中药农业第二讲药用植物的生长与发育

中药农业第二讲药用植物的生长与发育第1页，共77页，2023年，2月20日，星期三一、生长发育的概念二、生长发育的阶段三、药用植物的营养生长四、药用植物的生殖生长五、药用植物生长发育进程及生长相关六、植物发育的理论七、药用植物的生命周期八、药用植物的生育期与生育时期第2页，共77页，2023年，2月20日，星期三自然界中的植物都是按照其生活周期，从生命的某一个阶段开始，经过生长于发育，再出现当初这个阶段的整个过程，叫做个体发育。药用植物的种类广泛而众多，包括被子植物、裸子植物、蕨类、苔藓等，总的来说可以分为：孢子植物和种子植物。栽培措施的适当介入点？个体发育对药用植物栽培的重要性：第3页，共77页，2023年，2月20日，星期三一、生长发育的概念1、生长（Growth）是指细胞繁殖增大和细胞物质增加，表现为组织和器官的体积和重量的变化，为量变的过程。从物理角度看：体积与质量的改变从生理角度看：细胞的增殖与增大从生化角度看：蛋白质、脂肪等的积累第4页，共77页，2023年，2月20日，星期三2、发育（Development）是植物一生中形态、结构和机能的质的变化过程。发育的细胞基础是：细胞分裂和分化发育的分子基础是：基因的特异性表达第5页，共77页，2023年，2月20日，星期三3、细胞分化是指个体发育中相同细胞的后代，在形态结构和生理功能上发生稳定性差异的过程。从植物器官水平来说，分化是新器官的出现，也就是根、茎、叶、花、果实的产生。第6页，共77页，2023年，2月20日，星期三二、生长发育的阶段1、胚胎发生：种子的形成，通过双受精形成胚和胚乳。2、营养器官发生阶段：主要是种子萌发后根茎叶等营养器官的生长，也称为植物的营养生长时期。3、生殖器官发生阶段：分化并生长花、果，称为生殖生长阶段。第7页，共77页，2023年，2月20日，星期三三、药用植物的营养生长（一）根的生长根是植物体生长在土壤中的营养器官，没有节和节间的分化。1、特性：向地性、向湿性、背光性。第8页，共77页，2023年，2月20日，星期三2、功能（1）吸收功能：水分、无机盐和少量有机营养物质（2）合成功能：合成植物激素和部分有机物质（3）贮藏功能：贮藏部分营养重要的药用部位第9页，共77页，2023年，2月20日，星期三3、分类从生长发生的部位分类，分为定根和不定根；从根系组成可分为直根系与须根系。第10页，共77页，2023年，2月20日，星期三根系：一个植物体所有的根。按照形态分为直根系和须根系。（1）直根系（toprootsystem）主根发达，较粗大，垂直向下生长。侧根有的较少，有的较发达。侧根少：人参、西洋参、党参、桔梗、当归、黄芪；侧根发达：牛膝、紫菀、黄芩。一般绝大多数双子叶植物的根均属直根系。细辛、龙胆直根系生长特点：先长长，后长粗，最后物质积累第11页，共77页，2023年，2月20日，星期三（2）须根系（fibrousrootsystem)主根不发达或早期死亡，从茎的基部节上生出许多大小、长短相似的不定根，簇生呈胡须状，无主次之分，如龙胆、麦冬等。单子叶植物的根属于须根系，部分双子叶植物也属于须根系。如：紫菀、细辛、龙胆等种子根：萌发时长出的初生胚根和次生胚根。节根：从基部茎节上长出的不定根。生长顺序是从下位节到上位节。第12页，共77页，2023年，2月20日，星期三须根系生长特点：禾本科药用植物的须根系的数量和重量随分蘖节的发生不断增加；其他植物则是随生长年数的增加而增加。根系根据在土壤中的分布将其分为浅根系、深根系。一般以耕层为界。浅根系药用植物的根系绝大部分都在耕层中，如半夏、贝母、山药、百合等。