界限清楚，彼此隔离。这不仅是指被水体隔离的岛屿种群，而且也指生长在一系列湖泊、池塘、沼泽包围中的种群，还包括被草原包围的小块森林，或被森林包围的小块草原等生境空间的种群。一个种或种群分布在有利生境空间，而被其它不利生境空间隔离开的任何状况都称为岛式模型。连续分布是在生境全都的宽阔空间的种群分布。例如一望无际的大草原、成片的大森林等。实际上这类外表看来似乎是全都的生境也可能不全都，尤其是由于距离上的隔离，连续分布种群也可能无法到达真正的随机交配。线性分布(lineardistribution)是另一种连续分布类型，例如河岸、海岸等生境空间，其种群通常是呈线形连续分布。然而，就整个水系来说则可兼有连续分布和连续分布两重性质，由于通常不同支流上游地区的种群彼此间是空间隔离的。脚踏石模型(steppingstonemodel)或脚踏石分布(steppingstonedistribution)是含有岛式分布和线性分布的种群分布类型。明显，大多数种群分布是连续的，造成连续分布通常是由于种群从某地向其它地区远距离散布后，在两地之间缺乏适宜的生境，或者说间隔分布可能代表了连续分布模式的剩余，即从前有过宽广的连续分布，但后来由于中间地区消逝而造成连续分布。固然，要在这两种极端分布作出区分格外困难。还有一种可能是，种群独立产生于各自不同的分布空间，因而表现出演化上的并行和趋同。同时，某些种群的连续分布，可能不是真正的连续分布，而是代表了人为引种或干预的结果。种群的连续分布和连续分布是一种自然现象，而种群是动态单位，在生理上和遗传上严格地适应其环境，并对环境条件的任何变化都很敏感，而在肯定限度内对这些变化发生反响，种群分布类型也是这种生态反响的结果。种群中个体的空间分布格局。是指组成种群的各个体在水平空间中的分布方式或配置状况。分布格局(distributionpattern)是指在一个地理分布区内某一种群各个体的分布状况，也叫种群的内分布型。种群的分布格局，明显是由种群的生物学与生态学特性、种群内及种群间的关系、环境条件的综合影响打算的。在某种意义上它与环境条件的相关是因果关系，或者说种群分布格局是种群对环境长期适应和选择的结果，因而种群分布格局通常反映着肯定环境因子对个体行为、生存和生长等的影响。了解种群的分布格局，对选择估量种群密度的方法有重要意义，也有助于了解种群的动态变化，供给人工栽培和进展种群治理的某些信息。随机分布(randomdispersion)。种群个体分布是偶然的，分布时机相等，个体间彼此独立，任一个体的消灭与其它个体是否已经存在无关。消灭随机分布的条件：生境条件对很多种的作用差不多；某一主导因素呈随机分布；生境条件比较全都。均匀分布(uniformdispersion)。种群内的个体分布是等距离，或个体间保持肯定的均匀间距，取样时空白和密度大的样方都少，接近平均株数的样方多。均匀分布在自然条件下极为少见，大多为人工群落，并且以植物种群为多见。人工栽培的株行距肯定的种群是典型的均匀分布。引起均匀分布的缘由有：种内竞争；优势种成均匀分布而使其伴生植物也成均匀分布；地形或土壤物理性状的均匀分布；虫害引起；自毒现象。聚群分布(aggregateddispersion)。种群个体的分布极不均匀，常成群、成簇、成块、斑点状密集分布，各群的大小、群间距离、群内个体的密度等都不一样，但各群大多呈随机分布，有时各群间亦均匀分布。种子长成植株，形成群状；有些植物果实内含有多粒种子，如松树球果，这些种子长成植株总是格外靠近，呈簇状；植物的无性生殖，形成密集的团聚，如伐根萌芽和根蘖形成的集群。环境中局部条件的差异，如林地的光照条件呈大小不等的光斑镶嵌，郁闭林内的森林更，多发生在光斑处；局部地形的微起伏和土壤条件的局部差异。种间相互关系，如种间信息等，有可能是直接的有利作用或间接的互为环境。聚群分布能更好地改善小气候与微气候。13-3生境，种子自然撒播可能形成随机分布，随后由于无性生殖形成聚群分布，最终又因竞争或其它缘由呈随机分布或均匀分布。有时候同一种群与不同种生长在一起时，可以形成不同的分布格局。有时候同一种群在不同分布区内保持一样的分布格局。13-3种群的三种分布类型(二)种群的数量及增长(populationsize(populationdensity)。种群(growthrate)。