第4章-数量性状与多基因遗传课件

第七章数量性状的遗传.1第一、数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。

例如：水稻、小麦等植株的高矮、生育期的长短、产量高低等性状，不同品种间杂交的F2，F3后代群体都有广泛的变异类型，不能明确地划分为不同的组，统计每组的个体数，求出分离比例。数量性状的特征.2第二、数量性状一般容易受到环境的影响而发生变异。这种变异一般是不遗传的。例如：玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。.3.4由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。.5由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。.6F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所以，F2的连续分布比亲本和F1都更广泛。.77.1数量性状遗传遵循孟德尔定规律1908年尼尔逊·埃尔（Nilson-Ehle）提出多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定：(1)各基因的效应相等。(2)各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。(3)各基因的作用是累加的。.8最简单的数量性状，可以假定是由二对或三对基因共同决定的。例如，小麦的红色子粒品种与白粒子粒品种杂交，F2子粒可分为红色子粒和白色子粒两组。有的表现15∶1分离，有的为63∶1分离，这两种分离都反映了基因的重叠作用。下面将二对和三对基因的遗传动态图示如下：.9图6-小麦种皮颜色的遗传。红色种皮和白色种皮的纯种小麦进行杂交，F2代有4种不同的红包和一种白色，其比率为深红:大红:中红:浅红:白色=1:4:6:4:1

.10

\+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABBAaBbXAaBb

01/16

14/16

34/16

41/16

26/16白淡红中红红色深红

01/16

14/16

34/16

41/16

26/16.11(1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态.12(2)小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态.13上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基因(R)，子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类型子粒。.14在进行植物杂交时，杂种后代往往出现一种超亲遗传的现象。这个现象可用多基因假说予以解释。例如，两个水稻品种一个早熟、一个晚熟，杂种第一代表现为中间型，生育期介于两亲本之间，但其后代可能出现比早熟亲本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的植株，这就是超亲遗传。.15假如某作物生育期是由三对独立基因决定的，早熟亲本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则F1的基因型为A1a1A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早熟比早熟本晚熟。F2群体的基因型有27种，其中基因型为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。.167.2数量性状和质量性状的关系.17.187.3数量性状的变异由遗传变异和非遗传变异组成数量遗传学是研究连续变异的、多基因控制的性状的遗传规律。一个数量性状的个体的表型是受到多个不同的等位基因的作用的，每个基因对表型的贡献是微效的；另外，其表型也受到环境的影响，因此，数量性状的变异由遗传变异和非遗传变异组成。对影响数量性状的单个等位基因的分离，通常不能用孟德尔的分析方法进行分析，而通常是用数理统计的方法来进行分析的。.19.20.21约翰生的菜豆粒重遗传试验1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传(如图)。2.在19个株系中6年连续选择(表、图)：L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg；L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg。表明：在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异。.22菜豆天然混杂群体中选择.2319个株系内6年连续选择.24第六年选择结果(L1/L19).25(二)、纯系学说的内容纯系与纯系学说：约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的。.26(三)、纯系学说的意义理论意义：区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。实践意义：直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。.277.4分析数量性状遗传研究的基本统计方法对数量性状要用度量单位进行测量，然后进行统计分析，下面介绍几个最常用的统计参数的计算方法。.287.4.1平均数是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。公式如下：

.297.4.2方差和标准误方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性；将方差开方即等于标准差。它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，计算标准差的方法是先求出全部资料的各个数据与平均数离差的平方总和，然后除以观察总个数n，在小样本时，除以n－1。公式如下：

.30控制性状的基因数目的多少，直接决定该性状遗传的复杂程度，数量性状由多基因控制，要计算确切的基因数目是相当困难的，现介绍两种大体的估算方法。

7.4.3基因数目的估计1.极端法：根据分离群体内出现的极端类型比例估算基因数目.

由表中公式，可知分离群体中出现的极端类型个体的比例，求出分离基因数或涉及到的基因对数。.31例1：某实验,F2总数401,极端类型1，即接近或间于——之间，认为穗长由4—5对基因控制，我们取5对基因控制。例2：某小麦杂种F2群体中发现最早熟的类型占总数的1/256，则估计控制成熟期遗传的基因数是4对，相对应的分离基因数是8个。.322.公式法：

——一个亲本的平均数，

——另一个亲本的平均数；

——F1群体的表型方差，

——F2群体的表型方差。n=(16.8-6.6)2/8×(5.07-2.31)=4.8.332024/4/16.34表现型值（phenotypevalue）

对个体某个性状度量或观察到的数值。如：某玉米的穗长10cm

某水稻穗上有300粒稻谷2024/4/16.35数量性状的遗传模型

表现型值，P。其中有基因型所决定的部分，称为基因型值（genotypevalue），G。表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，称为环境离差。（environmentaldeviation），E。

