《植物保护学通论》第五章

植物保护通论

〔昆虫学局部〕高熹2013-11第五章

昆虫生态及预测预报

1.气候因子对昆虫的影响2.生物因子对昆虫的影响3.昆虫生态学知识4.害虫的预测预报1气候因子对昆虫的影响1.1温度对昆虫的影响昆虫在一定的温度范围(温区)内才能进行正常的生长发育，超过这一温度范围，其生长发育将受到抑制，甚至死亡。昆虫对温度的适应范围可分为5个温区。

(一)适温区

适温区也称为有效温区。在温带，一般为8～40℃。在此温区内，昆虫的生命活动都可正常进行。但其发育的速度那么有所差异，所以又可分为以下3个温区。

1．高适温区

温度约为30～40℃。在此温区内，昆虫的发育速度随着温度的升高而减慢。此温区的上限，称为最高有效温度，达此温度，昆虫的繁殖力就会受到抑制。

2．最适温区

一般为20～30℃。在此温区内，昆虫发育速度适宜，并随着温度升高而加速，寿命适中，繁殖力最大。

3．低适温区

—般为8～20℃。在此温区内，昆虫的发育速度随着温度降低而减慢，繁殖力也随之下降，甚至不能繁殖。此温区的下限，称为最低有效温度，只有高于这一温度，昆虫才开始发育，故称为发育始点〔发育起点〕温度。(二)临界致死高温区

也称为亚致死高温区，一般为40～45℃。在此温区内，由于不适宜的高温，昆虫的生长发育和繁殖受到明显抑制。如高温持续时间过长，昆虫呈热昏迷状态或死亡；如在短时间内温度恢复正常，昆虫仍可恢复正常状态，但局部机能可能受到损伤，特别是生殖机能最敏感。昆虫的死亡取决于高温的强度和持续的时间。

(三)致死高温区

一般为45～60℃。在此温区内，昆虫经过较短的时间后便死亡。其上限温度称为最高致死温度，是理论上的最速致死高温。

(四)临界致死低温区

也称为亚致死低温区，一般为-10～8℃。在此温区内，昆虫呈冷昏迷状态。如持续时间较短，当温度恢复正常时，昆虫可恢复正常状态；如持续时间过长，也可造成死亡。昆虫的死亡取决于低温的强度和持续的时间。