而深根系药用植物根系入土较深，如药用植物黄芪，甘草，其根入土深度可超过２ｍ，但８０％左右的根系也主要集中在耕层之中。第13页，共77页，2023年，2月20日，星期三4．根的变态（１）贮藏根（storageroot）指根的一部分或全部肥大肉质，其内贮藏营养物质。按形态不同可以分为圆锥形根、圆柱形根、块根、圆球形根。（２）气生根(aerialroot)生长在空气中的根，如石斛等。（３）支持根(proproot)自地上茎节处产生一些不定根深入土中，并含叶绿素能进行光合作用，增强支持作用，如薏苡等。（４）寄生根(parasticroot)插入寄主体内，吸收营养物质，如桑寄生、槲寄生等。（５）攀缘根(climbingroot)不定根具有攀附作用，如常春藤等。（６）水生根(waterroot)水生植物漂浮的根，如浮萍。第14页，共77页，2023年，2月20日，星期三5、根系生长特性（1）具有顶端优势（2）趋肥性（3）向水性（4）向氧性（5）趋温性第15页，共77页，2023年，2月20日，星期三（二）茎的生长1．茎的功能茎（stem）是植物体的营养器官，是绝大多数植物体地上部分的躯干。其上有芽、节和节间，并着生叶、花、果实等。有输导、支持、贮藏和繁殖的功能。茎和茎皮是常用药材：茎——麻黄、荆芥茎皮——杜仲、肉桂第16页，共77页，2023年，2月20日，星期三2．茎的类型茎由胚芽发育而成，最初的茎是由种子胚芽生长形成的上胚轴茎依据位置可分为：顶芽和腋芽或称为侧芽。因为顶芽和腋芽都有其明确的位置，因此都属于定芽。还有一些经常发生在老茎、根、叶上的芽，因没有固定位置，因此称为不定芽。芽又可以根据生理活动分为活动芽和休眠芽。第17页，共77页，2023年，2月20日，星期三地下茎是茎的变态，在长期进化过程中，为了适应环境的变化，形态构造和生理功能上产生了许多变化。药用植物常见地下茎的变态有根茎、块茎、球茎、鳞茎等。地下茎主要具有贮藏、繁殖的功能。3、茎的变态（1)地下茎的变态第18页，共77页，2023年，2月20日，星期三1)根茎（rhizome）又叫根状茎。与根的主要区别是具有节和节间，节上的叶已经退化成鳞片状或全部退化根茎种类形态因植物种类而异细长的：五味子、枸杞、芦苇、款冬、薄荷短粗或肉质：姜、郁金、知母、射干、藕短缩的地中茎：人参、西洋参、三七、龙胆、细辛第19页，共77页，2023年，2月20日，星期三2）块茎（tuber）是膨大或不规则的块状的地下茎。如：天麻、土贝母、独角莲、半夏、天南星、延胡索3）球茎(corm)4）鳞茎（bulb）如：番红花、荸荠、慈姑如：百合、贝母、洋葱等第20页，共77页，2023年，2月20日，星期三（2）地上茎的变态①叶状茎：仙人掌②刺状茎：山楂、酸橙、皂荚③茎卷须：栝楼④珠芽：腋芽长成的小鳞茎。卷丹等的株芽区别：地下茎有贮藏与繁殖功能，往往是药用部位；地上茎是田间管理的重点对象，对生长发育有重要影响第21页，共77页，2023年，2月20日，星期三4.茎的生长习性①直立生长乔木：松、杉、女贞、杜仲灌木：枳壳、枸杞草本：牛膝、白术、甘草、芍药②缠绕生长五味子、何首乌、扁豆③攀援生长

栝楼、丝瓜、山葡萄④匍匐生长