P=G+E

这就是数量性状的基本数学模型2024/4/16.36基因型值还可以分解为：加性效应(additveeffect)，A显性效应（dominanceeffect），D上位性效应（epistasiseffect），I2024/4/16.37加性效应（A）基因座位（locus）内等位基因之间以及非等位基因之间的累加效应是上下代遗传中可以固定的遗传分量2024/4/16.38显性效应（D）基因座位内等位基因之间的互作效应。非加性效应，不能在世代间固定与基因型有关随着基因在不同世代中的分离与重组，基因间的关系（基因型）会发生变化，显性效应会逐代减小。2024/4/16.39上位性效应（I）非等位基因之间的相互作用对基因型值产生的效应。非加性效应。2024/4/16.40基因型效应的数学模型中亲值（m）＝（CC＋cc）/2，定为0各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应ac为加性效应，表示CC和cc基因型值与中亲值之差dc为显性效应，表示Cc基因型值与中亲值之差dc＝0，无显性；dc＞0，有显性效应；dc＜0，表示c基因为显性；dc＝ac，完全显性；dc＞ac，超显性2024/4/16.41小鼠6周龄体重（平均值）m＝（15＋6）/2＝10.5g，a＝15－10.5＝4.5gd＝12－10.5＝1.5g2024/4/16.42同理，对于等位基因E、e，也有3种基因型：EE、Ee、ee3种基因型的效应值分别为ae、de、-ae涉及多对基因时，基因型值为：

ccEERR－ac＋ae＋arCCEeRrac＋de＋drCcEeddRRTtdc＋de－ad＋ar＋dt2024/4/16.43加性－显性遗传模型如果涉及k对基因

A＝[a]＝∑a+－∑a－D＝[d]＝∑d基因型值是各种基因效应值的总和G＝A＋DP＝A＋D＋E2024/4/16.44加性－显性－上位性遗传模型对于某些性状，不同基因座位上的基因还可能存在互作效应，即上位性效应。基因型值包括加性效应、显性效应和上位性效应G＝A＋D＋IP＝A＋D＋I＋E2024/4/16.45现以表示三者的平均数，则各项的方差可以推算如下.2024/4/16.46表型离均差平方和基因型离均差平方和环境影响造成的离均差平方和基因型与环境条件的互作效应2024/4/16.47若基因型与环境之间没有互作，即：则表型离差平方和等于基因型离差平方和加环境引起的离差平方和2024/4/16.48上式两边都除以n或n-1：2024/4/16.49VP：表现型方差VG：基因型方差VE：环境方差

基因型方差是群体内个体间基因型差异引起的变异量。基因型方差可以进一步分解成：VG＝VA＋VD＋VIVP＝VA＋VD＋VI＋VE2024/4/16.50数量遗传学（quantitativegenetics）运用统计学方法，研究生物群体的表现型变异中遗传效应和环境效应的分量，并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量。方差分析是数量遗传学研究的基本方法。2024/4/16.51遗传学Genetics传递遗传学

Transmissiongenetics(经典遗传学)细胞遗传学Cytogenetics生统遗传学Biometricalgenetics分子遗传学Moleculargenetics数量遗传学Quantitativegenetics群体遗传学Populationgenetics2024/4/16.52常用遗传群体的方差

方差分析要以一定的遗传(数学）模型为基础。数量性状分析常用模型是VP＝VA＋VD＋VI＋VE但是，上位性效应较难分析。初学者使用的模型是VP＝VA＋VD＋VE2024/4/16.531、不分离群体的方差

一般来说，纯系农作物品种亲本P1、P2群体中各个个体的基因型是纯合一致的。

F1群体的各个个体的基因型是杂合一致的。这3种群体均为不分离群体。不分离群体内个体间没有遗传差异，所有的变异都是环境因素引起的。VP1＝VEVP2＝VEVF1＝VE2024/4/16.542、F2代的方差群体总基因型方差是各基因型值与群体平均值的离差平方和的加权平均值。2024/4/16.55F2代的方差假定一对基因A、a，F2群体的遗传组成为：群体的基因型效应的平均理论值为：基因型方差为：2024/4/16.56F2代的方差如果性状受k对基因控制，效应相等，可累加，不连锁，无互作，则F2的遗传方差为：令，，，则2024/4/16.57F2代的方差加上环境方差，F2的表现型方差为：