(五)致死低温区

一般为-40～-10℃。在此温区内，昆虫一般经一定时间便会死亡。其下限温度称为最低致死温度，是理论上的最速致死低温。

不同种或同种昆虫的不同发育阶段(虫期)和不同生理状态(如生长发育期、滞育期)，在不同的环境条件下(如季节、场所、外界温度变化速率等)，其对温度的适应范围是不同的。昆虫对环境温度变化的适应性表现，也称为昆虫的温度生态可塑性。1.2湿度及降雨对昆虫的影响湿度实质上就是水的问题。水分是昆虫维持生命活动的介质，如消化作用的进行，营养物质的运输，废物的排出，以及体温的调节等都与水分直接相关；同时水也是影响昆虫种群数量动态的重要环境因素。不同种类的昆虫和同种昆虫的不同发育阶段，都有其一定的适湿范围，高湿或低湿对其生长发育，特别是对其繁殖和存活影响较大。同时，湿度和降水还可通过天敌和食物间接地对昆虫发生影响。湿度对昆虫发育速度的影响远不如温度明显，主要是因为其血液有一定的调节代谢水的能力和在其发育期间食物含水量充足，所以只有在湿度过高或过低而且持续一定时间，其影响才比较明显。如东亚飞蝗卵在30℃时，土壤含水量在15％～18％范围内发育正常，但土壤含水量下降至4％时，不仅孵化率低，而且孵化时间大大延迟。湿度对昆虫的繁殖影响显著。如粘虫成虫在16～30℃范围内，湿度愈大，产卵愈多；当温度为25℃时，在相对湿度90％时的产卵量比在相对湿度60％以下的产卵量约增加1倍。米象虽耐干旱，但须在相对湿度60％以上才能产卵，其产卵量随湿度的增高而增多。干旱主要影响成虫的交配行为和使其寿命缩短，如粘虫、稻纵卷叶螟等在相对湿度低于60％～80％时，交配率很低。环境湿度较低时，可使局部已抱卵的雌虫不能正常产卵；一些在卵内已完成发育的幼虫不能孵化；一些在蛹壳内已形成的成虫不能羽化；一些已羽化的成虫不能正常展翅。这主要是因为偏低的湿度使虫体水分消耗较多，在虫体内不能形成足够的液压，而对昆虫的产卵、孵化、脱皮、羽化和展翅等发生不利的影响。降雨持续日期、次数以及降雨量的大小，对昆虫种类数量动态的影响更为密切。降雨对于那些与土壤直接有关的昆虫往往有很大的影响。如春季3、4月间适当降雨，对促进小麦吸浆虫休眠幼虫出土有利，常为当年发生危害程度的决定因素。特别是暴雨对一些小型昆虫(如蚜、螨类等)和一些昆虫卵(如棉铃虫等)有机械冲刷和粘着于土表的作用，造成死亡，可导致其种群密度的下降。1.3光照对昆虫的影响光的波长对昆虫的影响昆虫可见光波的范围在2500~7000A之间，对紫外光敏感，而对红外光不可见，如蜜蜂可见波长范围为2970~6500A，果蝇甚至可见2570A的波长。昆虫的趋光性与光的波长关系密切，许多昆虫都有不同程度的趋光性，并对光的波长具有选择性。一些夜间活动的昆虫对紫外光敏感，测报上使用白炽灯或高压萤火灯〔高压汞灯〕诱集昆虫的效果更好。蚜虫对粉红色有正趋性，对银白色、黑色有负趋性，故可利用银灰色塑料膜等隔行铺于烟苗、蔬菜等行间，忌避防治蚜虫为害，黄色对蚜虫的飞行活动有突然抑制作用，类似某些物理刺激而引起昆虫的假死性，据此可利用“黄皿诱蚜”进行测报和“黄板诱蚜”进行防治。光的强度对昆虫的影响光的强度也就是亮度或照度。光强度的单位常用勒克斯(Lx，即米烛光)表示。1Lx就是指1个国际烛光在1m距离处的亮度。光强度主要影响昆虫昼夜的活动和行为，如交配、产卵、取食、栖息等。按照昆虫生活与光强度的关系(其中温度也有一定的影响)，可以把昆虫分为：白昼活动(如蝶类、蝇类、蚜虫等)、夜间活动(如夜蛾科、螟蛾科及多数金龟科昆虫等)、黄昏活动(弱光活动，如小麦吸浆虫、蚊等)和昼夜活动(如某些天蛾科、大蚕蛾科、蚕蛾科等昆虫)4类。

上述4类昆虫在活动期内，由于光强度的强弱，各自的活动情况也不尽相同。如小麦吸浆虫主要在暗(弱)光下(小于1Lx)活动；蚊多在0.5～1.5Lx下活动，强光和完全黑暗的条件下活动较少。夜间活动的一些蛾类，多自黄昏起开始交配、产卵，暗光是产卵的必要条件。蚜虫有翅蚜在黑暗中不起飞，每天上午和下午出现两次起飞顶峰，中午光强度超过10000Lx时，对其起飞有抑制作用；在无风的情况下，光源对蚜虫的迁飞有一定的导向作用。

光强度与昆虫活动的关系，不仅因虫种而异，而且同种昆虫的不同发育阶段也有所不同。如家蚕成虫主要在白天交配,但在暗光下产卵最多，强光有抑制产卵的作用；其幼虫那么昼夜均可取食。光周期主要是对昆虫的生活节律起着一种信息反响。自然界的光照有年和日的周期变化，即有光周期的日变化和年变化(季节变化)。光照以每日光照时数为单位。昆虫对生活环境光周期变化节律的适应所产生的各种反响，称为光周期反响(photoperindicalreaction)，或光周期现象(photoperiodism)。许多昆虫的地理分布、形态特征、年生活史、滞育特性、行为以及蚜虫的季节性多型现象等，都与光周期的变化有着密切的关系。

