第五章微生物的新陈代谢-微生物学课件

第六章微生物的新陈代谢.

新陈代谢（metabolism）简称代谢，是推动生物一切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和，即：新陈代谢＝分解代谢＋合成代谢.分解代谢又称异化作用，是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化产生简单分子、能量（一般以腺苷三磷酸即ATP形式存在）和还原力（reducingpower，或称还原当量，一般用[H]来表示）的作用。合成代谢又称同化作用，是指在合成酶系的催化下，由简单分子、ATP形式的能量和还原力一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。.复杂分子（有机物）

分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]一切生物，在其新陈代谢的本质上具有高度的统一性和明显的多样性。.根据代谢过程中产生的代谢产物对生物体的作用不同，可分为：初级代谢次级代谢.初级代谢：把营养物质转变成细胞的结构物质，或对机体具生理活性的物质，或为机体生长提供能量的物质的一类代谢类型。初级代谢对生命活动是必须的，它存在于一切生物体内。.①供机体进行生物合成的各种小分子前体物、单体和多聚体物质，例如丙酮酸、各种氨基酸、核苷酸等。②在能量代谢和代谢调节中起作用的各种物质，例如ATP。初级代谢的产物称为初级代谢产物，具体包括：.次级代谢：微生物在一定的生长时期（一般是稳定生长时期），以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动没有明确功能的物质的过程。次级代谢并不普遍存在于生物界，也不存在于整个生长时期，即次级代谢并非生命活动所必须的。但次级代谢产物对人类是很重要的，例如抗生素、生长刺激素、色素、生物碱等。.第一节微生物的能量代谢.一切生命活动都是耗能反应，能量代谢就成了新陈代谢中的核心问题。研究能量代谢的根本目的，是追踪生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源（primaryenergysources）转换成对一切生命活动都能利用的通用能源（universalenergysource）------ATP。.最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）.一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化（biologicaloxidation）：就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。.生物氧化与燃烧的比较.生物氧化的形式脱氢失去电子某物质与氧结合生物氧化的过程递氢（或电子）受氢（或电子）脱氢（或电子）.生物氧化的类型无氧呼吸发酵呼吸生物氧化的功能产还原力［H］产小分子中间代谢物产能（ATP）.（一）底物脱氢的四条途径以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，它在脱氢阶段主要可通过4条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力[H]和能量的产生。.底物脱氢的四条途径EMP途径HMP途径ED途径TCA循环link1...（二）递氢和受氢贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学能，经上述的4条途径脱氢后，经过呼吸链（或称电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢受体（hydrogenacceptor或receptor）相结合而释放出其中的能量。.发酵根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化区分成3种类型。呼吸无氧呼吸生物氧化有氧呼吸.1.呼吸作用（respiration）微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。.以氧化型化合物作为最终电子受体有氧呼吸（aerobicrespiration）：无氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作为最终电子受体.是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力[H]形式存在）经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式。（1）好氧呼吸（aerobicrespiration）.（2）无氧呼吸（anaerobicrespiration）又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。.根据呼吸链末端氢受体的不同，可把无氧呼吸分为下列几种类型：.①

硝酸盐呼吸（nitrate

respiration）又称反硝化作用（denitrification）②

硫酸盐呼吸（sulfaterespiration）③

硫呼吸（sulphurrespiration）④

铁呼吸（ironrespiration）⑤

碳酸盐呼吸（carbonaterespiration）⑥

延胡索酸呼吸（fumaraterespiration）link2.

2.发酵（fermentation）

（1）定义泛指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。广义的发酵..指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应，即：狭义的发酵.不同的微生物通过发酵作用，积累的代谢产物是不一样的。根据主要代谢产物将微生物发酵分为以下几个类型。（2）微生物的发酵类型.①乙醇发酵②