设种群的起始数量为N0，单位时间后种群的数量增加到N1，则有限增长率(周期增长率)(finiterateofincrease)：λ=N/N1 0指数式增长。假设种群的个体之间没有竞争，环境资源是无限的，种群数量将呈指数式增长，增长曲线为Ｊ13-4)。图中曲线可以表示为：N=λN或N=Nλrt+1 t t+1 013-4种群的指数式增长A.算术标尺B.对数标尺假设所争论的生物在每年的生长季节都连续不断地生殖，并且种群是世代重叠的，其种群增长可以用Lotka(1922)提出的方程式表示：dN/dt=rN其积分式为：N=Nertt 0其中r称为种群的瞬时增长率(instantaneousgrowthrate)，它与周期增长率λ 的关系为：r=lnλ 或λ=er参数r值随不同种群的大小、状况及其所处的环境而变化。为了比较不同种群的r值，常把抱负状态下的种群能到达的最大增长率称为内禀增长力(innatecapacityofincreasermrm(bioticpotential)，其价值在于作为对野外种群争论的一个标准，以比较野外种群与其最大理论增长率之间的差异程度，而这种差异则被看作是由于“环境阻力”造成的。规律斯蒂增长。环境资源总是有限的，所以种群不行能长期连续呈指数式增长。随着种群个体数量增加，对于有限空间和其它生活必需资源的种内竞争也加剧，这必定影响到种群的诞生率和存活率，从而降低种群的实际增长率。当种群个体的数目接近于环境所能支持的最大值，即环境负荷量(carryingcapacity)K值时，种群将不再增长而保持在该值左右，这时dN/dt=0，PearlandReed(1920)提出了描述这种种群增长过程的方程式，即规律斯蒂方程(Logisticequation)：dN/dt=rN(K-N)/K13-5长的普遍规律，但对于寿命长的、世代重叠多的种群会产生很大偏差，只有低级生物，如细菌、酵母或浮游动植物(K-N)/KK-N＞0K-N＜0K-N=0时，种群数量保持稳定状态。13-5(三)种群密度种群密度(populationdensity/(crudedensity)是指单位总空间的个体数，(ecologicaldensity)是指在单位栖息空间(种群实际上占据的有用或单位空间内种群大小确实定数量。而相对密度是指单位面积或单位空间内种群大小的相对数量，有时可用时间表示，也可用各种百分比表示。种群密度的计测方法：总数量调查法：计数某地段中某种生物个体的全部存活者数量，然后将其总个体数除以该地段总面积，即为其确定密度。该方法多用于大型的、易被觉察的或集中群居的生物。取样调查法：一般植物调查多用取样方法。具体方法是：依据种群内个体的分布格局确定抽样方法，选择肯定数量的样方，在选定样方中计数某种群的全部个体，然后用统计方法求出平均数，将其平均数推广用以估量种群的整体数量。(四)年龄构造种群年龄构造是指种群内个体的年龄分布状况。即不同年龄的个体在种群内的比例或配置状况。假设按年龄由小到大将其比例绘制成图，其外形类似于金字塔，故又称为年龄金字塔或年龄锥体。归纳种群的年龄构造，可把种群分为增长型、稳定型和衰退型等三种类型(图13-6)。13-6种群年龄构造的类型(Komondy，l976)ABC增长型种群(increasingpopulation)。增长型种群以幼年个体占有最大比例，老年个体数最少。幼、中年个体除了补充死去的老年个体外还有剩余，所以，这类种群的数量呈上升趋势。稳定型种群(stablepopulation)。稳定型种群各个年龄级的个体数分布比较均匀，每个年龄级进入上一级的个体数，与下一个年龄级进入该级的个体数大致相等，所以，种群大小趋于稳定。衰退型种群(decliningpopulation)。衰退型种群与增长型种群相反，老年个体数大，幼年个体数小，大多数个体已过了生殖年龄，种群的数量趋于削减。值得留意的是，在利用种群年龄构造分析其进展趋势时，还应就环境因子对种群的作用加以考虑，由于有时幼苗的数量并不能完全说明种群的进展趋势，如在亚热带松－栎混交林中，松的幼苗常比栎多，但由于栎的耐阴性比松强，所以，在郁闭林下，不利于喜阳的松苗生长，而有利于栎苗生长，尽管松的幼苗多，但最终被栎所替代。