光周期的变化是诱导昆虫的主要环境因素。对昆虫体内色素的变化也产生影响，如菜粉蝶蛹在长日照下呈绿色，在短日照下那么呈褐色。光周期对一些迁飞性昆虫行为有影响，如夏季长日照和高温引起稻纵卷叶螟向北迁飞，秋季短日照和低温引起其向南迁飞。光周期对蚜虫季节性多型起着重要作用，如豌豆蚜假设蚜在短日照(每日8小时日照)、温度20℃时，产生有性蚜繁殖后代；而在长日照(每日l6小时日照)、温度25～26℃或29～30℃时，产生无性蚜繁殖后代。棉蚜在短日照结合低温、食物不适宜的条件下，不仅导致产生有翅型，而且产生有性蚜，交配产卵越冬。1.4有效积温法那么及其应用一般用有效积温法那么来表示昆虫发育速度与温度的关系。昆虫和其它生物一样，完成其发育阶段〔如卵、各龄幼虫、蛹、成虫产卵前期或一个世代〕需要积累一定的热能，即所需要的热能为一常数。以发育时间〔D〕与发育期的平均温度(T)的乘积表示所需的热能，称为积温常数(K’)单位为日度，即K’＝DT。但昆虫各发育阶段只有达发育始点(developmentzero，C)的温度才开始发育，积累在发育起点以上的温度，称为有效积温常数(K)，即：

K＝D(T-C)

一般用实验法测得昆虫的发育始点(C，截距)和有效积温(K，斜率)这两个生物学常数,常用的实验法有定温法和自然变温法。有效积温法那么主要可应用于以下方面：

1、预测昆虫的发生期

如7月10日调查，正是深点食螨瓢虫的产卵盛期，7月中旬气象预报平均气温为28℃，试预测其第l龄幼虫盛期。深点食螨瓢虫卵的发育始点为15.46℃，完成卵期要求的有效温为58.04日度。代入K＝D(T-C)，即D＝58.06／(28-15.46)＝4.6(天)，故7月15日为其第1龄幼虫发生盛期。

2、预测昆虫在某一地的发生代数

设某地对某虫一年可提供的有效积温〔K1〕，那么：3、应用于引进和适期释放天敌

选择和引进天敌昆虫时，应考虑其与所控制害虫的发育始点相一致。如吹绵蚧与其天敌澳洲瓢虫的发育始点分别为0℃和9.0℃，故引进这种天敌时，应人工饲养释放才能收到控害效果。

有效积温法那么在应用上还有其局限性(1)一年严格发生1代的专性滞育的昆虫、多年发生1代的昆虫和具有定向迁飞习性而在本地不能越冬的昆虫，利用有效积温法那么推测其一年发生代数那么无意义。(2)昆虫栖息场所的小气候温度与百叶箱测得的大气温度有所差异，应找出它们的相关性，测报时予以修正。(3)昆虫的不同地理种群的发育始点不完全相同，如二化螟卵、幼虫和蛹的发育始点在我国长沙测定分别为9.9、14.8和10.9℃，而在日本测定分别为10~12℃、10~12C和10.0℃。(4)在定温和自然变温下，昆虫的发育速度有所不同。如在实际应用中常发现，在早春预测时，理论预测期常比实际发生期推迟；而在夏季预测时，那么理论预测期比实际发生期提早。这主要是由于早春的日最低温度和夏季的日最高温度在变温中的影响所造成的。(5)温度虽然是影响昆虫发育速度的主要因素，但湿度、食料等也有一定的影响。故在应用时，应全面分析，注意修正。2生物因子对昆虫的影响非生物因素对昆虫的影响是比较均匀的，如温度、湿度、降水等对昆虫种群中各个个体的影响是根本一致的，其中虽然可能与某些个体所处的微气候环境不同而有某些差异，但这种差异相对说来是不明显的。生物因素对昆虫的生长发育、繁殖、存活、行为等关系密切，制约着昆虫种群的数量动态。生物因素在一般情况下，只影响昆虫的某些个体。如在同一生境内，昆虫获得食料的个体是不均衡的；只有在极个别的情况下，昆虫种群的全部个体才能被其天敌所捕食或寄生。非生物因素对昆虫的影响与昆虫种群个体数量无关。生物因素对昆虫影响的程度，那么与昆虫种群个体数量关系密切。如在一定空间范围内，寄主愈多，昆虫愈容易找到食物，既种间竞争小；特别是昆虫天敌受昆虫种群数量多少的影响很大。所以，非生物因素也称为非密度制约因素，生物因素也称为密度制约因素。非生物因素一般只是单方面对昆虫发生影响，而生物因素对昆虫的影响那么是相互的。如某种昆虫的天敌数量增多，其种群数量即将随之下降；昆虫种群数量下降，势必造成其天敌的食物缺乏，天敌数量也随之下降，而又导致该种昆虫种群数量的增多。生物因素对某种昆虫来讲虽是一种环境因素，但它又受非生物因素的影响，即非生物因素可以通过生物因素对某种昆虫产生间接的影响。