乳酸发酵③丙酸发酵④混合酸发酵⑤丁二醇发酵⑥丁酸型发酵.①乙醇发酵酒精发酵是最古老的一种发酵，它在化工、医药及食品行业的用途广泛。.酵母菌只有在pH3.5～4.5（弱酸性）和厌氧条件下才能进行正常的酒精发酵，称之为酵母菌的第一型发酵。酵母菌的第一型发酵.葡萄糖2×丙酮酸EMP途径丙酮酸脱羧酶2×乙醛2×CO2乙醇脱氢酶2×乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+关键酶1分子2分子.乙醇发酵对环境条件的变化十分敏感乙醇发酵需在厌氧条件下进行。如果变成好氧条件，乙醇形成就停止，葡萄糖分解的速度减慢——巴斯德效应。A.O2的作用.巴斯德效应产生的原因在好氧条件下:(1)丙酮酸脱羧酶失活，丙酮酸脱氢酶系作用，进入TCA循环。(2)高含量的ATP及柠檬酸别构抑制磷酸果糖激酶活性，减慢葡萄糖酵解速度。.如果将发酵过程的pH值控制在微碱性（pH7.6左右）和厌氧条件下，酵母的乙醇发酵－→甘油发酵，得到的产物主要是甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2

——酵母菌的第三型发酵。乙醇发酵所需的pH是弱酸性的，pH3.5～4.5。B.pH的作用.葡萄糖丙酮酸EMP途径丙酮酸脱羧酶乙醛CO2磷酸甘油脱氢酶乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羟丙酮乙酸3－P－甘油甘油EMP途径NAD+NADH2.在酵母菌的第三型发酵中没有ATP产生，所以这种发酵是在静息细胞中进行的。乙酸的产生会降低培养基的pH值，使酵母菌的第三型发酵重新回到正常的乙醇发酵，所以，如果产品需要的是甘油，一定要控制好pH。.酵母菌在亚适量的NaHSO3（3％）作用下可进行酵母菌的第二型发酵生成甘油和少量乙醇。C.培养基成分的作用.葡萄糖丙酮酸EMP途径丙酮酸脱羧酶乙醛CO2磷酸甘油脱氢酶NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羟丙酮3－P－甘油甘油EMP途径NAD+NADH2复合物NaHSO3.这里有少量的乙醇产生是为了维持菌体正常生长提供能量。如果要利用酵母菌的第二型发酵来生产甘油，则培养基中的一定要亚适量NaHSO3（3％），大量的NaHSO3对酵母有毒害作用。.酵母菌的酒精发酵（均在厌氧条件下）第三型发酵——pH7.6左右（微碱性）第一型发酵——pH3.5～4.5（弱酸性）第二型发酵——亚适量NaHSO3（3％）甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2甘油和少量乙醇乙醇.通过酵母菌的三个类型发酵的分析，可以看出工艺条件对发酵工业的重要性。工艺条件不同，发酵的产品性质和数量不同，其他类型的发酵也是如此。.例如，味精的生产，即是谷氨酸发酵，在生产中，NH4+的浓度直接影响谷氨酸的产量。NH4+浓度过高，产生的谷氨酸进一步转变成谷氨酰胺；NH4+浓度过低，发酵产物不是谷氨酸而是它的前体α－酮戊二酸。工艺条件一定要控制在最佳状态才能获得高产量！.酒精工业发展趋向一是利用废料、垃圾来代替淀粉原料，利用纤维素、半纤维素原料生产乙醇是当今研究的一个热点。二是应用高温菌种来生产，利用耐高酒精度的菌中来生产。三是用固定化细胞连续发酵。.四是利用细菌来生产。例如，运动发酵单胞菌，它可利用ED途径分解葡萄糖，产生2分子丙酮酸，在丙酮酸脱氢酶的作用下，将丙酮酸裂解为乙醛和CO2，乙醛还原成乙醇。五是在真空条件下边发酵边蒸馏，使发酵液中酒精浓度始终处于很低水平。.②乳酸发酵乳酸发酵在工业上用于生产乳酸，在农业上用于青贮饲料的发酵，在食品加工业上也有广泛的应用。因此，乳酸是一种需求量很大的发酵产品。全世界每年乳酸的消费量为13～15万吨，我国的乳酸生产量11000吨。.乳酸生产现在主要是化学合成，但化学合成法生产的乳酸是DL－乳酸，发酵法生产的是L-乳酸。目前发酵法生产乳酸的产酸水平普遍在9～10％，中试报道也达到12～14％，国外的产酸水平是18％。.乳酸发酵是由乳酸菌在严格厌氧的条件下进行的。乳酸菌是耐氧型的厌氧菌，G+，无芽孢，有杆菌、球菌等。乳酸菌生长过程中需要多种生长因子，可分解葡萄糖产生大量的乳酸。.葡萄糖2×丙酮酸EMP途径乳酸脱氢酶2×乳酸NAD+NADH2NAD+A.同型乳酸发酵.凡葡萄糖发酵后只产生2分子乳酸的发酵，称同型乳酸发酵（homolacticfermentation）。.葡萄糖乙酰磷酸PK途径乙醛乳酸脱氢酶乳酸NADH2NAD+3－P－甘油醛NAD+丙酮酸乙醇乙酸＋CO2B.异型乳酸发酵..凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多种产物的发酵称异型乳酸发酵异型乳酸发酵（heterolacticfermentation）。.这是一条在1960年代中后期才发现的双歧杆菌（Bifidobacteria）通过HMP发酵葡萄糖的新途径。C.双歧杆菌途径特点：2分子葡萄糖→3分子乙酸＋2分子乳酸＋5分子ATP.乳酸发酵对我们食品工业和酿酒工业来说十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生产均通过乳酸发酵。甚至在香肠的制作中也需乳酸菌的参与。但在酿酒工业中乳酸菌是一重大污染菌。.③丙酸发酵丙酸是由丙酸杆菌（Propionibacteriumspp.）等菌的发酵产物，它具有与乙醇类似的刺激味。丙酸及其盐类对引起面包产生粘丝状物质的好气性芽孢杆菌有抑制作用，但对酵母无效，因此国内为广泛用于面包糕点的防腐。.④混合酸发酵与丁二醇发酵进行这类发酵的是肠道菌，不同的肠道菌具有不同的酶系来作用于丙酮酸，所以终产物是不同的。.以大肠杆菌为代表的一类肠道菌，例如，埃希氏菌、志贺氏菌、沙门氏菌等，发酵产物主要是甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有机酸和CO2、H2，所以称为混合酸发酵。