垂盘草、蛇莓第22页，共77页，2023年，2月20日，星期三5、茎的分枝方式单轴分枝：主茎的顶芽从出苗起不断生长，始终占据优势，最终形成一个直立的主轴，也就是顶芽强烈发育，而腋芽生长活动较弱，表现为主茎突出侧枝细弱。合轴分枝：顶芽活动到一定时间后死亡，或是分化为花芽，靠近顶芽的腋芽迅速发育成新枝估替主茎，如此重复。栽培时应根据药用部位的收获（杜仲）和繁殖方式来相应调整植物的分枝方式。第23页，共77页，2023年，2月20日，星期三分蘖：指植株的分枝主要集中在茎的基部的一种分枝方式，特点：基部的节比较密集，节上生有不定根，分枝的长短和粗细相近第24页，共77页，2023年，2月20日，星期三（三）叶的生长1、叶的功能光合作用气体交换蒸腾作用贮藏功能：百合、洋葱的肉质鳞片叶繁殖功能：落地生根药用部位：大青叶、桑叶、紫苏叶、艾叶第25页，共77页，2023年，2月20日，星期三2、叶片的形态组成：叶片、叶柄、托叶植物叶片、叶端、叶基、叶缘的形状、叶脉类型、叶片的质地，叶面的附属物等是区别植物种类、品种和生药种类的标志之一，也是我们识别植物的重要标记第26页，共77页，2023年，2月20日，星期三异形叶第27页，共77页，2023年，2月20日，星期三3、叶的变态苞叶：花茎基部的叶片，山茶、柿鳞叶：贝母、百合、玉兰的芽鳞刺状叶：由叶片或托叶变态成坚硬的刺，仙人掌、还阳参叶卷须：豌豆、菝葜第28页，共77页，2023年，2月20日，星期三4、叶的分化与生长茎端分生组织的周围经过细胞分裂和扩大，产生突起，形成叶原基。整个叶原基具有细胞分裂能力，首先是顶端部分细胞分裂，使叶原基伸长形成叶轴。与叶轴伸长的同时，边缘部分细胞分裂，形成扁平的叶片，基部无边缘生长，分化为叶柄。第29页，共77页，2023年，2月20日，星期三禾谷类叶原基顶端分生组织停止生长后，基部居间分生组织细胞分裂成两部分，上方发育成叶片，下方发育成叶鞘。叶片各部分形成后，细胞仍然分裂和扩大，直到成熟。单子叶植物叶片基部保持生长能力，叶鞘能随节间伸长而生长，韭、葱等叶切断后，很快就能再次生长。第30页，共77页，2023年，2月20日，星期三环境因素对叶片生长的影响：

气温较高时，叶片长度生长较快，气温偏低时，叶片宽度厚度生长快；适当增加氮肥能促进叶面积增大；发育早期适当增加磷肥促进叶面积增大；发育后期增加磷肥会加速叶片的衰老；钾肥有延缓叶片衰老的作用。第31页，共77页，2023年，2月20日，星期三4、与叶片有关的几个生理指标①叶面积指数（LeafAreaIndex）

是指群体的总绿色叶面积与该群体所占的土地面积的比值叶面积指数（LAI）=叶总面积/土地面积测定方法：矮小植株，单位土地面积上的叶面积

高大乔木，单株上的叶面积栽培目的：尽量长时间保持植株的最适宜叶面积。第32页，共77页，2023年，2月20日，星期三最适宜叶面积：干物质生产最高时的叶面积指数叶片斜向上伸展，株型紧凑的药用植物，最适叶面积指较大。而叶片平展，株型松散的药用植物，最适叶面积指数较小。第33页，共77页，2023年，2月20日，星期三②净同化率指单位面积在单位时间内所积累的干物质的数量，是测定群体条件下药用植物的叶片光合生产率的指标。净同化率高的植物产量就一定高？第34页，共77页，2023年，2月20日，星期三四、药用植物的生殖生长（一）花芽分化及花器官的形成花器官形成的标志为茎尖分生组织在形态上发生显著变化水稻的茎尖形态变化第35页，共77页，2023年，2月20日，星期三性别分化：决定因子是基因型，即基因的特异性表达决定了性别的分化，但环境因子在这其中起到了关键作用。举例以黄瓜的性别分化为例。第36页，共77页，2023年，2月20日，星期三（二）花的结构与花序被子植物花的结构：花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群完全花：花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群第37页，共77页，2023年，2月20日，星期三无限花序总状花序、圆锥花序伞房花序、伞形花序穗状花序、葇荑花序头状花序、隐头花序有限花序：聚伞类花序第38页，共77页，2023年，2月20日，星期三（三）开花和传粉开花时间与次数1-2年生植物只开一次花；多年生植物达到一定时间后，连续开花；少数多年生植物开花后死亡。