2.1食物因素对昆虫的影响各种昆虫都有其适宜的食物。虽然杂食性和多食性的昆虫可取食多种食物，但它们仍都有各自的最嗜食的植物或动物种类。昆虫取食嗜食的食物，其发育、生长快，死亡率低，繁殖力高.

取食同一种植物的不同器官，对昆虫的发育历期、成活率、性比、繁殖力等都有明显的影响。如棉铃虫饲以玉米雌穗、雄穗和心叶，饲以棉花蕾铃和心叶都表现出较明显的差异

研究食性和食物因素对植食性昆虫的影响，在农业生产上有重要的意义。可以据此预测引进新的作物后，可能发生的害虫优势种类；可以据害虫的食性的最适范围，改进耕作制度和选用抗虫品种等，以创造不利于害虫的生存条件。2.2植物抗虫三机制植物抗虫性(Plantresistancetoinsect)是指同种植物在某种害虫为害较严重的情况下，某些品种或植株能防止受害、耐害、或虽受害而有补偿能力的特性。在田间与其它种植物或品种植物相比。受害轻或损失小的植物或品种称为抗虫性植物或抗虫性品种。针对某种害虫选育和种植抗虫性品种，是农业害虫综合防治中的一项重要措施。

植物抗虫性是害虫与寄主植物之间，在一定条件下相互作用的表现。就植物而言，其抗虫机制表现为不选择性、抗生性和耐害性3个方面。

(一)不选择性(nonpreference)

是指植物使昆虫不趋向其上栖息、产卵或取食的—些特性。如由于植物的形态、生理生化特性、分泌—些挥发性的化学物质，可以阻止昆虫趋向植物产卵或取食；或者由于植物的物侯特性，使其某些生育期与昆虫产卵期或为害期不一致；或者由于植物的生长特性，所形成的小生态环境不适合昆虫的生存等，从而防止或减轻了害虫的为害。

(二)抗生性(antibiosis)

是指有些植物或品种含有对昆虫有毒的化学物质，或缺乏昆虫生长发育所必要的营养物质，或虽有营养物质而不能为昆虫所利用，或由于对昆虫产生不利的物理、机械作用等，而引起昆虫死亡率高、繁殖力低、生长发育延迟或不能完成发育的一些特性。

(三)耐害性(tolerance)