产气杆菌、枯草杆菌等发酵产物主要是丁二醇，所以称之为丁二醇发酵。.⑤丁酸发酵与丙酮、丁醇发酵这类发酵是由专性厌氧菌梭状芽孢杆菌分解葡萄糖进行的。这类型发酵的终产物主要是丁酸、丙酮和丁醇。.葡萄糖2×丙酮酸EMP途径丙酮酸铁氧还蛋白氧化酶2×乙酰CoA丁醛脱氢酶NAD+NADH2NADH2NAD+丁酰CoA丙酮丁醛丁醇CO2NADH2NAD+丁醇脱氢酶丁酸CoA转移酶乙酸乙酰CoA.在丙酮、丁醇生发酵过程中，pH要控制在4.5以下。与丁酸发酵相类似的是己酸发酵，丁酰CoA经过类似脂肪酸合成途径合成己酰CoA，再生成己酸。己酸是一种香型物质，例如，白酒中大曲、特曲四溢的香气。乙酸还可作为食品添加剂。.呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。.二、自养微生物产ATP和产还原力化能无机自养型微生物（无机物）光能自养型微生物（日光辐射能）生物合成起点是建立在对氧化程度极高的CO2进行还原（即CO2的固定）的基础上。异养微生物生物合成起点是建立在对氧化还原水平适中的有机碳源直接利用的基础上。..（一）化能自养微生物（chemoautotrophs）化能自养微生物还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机底物，例如，NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等而获得的。其产能途径主要也是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应，化能自养菌一般都是好氧菌。..化能自养微生物产能机制效率低、固定要大量耗能，因此他们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。化能自养微生物的能量代谢的3个特点①无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或脱电子后，可直接进入呼吸链传递；②呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；③产能效率即P/O比一般要低于化能异养微生物。.是广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养微生物。硝化细菌（nitrifyingbacteria）亚硝化细菌（氨氧化细菌）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）将NH4+氧化为NO2-并获得能量，Eg.Nitrosomonas（亚硝化单胞菌属）将NO2-氧化为NO3-并获得能量，