上式中的1/2VA和1/4VD分别表示F2方差的两个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两部分方差的1/2和1/4。VA和VD前面的系数由群体的遗传组成决定。2024/4/16.58回交群体的遗传方差回交（backcross）是F1与亲本之一杂交。F1与两个亲本回交得到的群体记为B1、B2。B1表示F1与纯合亲本AA回交的子代群体，

F1Aa

×P1AA

，遗传组成是1/2AA+1/2AaB2表示F1与纯合亲本aa回交的子代群体，

F1Aa

×P2aa

，遗传组成是1/2Aa+1/2aa2024/4/16.593、回交群体的遗传方差B1、B2群体的基因型值平均数分别为：2024/4/16.60回交群体的表现型方差在上述多项式中有ad不能分割的项！将两个方差相加：假设控制一个性状的基因有很多对，两个回交群体的表现型方差总和为：7.5遗传力的估算及其应用遗传率的概念

遗传率是遗传方差在总方差中所占的比值，可以作为杂种后代进行选择的一个指标。若P表示某性状的表现型数值、G表示其中基因型所决定的数值、E表示环境条件引起的变异。则有：

P＝G＋E

VP(表现型方差)＝VG(基因型方差)+VE(环境方差).61遗传率可以分为两种：广义遗传率和狭义遗传率。

遗传方差占总方差的比值，称为广义遗传率。.62基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率。从基因作用分析∵VG(基因型方差)＝VA(加性方差)＋VD(显性方差)＋VI(上位性方差)∴VP＝(VA＋VD＋VI)＋VE狭义遗传率的公式为：.63植物和动物育种家通常对个体所携基因的育种值（加性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差上。基因加性方差是可固定的遗传变异量，而显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变量。.647.5.1广义遗传率的计算利用基因型纯合的(如自交系)或基因型一致的杂合群体(F1)估计环境方差，然后，从总方差中减去环境方差，即得基因型方差。∵VF1＝VE1＝VE2

∴VE2＝VE1＝VF1.65.66也可以用下面方法计算：∵VE＝1/2(VP1＋VP2)∴.677.5.3

遗传率的应用如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；通常认为遗传率：>50%

高； =20~50%中； <20%低.681.遗传率与育种（1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低.（2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大的则较低.（3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率..69（4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率.

（5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。.702.遗传力在人类数量性状分析中的应用.717.6数量性状基因的定位

Weller(1986)Luo和Kearsey(1989)最早用单标记QTL作图，Lander和Bostin(1989)提出了区间作图法（intervalmapping）同时利用连锁图上相互侧连的分子标记的分离信息，获取这两个标记间某个染色体片断上有关QTL的最大连锁信息，Whitehead据此发明了Maparker/QTL软件，借助较为致密的分子连锁图谱迅速估算QTL的位置及其对表型贡献的大小。.72数量性状基因的定位原理

QTL定位的遗传基础是连锁，当标记与特定性状连锁时，不同标记基因型个体的表型值存在显著差异，通过数量性状观测值与标记间的关联分析来确定各个数量性状位点在染色体上的位置、效应及各个QTL间的相互作用。因此,QTL定位实质上是基于特定模型的遗传假设。包括单一标记分析法、区间作图法（IM,intevalmapping）、双侧标记回归法、轮回选择回交定位法、多亲本作图法。.73数量性状基因的定位的特点优点：较传统的数理统计方法，提高了植物育种种目标数量性状优良基因型选择的准确性及预见性。缺点：基于线性模型模拟的数量性状基因表达能力是有限的，不完整的；现有的作图方法及其所取得的结果不十分准确，须进行大量的实践检验。.74数量性状基因的定位应用