是指植物受害后，具有很强的增殖和补偿能力，而不致在产量上有显著的影响。如—些禾谷类作物品种受到蛀茎害虫为害时，虽被害茎枯死，但可分蘖补偿，减少损失。

植物的抗虫机制，是其对植食性昆虫在选择食物过程中4个阶段的适应结果。这些抗虫机制，与昆虫选择食物的阶段一样，常互有交错，难以截然分开。2.3天敌因子对昆虫的影响2.3.1昆虫的致病微生物常见的昆虫病毒：核多角体病毒；颗粒体病毒；质多角体病毒；多形体病毒；无包涵体病毒。立克次氏体。细菌：无芽孢杆菌；不形成伴孢晶体的芽孢杆菌；产生伴孢晶体的芽孢杆菌。真菌：昆虫的病原真菌〔虫生真菌〕主要包括属于藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲中的种类。原生动物：最常见的是家蚕微粒子病，一些原生动物与昆虫共生。线虫：寄生于昆虫的线虫主要属索线虫、新线虫两个大类。病毒细菌微孢子虫线虫2.3.2食虫动物捕食性天敌昆虫：分属于18个目，最重要的目为蜻蜓目、螳螂目、长翅目、脉翅目、半翅目、鞘翅目、膜翅目和双翅目。寄生性天敌昆虫：主要分布在膜翅目、双翅目。按寄生的部位，可分为内寄生和外寄生；按被寄生寄主的发育历期，可分为卵寄生、幼虫寄生、蛹寄生和成虫寄生；按寄生的形式，可分为单寄生，多寄生，共寄生和重寄生。动物：蜘蛛；蟾蜍和蛙；蜥蜴；鱼类；鸟类；兽类。2.4土壤环境对昆虫的影响土壤温度来源于太阳辐射热和土壤中有机质腐烂产生的热。但前者是主要的来源，所以土表在白天受太阳辐射而增高温度，热由外向内传导，夜间那么表层温度冷却轻快，热由内向外发散。因此土表层的温度昼夜变化很大，甚至超过气温的变化。但愈往土壤深层那么温度变化愈小，在地面向下1米深处，昼夜几乎没有什么温差。土壤温度在一年内的变化也是表层大于深层。土壤类型、物理性质以及土表植被情况，都会影响土温的上下。土栖昆虫在土中的活动，常常随着土层温度的变化而呈现出垂直方向的变化。秋季土壤表层温度随气温下降而降低时，昆虫向土壤下层移动，气温愈低，潜伏愈深；春季天气渐暖，土表温度也逐渐上升，昆虫那么逐渐向上层移动。如沟金针虫，在秋末表层土温1.5℃时，即潜到27～23厘米土层处越冬，翌年初春土壤温度上升至6～7℃时，才开始上升活动和为害。了解土壤温度的变化和土栖昆虫垂直活动规律，在防治上具有较重要的意义。土壤湿度包括土壤水分和土壤空隙内的空气湿度，这主要取决于降水量和灌溉。土壤空气中的湿度，除表土层外，一般总是处于饱和状态，因此土栖昆虫不会因土壤湿度过低而死亡。许多昆虫的不活动虫期，如卵和蛹期常以土壤作为栖境，防止了大气枯燥对它不利的影响。

土壤湿度还影响着土栖昆虫的分布。如细胸金针虫和小地老虎多发生于土壤湿度大的地方或低洼地；而沟金针虫多发生于旱地高原。

土壤含水量与地下害虫的活动为害有密切关系。如沟金针虫在春季干旱年份，虽然土温已适于活动，由于表土层缺水，影响了幼虫的上升。另一方面，土壤水分过多，那么不利于地下害虫的生活，如及时灌水，可使金针虫下移，起到暂时防虫保苗的作用。如果实行水旱轮作，使田里有一个长期的淹水条件，可以显著减少旱作阶段的地下害虫。

在土壤过冬的昆虫，其出土的数量和时间受土壤含水量的影响十清楚显。如小麦红吸浆虫幼虫在3、4月间遇到土壤水份缺乏时，就停止化蛹，继续滞育，土壤长期枯燥，甚至可滞育几年。3昆虫生态学知识3.1种群的定义与结构特征种群(population)是种(species)下的分类单元，是指在一定的生活环境内,占有—定空间的同种个体的总和，是种在自然界存在的根本单位，也是生态学研究的根本单位。种群除具有种的一般生物学属性(如形态结构、生活方式、遗传性相同，以及与其它种存在严格的生殖隔离)外，还具有群体自身的生物学属性、如出生率、死亡率、性比、平均寿命、年龄组成、基因频率、繁殖速率、密度及数量变动、空间分布、迁移率、滞育率等。但同一种的种群在长期的地理隔离或寄主食物变化的情况下,也会使同种种群之间在生活习性、生理、生态特性，甚至在形态结构或遗传上发生—定的变异。所以，可以认为种群是在一定环境条件下种的生态特性的表现。a由于长期的地理隔离而形成的种群，称为“地理种群”或“地理宗”。如棉铃虫在前苏联高加索地区20℃时引起蛹滞育的临界光周期为14小时30分，而在江苏扬州同样温度下为12小时30分。一般形成地理种群的地理区域距离是比较远的。在同一地理种群内，又可分为不同的生态种群，如在江苏二化螟的山区种群和平原种群的发育时期不同，前者较后者常提早2～3天。由于以寄主食物为主而形成的不同种群，称为食物种群或食物宗(寄主宗)。如苹果绵蚜在原产地美国须在苹果和美洲榆两种寄主植物上完成其世代交替(其有性世代发生在美洲榆上)，但传入欧洲后，因无美洲榆而终于逐渐适应在苹果上完成世代交替，形成了两个不同的食物种群。有时需要研究两种或两种以上的种群，特称为混合种群。如在研究害虫生物防治或综合防治时，就需要考虑害虫和天敌等两种或两种以上种群的数量变动。性比是指成虫与蛹雌性与雄性之比。或以雌虫率表示。大多数昆虫自然种群的性比为1：1左右，但常因为环境因素的变化，使种群性比发生变化。如食物缺乏、营养不良。可使性比明显变小。年龄组配是指一个自然种群中昆虫各年龄组〔如卵、幼虫、蛹、成虫〕的相比照例或百分率；此外，由于一些昆虫具有多型现象而产生各种生物型，如有翅型和无翅型、长翅型和短翅型、群居型和散居型等，其在种群中的比例和百分率，也影响种群的变化。3.2生物群落生物群落〔bioticcommunity〕是指一定地段或一定生境内各种生物种群构成的结构单元。主要特征表现在：