Eg.Nitrobacter（硝化杆菌属）生理类型.这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。.亚硝化细菌.硝化细菌.（二）光能营养微生物（phototrophs）自然界中能进行光能营养的生物及其光合作用特点是：光能营养型生物产氧不产氧古生菌：嗜盐菌真细菌：光合细菌（厌氧菌）原核生物：蓝细菌真核生物：藻类及其他绿色植物.1.循环光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）一种存在于光合细菌（photosyntheticbacteria）中的原始光合作用机制，可在光能驱动下通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。..特点：①电子传递途径属循环方式，即在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间产生了ATP；②产ATP与产还原力[H]分别进行；③还原力来自H2S等的无机氢供体；④不产生氧。.特点：进行不产氧光合作用（anoxygenicphotosynthesis），即不能利用H2O作为还原CO2时的氢供体，能利用还原态无机物（H2S、H2）或有机物作还原CO2的氢供体。具有循环光合磷酸化的生物，属于原核生物真细菌中的光合细菌，均是厌氧菌，分类上在红螺菌目（Rhodospirillales）。.这是一类典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深层淡水或海水中。红螺菌目的光合细菌细胞内所含的菌绿素和类胡萝卜素的量和比例不同，可使菌体呈现出红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等不同颜色。可利用有毒的H2S或污水中的有机物（脂肪酸、醇类等）作还原CO2时的氢供体，用于污水净化；产生的菌体可作饵料、饲料或食品添加剂等。.

2.非循环光合磷酸化

（noncyclicphotophosphorylation）这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。.特点：①电子的传递途径属非循环式的；②在有氧条件下进行；③有两个光合系统，其中的PSⅠ（含叶绿素a）可以利用红光，PSⅡ（含叶绿素b）可利用蓝光；④反应中同时有ATP（产自PSⅡ）、还原力[H]（产自PSⅠ）和O2（产自PSⅡ）产生；⑤还原力NADPH2中的[H]是来自H2O分子光解后的H+和e-。..3.嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成

嗜盐菌（halophile或halophilicbacteria）在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛（retinal）辅基构象的变化，可使质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子动式，由它来推动ATP酶合成ATP，即光介导ATP合成（light-mediatedATPsynthesis）。这是一种直至1970年才发现的、只在嗜盐菌中才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。.嗜盐菌是一类必须在高盐（3.5～5.0mol／LNaCl）环境中才能正常生长的古细菌（archaebacteria），广泛分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品上，常见的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。主要代表有Halobacteriumhalobium（盐生盐杆菌）和H.cutirubrum（红皮盐杆菌）等。.

H.halobium是一种能运动的杆菌，因其细胞内含类胡萝卜素而使细胞呈红色、桔黄色或黄色。该菌细胞膜的制备物中可分离出红色与紫色两个组份，前者主要含红色类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化反应的呼吸链载体成分，一般称为“红膜”；.后者则在膜上呈斑片状（直径约0.5μm）独立分布，其总面积约占细胞膜的50％，这就是能进行独特光合作用的紫膜（purplemembrane）。紫膜由称作细菌视紫红质（细菌紫膜质，bacteriorhodopsin）的蛋白质（占75％）和类脂（占25％）组成，蛋白质与人眼视网膜上柱状细胞中所含的一种功能相似的蛋白——视紫红质（rhodopsin）十分相似，两者都以紫色的视黄醛作辅基。.嗜盐菌紫膜光合磷酸化（photophosphorylationbypurplemembrane）是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应。细菌的视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵的作用，将反应中产生的质子一一逐出细胞膜外，从而使紫膜内外形成一个质子梯度差。根据“化学渗透学说”，此质子动式在驱使H+通过ATP酶的孔道进入膜内以达到质子平衡时，就会产生ATP。..当环境中O2浓度很低时，嗜盐菌无法利用氧化磷酸化来满足其正常的能量需要时，若光照条件适宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的光介导ATP合成机制获得必要的能量。.还没有完呢，稍等片刻！.下节课再见了…….1.EMP途径（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway）

EMP途径又称糖酵解途径（glycolysis）或己糖二磷酸途径（hexosediphosphatepathway），是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。.在总反应中，可概括成两个阶段

(耗能和产能)、三种产物(NADH＋H+、丙酮酸和ATP)和10个反应步骤。1分子葡萄糖为底物10步反应2分子丙酮酸2分子ATP.EMP途径的总反应式为：C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi→2CH3COCOOH＋2NADH

＋2H+＋2ATP＋2H2O.在其终产物中，2NADH＋H+在有氧条件下，可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP；在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸或还原丙酮酸的脱羧产物——乙醛还原成乙醇。.