种群的年龄构造不仅反映了种群不同年龄个体的组配状况，也反映了种群数量动态及其进展趋势，并在很大程度上反映了种群与环境间的相互关系以及它们在群落中的作用和地位。结合种群的生态需求、各龄级的死亡率和产生后代的力量，就能更好地对种群将来作出估量。(五)种群大爆发或大发生与崩溃具不规章或周期性波动的生物都可能消灭种群大发生。具该种形式的种群常开头呈指数式增长，后由于各种原因往往消灭大批死亡而使种群崩溃(crash)。等)爆发性增殖引起水色特别的现象，主要发生在近海，又称红潮。其主要成因是有机污染，氨、磷等养分物过多形成富养分化。Salviniamolest1952年首次在澳大利亚消灭，2.5d1978400公顷面积，总重达50000t，造成对交通、浇灌和渔业的严峻危害。直到1980年由巴西引进专食槐叶萍的象鼻虫(Cyrtobagoussp.)才将危害掌握ElodeacanadensiEichorniacrassip。虽然在国外通Scirpusvalidus)、凤眼莲、绿萍(Lemnaminor)、金鱼藻、菱角(Trapabicornis)等有吸取水中重金属元素的作用，有的还能对水中悬浮物、氯化物、有机氮等有肯定净化力量。Hypericumperforat是一种有毒的多年生杂草，广布于欧亚大陆。在过度放牧的草场上，牛羊喜食的草本植物削减，贯叶金丝桃成了重要危害。当牲畜取食少量时，刺激口舌，降低食欲，大剂量则毒害致死。据报道，1904年被带入美国加州北部，到194480耗资巨大。直到引进双金叶甲(Chrysolinaquadrigemina)才得以掌握。此叶甲的幼虫在冬季啃食叶基，使其次春不能长叶，于是根不能贮存养分物，3(六)种群的遗传与进化植物所具有的表现型特征从根本上说都是由植物内在基因型掌握的，同时也受环境条件影响。任何一个种群，其各个个体基因型的相对稳定性是种群生殖的根底。但是，各个个体的基因型并不完全一样，因而它们各自的表现型在很多状况下也消灭差异。种群内在的生存和生殖差异，使得那些能较好适应环境的个体产生更多后代，结果使种群更适应环境。假设环境条件随时间发生变化，优良的基因型将能较好地适应环境，并在自然选择中种群的遗传组成将发生变异，从而产生适应性更强的表现型。物种或种群的遗传组成随时间而发生变化的过程就是进化(evolution)。大多数植物并不都生长在环境条件完全一样的地方，而是有一个环境条件差异较大的地理分布范围。由于长期受到不同环境条件的影响，同种植物的不同个体群都朝着适应各自环境条件的方向进展，导致了不同个体群之间的变异。假设这些变异能够遗传，就形成了在同一个种内分化成不同的个体群类型，即生态型。同一物种的不同生态型之间不存在生殖隔离，即可以相互杂交。有时所产生的杂交后代比双亲更具活力，这种现象称为杂交优势。农林畜牧业上常利用杂交方式培育品种。(七)生态入侵这种过程称为生态入侵(ecologicalinvasion)。261839年引进作篱笆的Opuntiastricta18801890年危害面积已达400001920年为2350001925年为243000平方千米。其中有一半面积生长茂盛；高出地面1～2m，行人难以通行。由于防治费用昂扬，每公顷约25～1001920Cactoblastiscactorum才得以有效掌握。紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)原产墨西哥，18651875展为处处繁衍，泛滥成灾。解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已集中到25°33′N地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，进展为单优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为“害草”。二、种内及种群间的相互关系(一)种内关系动物种群和植物种群内个体间的相互关系有很大区分。动物具活动力量，个体间的相容或不相容关系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上，而植物除了有集群生长的特征外，更主要的是个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。