1．一个生物群落中所有的生物彼此依赖、相互作用而构成一个复杂的生物种的集合体。

2．生物群落与其环境有着不可分割性。生物群落与环境之间有着密切的联系，并相互作用。

3．群落中的各个生物成员在群落中的重要性不同。如常常一个或几个优势种可决定群落的特征。4．生物群落具有时间和空间结构特征。群落的时间格局表现在昼夜、季节的变化等，可引起生物群落组成的变化。

5．生物群落结构的松散性和边界的模糊性。

6．群落演替的速度因群落的组成和环境变化的幅度而不同，有的几十年甚至几百年才能出现。群落多样性是群落中物种数和各物种个体数构成群落结构特征的一种表示方式。一个群落中如果有多个物种，而且各物种的数量较均匀，那么该群落具有较高的多样性；相反物种数少，各物种数量不均匀，那么多样性较低，因而多样性是物种数和均匀性结合起来的统计量。

4害虫的预测预报4.1害虫空间分布型随机分布(randompattern)：种群生境空间中每个个体所占有的概率是相等的，个体间具有相互独立性，不相互吸引或排斥。均匀分布〔equalitypattern〕：种群内个体的分布一般是稀疏的，但是均匀的，其个体出现的概率与不出现的概率是完全或几乎相等的。常用正二项分布理论公式表示。聚集分布(aggregatedpattern)：种群内个体间互不独立，因环境的不均匀或生物本身的行为等原因，呈现出明显的聚集现象，在总体中，一个或多个个体的存在影响其它个体在同一取样单位中的出现概率，又分为核心分布和嵌纹分布两种。

4.2调查取样4.2.1调查取样方法对角线取样法：适宜于密集的或成行的植物和随机分布的病虫害，有单对角线和双对角线两种。棋盘式和五点式取样法：适宜于密集的或成行的植物和随机分布的病虫害。分行取样和平行线式取样：适宜于成行的作物和核心分布的病虫害。Z字形取样法：适宜于嵌纹分布的病虫害。4.2.2田间虫情的表示方法以虫口表示根据调查对象的特点，调查它在单位面积、单位时间、单位容器或一定寄主单位上出现的数量。以作物受害情况表示：田间虫情也可以用作物的被害情况，即被害率、被害指数和损失率来表示。被害率表示作物的株、杆、叶、花、果等受害的普遍程度，可用下式表示：被害率=被害株〔杆、叶、花、果〕数/调查总数株〔杆、叶、花、果〕数×100%许多害虫对植物的危害只造成植株产量的局部损失，植株之间受害程度不等，用被害率表示并不能说明受害的实际情况。因此，往往先根据害虫的危害进行程度分级，再进行计算，用被害指数来表示：被害指数=[各级值×相应级的株〔杆、叶、花、果〕数的累计值]/[调查总株〔杆、叶、花、果〕数]×最高级值×100%被害指数只能表示