EMP途径是多种微生物所具有的代谢途径，其产能效率虽低，但其生理功能极其重要：①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力；②是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径等；③微生物合成提供多种中间代谢物；④通过逆向反应进行多糖合成。从微生物发酵生产的角度来看，EMP途径与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。.2.HMP途径（hexosemonophosphatepathway）HMP途径即已糖—磷酸途径、己糖—磷酸支路（shunt）、戊糖磷酸途径（pentosephosphatepathway）、磷酸葡萄糖酸途径（phosphogluconatepathway）或WD途径（Warburg-Dickenspathway）。.1.氧化阶段：6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核糖2.非氧化阶段：磷酸戊糖分子重排.HMP途径的总反应式为：6葡糖-6-磷酸＋12NADP+＋6H2O→5葡糖-6-磷酸＋12NADPH

＋12H+＋12CO2＋Pi

.

HMP途径在微生物生命活动中有着极其重要的意义，具体表现在：①供应合成原料：为核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途径中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料；②产还原力：产生大量的NADPH2形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量之需；.③作为固定的CO2中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介；④扩大碳源利用范围：微生物利用C3～C7多种碳源提供了必要的代谢途径；⑤连接EMP途径：通过与EMP途径的连接，微生物合成提供更多的戊糖。从微生物发酵生产的角度来看，通过HMP途径可提供许多重要的发酵产物，例如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。.3.ED途径（Entner-Doudoroffpathway）

ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。最早由Entner和Doudoroff两人（1952）在Pseudomonassaccharophila（嗜糖假单胞菌）中发现，故名。这是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有。.

ED途径特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。.ED途径的总反应式为：C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH＋ATP

＋NADPH＋H+＋NADH＋H+

.4.TCA循环（tricarboxylicacidcycle）三羧酸循环又称TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环（citricacidcycle），这是一个广泛存在于各种生物体中的重要生物化学反应，在各种好氧微生物中普遍存在。.真核微生物，TCA循环的反应在线粒体内进行，其中的大多数酶定位在线粒体的基质中；原核微生物，例如细菌中，大多数酶都存在于细胞质内。只有琥珀酸脱氢酶属于例外，它在线粒体或细菌中都是结合在膜上的。.是指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧、形成CO2、H2O和NADH2的过程。.整个TCA循环的总反应式为：丙酮酸＋4NAD+＋FAD＋GDP＋Pi＋3H2O→3CO2＋FADH2

＋GTP

＋4(NADH＋H+).TCA循环的特点有：①氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转（NAD+和

FAD

再生时需氧）；②每分子丙酮酸可产4个NADH＋H+、1个FADH2

和GTP，总共相当于15个ATP，因此产能效率极高；③

TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，还与人类的发酵生产紧密相关。.又称电子传递链（electrontransportchain，ETC），是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递体。呼吸链（respiratorychain，RC）.低氧化还原势的化合物高氧化还原势化合物Eg.分子氧或其他无机、有机氧化物通过与氧化磷酸化反应相偶联跨膜质子动势推动了ATP的合成氢或电子逐级传递.（1）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）（2）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和黄素单核苷酸（FMN）（3）铁硫蛋白（Fe-S）（4）泛醌（辅酶Q）（5）细胞色素系统递氢体或递电子体.NAD或NADPFAD或FMN铁硫蛋白泛醌细胞色素系统ATPATPATP.氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或递电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。递氢、受氢即氧化过程造成了跨膜的质子梯度差即质子动势，进而质子动势再推动ATP酶合成ATP。..其一是在有氧或无氧条件下所进行的利用硝酸盐作为氮源营养物，称为同化性硝酸盐还原作用（assimilativenitratereduction）；①硝酸盐呼吸，又称反硝化作用（denitrification）硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能.其二是在无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、NO、N2O直至N2的过程，称为异化性硝酸盐还原作用（dissimilativenitratereduction），又称硝酸盐呼吸或反硝化作用。两个还原过程的共同特点是硝酸盐都要经过一种含钼的硝酸盐还原酶将其还原为亚硝酸。.兼性厌氧微生物——反硝化细菌，例如，Bacilluslicheniformis（地衣芽孢杆菌），