开花顺序主茎先开花、然后第一二级分枝开花；无限花序边缘先开、渐及中央；有限花序由顶端到下部逐渐开花。第39页，共77页，2023年，2月20日，星期三第40页，共77页，2023年，2月20日，星期三贮藏根白芷第41页，共77页，2023年，2月20日，星期三气生根锦屏藤石槲第42页，共77页，2023年，2月20日，星期三支持根红树玉米第43页，共77页，2023年，2月20日，星期三桑寄生寄生根第44页，共77页，2023年，2月20日，星期三凌霄的攀缘根第45页，共77页，2023年，2月20日，星期三水生根第46页，共77页，2023年，2月20日，星期三根状茎第47页，共77页，2023年，2月20日，星期三块茎半夏独角莲第48页，共77页，2023年，2月20日，星期三荸荠与番红花的球茎第49页，共77页，2023年，2月20日，星期三百合的鳞茎由鳞片合抱而成第50页，共77页，2023年，2月20日，星期三珠芽（零余子）第51页，共77页，2023年，2月20日，星期三第52页，共77页，2023年，2月20日，星期三主茎第1腋芽第2腋芽第3腋芽第4腋芽第5腋芽第6腋芽第7腋芽2d10d20d30d40d50d60d70d80d90d水稻不同部位芽的发育第53页，共77页，2023年，2月20日，星期三花芽分化时生长点变化情况第54页，共77页，2023年，2月20日，星期三天麻第55页，共77页，2023年，2月20日，星期三传粉方式自花传粉：指成熟的花粉粒落到同一朵花的柱头上的过程，在栽培学上，常把同株异花间的传粉也称自花传粉。异花传粉：是不同花朵之间的传粉，在栽培学上常指不同植株间的传粉，如薏苡、益母草、丝瓜等。常异花传粉：是指异花传粉率介于5%-50%之间的传粉方式。第56页，共77页，2023年，2月20日，星期三（四）果实的生长和发育果实是由受精后的子房或连同花的其他部分发育而成，内含由胚珠受精后发育成的种子，以及果皮。果实的生长发育时期：1、迅速生长期：受精后子房壁、胚及胚乳的细胞分裂，果实迅速增大；2、缓慢生长期：营养供应胚、胚乳和果核的生长，外形没有明显变化；3、迅速生长期：重量和体积均增加第57页，共77页，2023年，2月20日，星期三单性结实：有些子房不通过授粉、受精也能结实、这种现象称之为单性结实刺激单性结实：有些花通过花粉、低温、浓雾刺激也能结实败育型无核果：有些植物虽能受精但种子不发育，不形成种子第58页，共77页，2023年，2月20日，星期三（五）种子的发育种子由子房内的胚珠发育而成，自然成熟情况下种子和果实的成熟过程同时进行。部分种子胚成熟滞后或含有发芽抑制物质，果实然成熟时种子不能发芽，需要后熟完成胚成熟和打破休眠，这种现象称为后熟特性。第59页，共77页，2023年，2月20日，星期三五、药用植物生长发育进程及生长相关（一）S形生长进程1、前期（指数增长期）：起初生长速度较慢，但生长率不断提高2、中期（直线增长期）：增长显著，生长率保持稳定，生长曲线接近直线3、后期（减缓停滞期）：植株逐渐衰老，生长率下降直到停止第60页，共77页，2023年，2月20日，星期三（二）植物生长的相关植物体内不同器官之间相互依存、相互依赖，相互制约的关系称为生长的相关性生长相关的机制：有机营养物质供应与分配的相互竞争；水分与矿质盐类的相互竞争；各种植物激素的调节作用。