QTL定位应用于农作物遗传育种及基因组研究。对农作物的农艺性状、株形性状、品质性状等方面的数量性状基因座进行QTL作图，为遗传育种提供信息；在基因组研究方面，将数量性状基因座定位到特定染色体上，为进一步的基因组研究提供参考依据。QTL定位还可以应用于人类复杂遗传疾病的研究，利用连锁不平衡理论，人们已经能把影响人类疾病的质量基因定位在小至1cM区域内，有些基因已被克隆。.757.7近亲繁殖和杂种优势杂交(hybridization)：指通过不同基因型个体间交配而产生后代的过程。杂交通常在人工控制条件下进行，是遗传研究中常用方法。可按特定遗传设计，控制交配以获得特定遗传组成的后代个体。自交(selfing)：即植物通过自花授粉(self-fertilization)方式产生后代的过程，其雌雄配子来源于同一植株或同一朵花。在植物遗传研究和育种工作中，为了保持生物遗传特性的纯合稳定，常需要人为控制进行自交。.76异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间交配。近交(inbreeding)，也称近亲交配、近亲繁殖。指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因型相似的个体间交配。按亲本间的亲缘关系远近可将近交分为：全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交；半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交；亲表兄妹(first-cousins)交配(交配个体间有一个共同祖代)。.777.7.1.1近交的概念近交（inbreeding）指的是具有共同祖先的个体彼此交配，这对后代的基因型分布具有影响。若不考虑连锁的作用，为了考察近交效应，只需讨论一个位点的情况就够了。.78近交血统相同：有亲属关系的亲本可能携带其共同祖先同一等位基因的复制品，从而就有把该等位基因传递给后代的特定概率。在这种情况下，后代就会具有两个相同的等位基因，亦即该共同祖先同一等位基因的复制品，那么，这两个等位基因就是血统相同的（identicalbydescent）。比如，这样产生的后代具有基因型BB，那么，这两个等位基因B就属于血统相同的。.79群体内个体所具有的可能的祖先数。取决于向回追溯的世代数。每向回追溯一代，祖先数就增加一倍。向回追溯10代，每个个体就有210=1024个祖先，向回追溯20代，则有大约106个祖先。由此可见，每个个体必然具有彼此有亲属关系的祖先。在这种情况下，只有定义一个基础群体，其中的任何一个个体都不具有血统相同的等位基因，而且，所有纯合基因型的等位基因都可以认为是状态相似的。这时，上述的一些定义才有意义。.807.7.1.2近交系数近交的作用可通过近交系数（inbreedingcoefficient）F加以衡量。近交系数F是个体一个位点上的两个等位基因属于血统相同的概率（Malecot，1948）。近交系数的大小取决于交配体系。在动物中亲属个体间可进行交配；大多数植物都能进行自花授粉，这是近交的最有力形式。.81近交系数一般情况下，计算个体近交系数的方法有两种，第一种方法应用系谱中的径路系数（pathcoefficient）；另一种方法则是应用共祖系数，通过t

1代的共祖系数说明t代个体的近交系数。.82.83.842、全同胞交配为了计算全同胞交配后代的近交系数，需要上两代的近交系数。全同胞的系谱表示于图

3。图3全同胞交配系谱图：

.85近交系数一般情况下，计算个体近交系数的方法有两种，第一种方法应用系谱中的径路系数（pathcoefficient）；另一种方法则是应用共祖系数，通过t

1代的共祖系数说明t代个体的近交系数。下面通过例子说明这两种方法。.86系谱中的径路系数图1系谱图.87系谱中的径路系数假如要计算亲本A和B的后代个体Z的近交系数，这时必须考虑由A到A与B的共同祖先再到B的这一过程中的所有径路。图1提供一个假定系谱，其中I是A和B的一个共同祖先，与其有关的一条径路是ACEIGDB，这条径路对个体Z近交系数的贡献是：.88系谱中的径路系数假如要计算亲本A和B的后代个体Z的近交系数，这时必须考虑由A到A与B的共同祖先再到B的这一过程中的所有径路。.89系谱中的径路系数图1提供一个假定系谱，其中I是A和B的一个共同祖先，与其有关的一条径路是ACEIGDB，这条径路对个体Z近交系数的贡献是：其中n是该径路中的基因型数。.90系谱中的径路系数假定I是非近交的，那么，I传递同一等位基因给E和G的概率都是1/2，E再将来自I的基因传递给C的概率也是1/2，依此类推。个体Z的近交系数则是所有径路的贡献之和。

.91系谱中的径路系数由图上看出共有3条可能的径路，即：ACEIGDB，ACEIHB和ACEIKHB。因此，Z的近交系数为：.92系谱中的径路系数如果共同祖先本身是近交的，那么，有关径路对近交系数的贡献增加。.93系谱中的径路系数再来考察径路ACEOGDB。令个体I的近交系数是FI，个体I传递相同等位基因给E和G的概率仍各为1/2。如果I传递给E和G的等位基因不同（这个概率也是1/2），那么，这两个不同的基因属于血统相同的概率则是FI，因而，I传递给E和G的等位基因属于血统相同的总概率则是.94系谱中的径路系数该条径路的贡献则是：.95系谱中的径路系数同理可得，径路ACEIHB的贡献是：径路ACEIKHB的贡献是：.96系谱中的径路系数在这种情况下，Z的近交系数为：.97系谱中的径路系数现将上述结果概括于表1：表1