Paracoccusdenitrificans（脱氮小球菌），

Pseudomonasaeruginosa（铜绿假单胞菌）等。在通气不良的土壤中，反硝化作用会造成氮肥的损失，其中间产物NO和N2O会污染环境。.是一类称作硫酸盐还原细菌（或称反硫化细菌）的严格厌氧菌在无氧条件下获取能量的方式。②硫酸盐呼吸特点：底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化作用相偶联而获得ATP。硫酸盐呼吸的最终产物是H2S。.严格厌氧菌，例如，Desulfovibriodesulfuricans（脱硫脱硫弧菌），D．gigas（巨大脱硫弧菌），Desulfotomaculumnigrificans（致黑脱硫肠状菌）等。在浸水或通气不良的土壤中，厌氧微生物的硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系生长十分不利。.以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的生物氧化作用。③硫呼吸兼性或专性厌氧菌，例如，Desulfuromonasacetoxidans

（氧化乙酸脱硫单胞菌）.④铁呼吸在某些专性厌氧菌和兼性厌氧菌（包括化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌）中发现，其呼吸链末端的氢受体是Fe3+。.⑤碳酸盐呼吸根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。是一类以CO2或重碳酸盐作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。.⑥延胡索酸呼吸在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是末端氢受体，而琥珀酸则是延胡索酸的还原产物。.兼性厌氧细菌，例如，Escherichia（埃希氏杆菌属）、

Proteus（变形杆菌属）、

Salmonella（沙门氏菌属）、

Klebsiella（克氏杆菌属）等肠杆菌；厌氧细菌，例如，Bacteroides（拟杆菌属）、

Propionibacterium（丙酸杆菌属）、

Vibriosuccinogenes（产琥珀酸弧菌）等。.第二节分解代谢和合成代谢的联系.分解代谢与合成代谢在生物体内是偶联进行的，它们之间的关系是对立统一的。.分解代谢与合成代谢的关系图.联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。.一、两用代谢途径凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径（amphibolicpathway）。EMP、HMP和TCA循环等都是重要的两用途径。Eg.葡糖异生作用（gluconeogenesis）。.①在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。②在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中，包含了完全不同的中间代谢物。③在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行；原核生物因其细胞结构上的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。.二、代谢物回补顺序作用：当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。代谢物回补顺序（anapleroticsequence），又称代谢物补偿途径或添补途径（replenishmentpathway），是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。.不同的微生物种类或同种微生物在不同碳源下，有不同的代谢物回补顺序。与EMP途径和TCA循环有关的回补顺序约有10条。..乙醛酸循环（glyoxylatecycle）：又称乙醛酸支路（glyoxylateshunt），是TCA循环的一条回补途径，可使TCA循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功能，Eg.草酰乙酸可合成天冬氨酸，α－酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。.在乙醛酸循环中有两个关键酶——它们可使丙酮酸和乙酸等化合物合成4C二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。异柠檬酸裂合酶（isocitratelyase，ICL）苹果酸合酶（malatesynthase，MS）.乙醛酸循环的总反应式：2丙酮酸→琥珀酸＋2CO2乙醛酸循环中的两个关键反应：.具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌，例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌，包括Acetobacter（醋杆菌属）、Azotobacter（固氮菌属）、E.coli、Enterobacteraerogenes（产气肠杆菌）、Paracoccusdenitrificans（脱氮副球菌）、Pseudomonasfluorescens（荧光假单胞菌）、Rhodospirillum（红螺菌属）等；真菌中的Saccharomyces（酵母属）、Aspergillusniger（黑曲霉）、Penicillium（青霉属）等。.还没有完呢，稍等片刻！.第三节微生物独特合成代谢途径举例.自养微生物的CO2固定生物固氮细胞壁肽聚糖的合成微生物次生代谢物的合成.一、自养微生物的CO2固定各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中CO2的固定的4条途径：