解决方法：各种栽培措施第61页，共77页，2023年，2月20日，星期三1、顶芽与侧芽、主根与侧根的相关性植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势形成顶端优势的机制：a、内部激素：生长素的极性运输、对不同类型芽有不同的作用。b、营养物质：侧芽与主茎之间没有维管束相连，侧芽处于有机物质运输的主流之外，得不到充分的营养供应。第62页，共77页，2023年，2月20日，星期三2、地上部分与地下部分的相关性地下部分重量与地上部分重量之比称为根冠比（R/T）影响根冠比的因素：a、水分：水分增加根冠比减小b、土壤氧气：氧气充足，根冠比较高c、糖：增加糖供应利于根系生长d、光强：增加光强利于光合，促进根系生长e、N素：N素多利于地上部分生长f、P肥：P促进运输，利于根系生长g、温度：根系最适气温低于地上部分，高温对地上部分生长有利总结根类药材的环境控制方法第63页，共77页，2023年，2月20日，星期三3、营养生长与生殖生长的相关性营养生长是生殖生长的基础；营养生长过旺会推迟生殖生长木本果实类药材有“大小年”现象a、营养条件：当年结实过多（大年），枝条营养不足，花芽形成受阻，花芽少则第二年产量低形成小年b、激素原因：大年果实多、种子多，种子中合成较多赤霉素，赤霉素抑制树体花芽分化，第二年形成小年措施：整型修剪、疏花疏果、生长调节剂的使用第64页，共77页，2023年，2月20日，星期三4、植物体的极性与再生极性是指植物体器官、组织或细胞的形态学两端在生理上具有差异性（即异质性）。极性是细胞分化的基础。生产应用：枝条的形态学上端（远基端）总是长出芽，而形态学上端发根。不同器官极性强弱不同，茎>根>叶产生极性的原因：生长素的极性运输，生长素集中于形态学下端，生长素/细胞分裂比值较大，促进发根，上端发芽。生长素极性运输的强弱决定了器官极性的强弱。第65页，共77页，2023年，2月20日，星期三再生能力：指植物体离体的部分具有恢复植物体其他部分的能力。体现细胞的全能性，组培、扦插、分根等无性繁殖是植物再生能力的实践应用。第66页，共77页，2023年，2月20日，星期三六、植物发育的理论关键点：营养生长向生殖生长的转变相关理论：a、成花素假说b、开花抑制物假说c、碳氮比假说d、阶段发育学说e、ABC模型第67页，共77页，2023年，2月20日，星期三1、成花素假说1937年植物生理学家柴拉轩（Chailakhyan）提出，植物在适宜的光周期诱导下，叶片产生一种类似激素的物质，即“成花素”，传递到茎尖端的分生组织，从而引起花芽分化。例证：嫁接实验证明，叶片经光周期诱导后产生的成花素，可在不同植株间通过韧皮部进行传递，甚至可以引起不同光周期类型的植物开花第68页，共77页，2023年，2月20日，星期三2、开花抑制物假设假说认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花，处于诱导条件时，阻止开花抑制物的产生，或促进降解，从而使花芽分化例证：长日植物天仙子，短日植物藜处于严格非诱导条件时，连续去掉所有叶片，并供给糖分，结果可以开花第69页，共77页，2023年，2月20日，星期三3、碳氮比假说20世纪初，klebs等提出，C/N高时植物开花，C/N比低时，植物不开花例证：用日中性植物番茄为材料，用控制光照强度的办法调节植物体内的糖类，用N肥使用量调节体内含氮量，结果支持C/N假说。

C/N比高时利于长日和日中性植物开花，但抑