通过径路计算Z的近交系数（图1，FI=0）.987.7.1.3自交或近交繁殖的遗传效应纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应：1.杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化；2.等位基因纯合，使隐性基因表现出来，淘汰有害的隐性性状(基因)，改良群体遗传组成；3.遗传性状稳定。.991.杂合基因分离、纯合一对基因杂合体自交：根据分离规律，后代群体基因型组成。多对基因杂合体自交：在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和强度取决于杂合(异质)基因对数和自交代数

。按前述公式可以计算出1对，5对，10对和15对独立基因自交1-10代的纯合率

。基因纯合是自交最根本的遗传效应，下述两个遗传效应都以此为基础。.100一对基因杂合体自交后代基因型纯合F2有三种基因型个体，纯合体(21=2种)与杂合体各占一半；F2继续自交纯合体后代仍然为纯合体，而杂合体又会发生分离，F3中杂合体占1/4，……自交r代后Fr+1代中：杂合体(1/2)r，纯合体1-(1/2)r；

随r增大,杂合体

0，但不会消失(极限为零)。.101n对基因杂合体自交r代n对基因杂合体自交r代后，在Fr+1代中，n对基因均纯合个体(2n种)在群体中所占比例为：应用前提：各对基因应是符合自由组合规律，即基因间不连锁；各种基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然选择；也不对自交后代群体进行任何人工选择。.102基因对数与自交后代纯合率.1032.淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成天然群体有一定程度杂合,隐性有害基因杂合状态下不会表现，但会传递给后代，从而在群体中长期存在；自交导致基因纯合、隐性基因(性状)表现，出现生活力、产量和品质下降等衰退现象；自然、人工选择淘汰有害个体(基因)，导致群体有害基因比例下降。自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰；异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交，基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在；所以异花授粉植物自交衰退比自花授粉植物严重。.1043.遗传性状稳定自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定。自交后代中纯合体的类型是多种多样的。如：AaBb(n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)：AABB,AAbb,aaBB,aabb.其中各种纯合基因型的比例相等。遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。.1057.7.1.4回交的遗传效应回交(backcross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。注意比较回交与测交的概念与作用。在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代进行多代连续回交

被用于连续回交的亲本称为轮回亲本；相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示回交代数。.106连续回交及其遗传效应.107回交的遗传效应(与自交比较)回交与自交具有类似的遗传效应：后代基因型纯合。回交群体的纯合比例与自交后代纯合率公式相同。但回交后代的纯合又与自交有不同，表现在：回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。轮回亲本遗传成分逐代增加，非轮回亲本遗传成分减少(每次减少1/2)；多代回交后代将回复轮回亲本基因组成(如图)；回交后代中纯合基因型只有一种，并与轮回亲本一致，而自交后代的纯合个体有2n种；回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代后，杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。.1087.7.2杂种优势7.7.2.1杂种优势(heterosis/hybridvigor)的概念和特点杂种优势：两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度，就某一性状而言：常用F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势；有时可用杂种性状表现超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势。.109一、杂种优势的表现(一)、杂种优势的表现类型(二)、F1杂种优势表现的特点(二)、F1杂种优势表现的特点(三)、F2的衰退表现(四)、F2衰退表现特点.110杂种优势的表现类型人们在生产实践和科学研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同生物类型又有所侧重。根据其表现优势的性状类型、性质可将杂种优势表现分为三种类型：杂种营养体发育较量的营养型；杂种生殖器官发育较劢的生殖型；杂种对外界环境适应能力较强的适应型。这种划分根据其优势最明显的性状进行是相对的。.111F2的衰退表现由于杂种F1具有很高杂合性，因此F2代必然出现性状分离和重组，产生F2代衰退现象——与F1相比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。F2代衰退的原因可以归结为三个方面：由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差异，F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能；性状分离使得隐性有害基因纯合；基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中，基因互补效应下降。.112杂种F2产量性状的衰退表现(玉米).1137.7.2.2杂种优势的遗传理论人们在生产实践中发现生物杂种优势现象广泛存在，但杂种优势又是如何产生的呢？也就是说杂种优势的遗传基础是什么呢？遗传学研究工作者提出了各种各样的假说。

在众多的关于杂种优势遗传理论的解释中最主要的有：显性假说与超显性假说。.114杂种优势的遗传理论(一)、显性假说1.显性基因互补假说2.显性连锁基因假说(二)、超显性假说(三)、两种假说比较.1151.显性基因互补假说显性基因对性状的作用大于隐性基因；两亲本分别在不同位点上存在一些隐性纯合基因，表现为隐性性状；双亲显性基因全部聚集在杂种中，杂种F1在各基因位点上呈杂合状态，表现为显性性状；所以杂种优于双亲平均值，甚至最优亲本。例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度