植物的生长可塑性很大。一个植株在稀疏及良好环境下，枝叶茂盛，构件数很多；相反，在植株密生和环境不良状况下，可能只有少数枝叶，构件数很少。植物的这种可塑性，使密度对于植物的影响与动物有明显区分。植物的密度效应，已觉察有两个特别规律，即“最终产量衡值法则”(lawofconstantfinalyield)和“-3/2则”(the–3/2thinninglaw)。当种群密度很低时，植物重量的增加与密度无关，平均植物重量的增长不受密度限制。在只有一株植物存在的极端状况下，这种关系更为明显。但疏的种群其个体大小也不是无限增长，当一个较低密度的植物种群增长到环境容纳量时，植物平均重量的增长将导致密度按比例下降，即重量增加将会导致密度下降。当植物种群密度高时，其个体平均重量随年龄增大而增大，种群密度则由于个体死亡而下降。植物平均重量与密度之间存在肯定的数量关系13-7)。Yoda(1963)认为，此时通常对数平均重量和对数植物密度之间的关系有一个-3/23个单位平均植物重量的变化，相应地只有2个单位平均植物密度的变化，基于这种关系表现出相当的恒定性，称之为-3/2W=cd-a logW=logc-alogd式中caalogca1.5(=3/2)上下变动，但喜光树种较耐荫树种更接近3/2。也可用林分中林木的平均单株树干材积V与最大密度Nm间的关系，即V=KNm-a logV=logK-alogNm这条线叫最大密度线。表示单株材积能够长成最大时的最大密度。不但平均干材积与最大密度有此相关，单位面积产量或蓄积量与最大密度也符合这一公式类型。即：y=cd1-aM=KNm1-a13-7(二)种间关系种间关系(interspecificrelationship)或种间相互作用(interspecificinteraction)是种群生态的一个重要问题，由于自然界的大多数群落是物种的集合。在靠近生长的两个种之间，必定发生种间关系。竞争(competition)。种间竞争是指两个种因需要共同的环境资源所形成的相互关系。绿色植物的竞争主要是对光、水、矿质养分和生存空间的竞争。竞争的结果可能有两种状况：一种是假设两个种是直接竞争者，即在同一空间、一样时间内利用同一资源，那么一个种群增加，另一个种群就削减，直到后者消灭为止；另一种可能是如果两个种在要求上或者说在空间关系上不一样，那么就有可能是每个种群消长，维持平衡。种内个体间的竞争要比不同物种间的竞争更为猛烈。一个物种在群落内都占有肯定范围的温度、水分、光照以准时间、空间资源，在群落内具有区分于其它种群的地位和作用，我们把种群的这一特征称为生态位(niche很多生物共同生活的环境，而生态位则是指某一种群有可能占据的那一局部环境资源的总和以及它在群落中的地位和角色。不难觉察，任何两个种群的生态位都不一样，但生态位可以是重叠的。所以，生态位重叠是引起种群间竞争的缘由。两个种越相像，它们的生态位重叠越多，竞争越剧烈。生态位接近的两个种不能永久共存，这一现象被称为竞争排斥原理(competitiveexclusionprinciple)或高斯(Gause)假说。在一个稳定群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，由于这些种在生态位要求上是不一样的，所以削减了它们之间的竞争，从而又保证了群落的稳定。群落实际上是一个相互起作用、生态位分化的种群系统，这些种群在它们对群落空间、时间、资源的利用方面，以及相互作用的可能类型，都趋向于相互补充而不是直接竞争。因此，由多个种组成的生物群落要比单一种的生物群落更能有效利用环境资源，维持长期较高的生产力，并具有更大的稳定性。共生(symbiosis)。1899年德国植物学家DeBarry在描述地衣中某些藻类和真菌之间的相互关系时，首次提出了共生一词，其最初含义是指有益的或对共生生物没有负作用的相互作用。互惠共生(mutualism)(mycorrhiza)包括外生菌根(ectomycorrhiza或ectotrophicmycorrhiza)、内生菌根(endomycorrhiza或endotrophicmycorrhiza)和内外生菌根(ectendomycorrhizaectoendotrophicmycorrhiza)。附生(epiphytism)