作物制种技术原理-杂种优势利用

作物种子生产原理—杂种优势利用作物生产技术/教学资源库魏照信作物生产技术专业/教学资源库教学目标知识目标：了解作物杂种优势利用了解杂种优势产生的原因能力目标：熟悉作物杂种优势利用技术措施

；会作物杂交制种操作。作物生产技术专业/教学资源库作物制种依据的原理作物制种的技术要求、执行标准与作物品种混杂退化、纯系、作物授粉方式、种子质量的层次性、杂种优势利用等有关。品种混杂退化杂交F1在诸方面优于双亲，利用杂种优势制种获得优质、高产品种。需保证亲本纯度和杂交质量杂种优势利用层性原理纯系学说常异花授粉作物自花授粉作物异花授粉作物作物生产技术专业/教学资源库

杂种优势育种的概念与利用价值杂种优势育种的一般程序杂交种子的生产方法雄性不育系的选育利用自交不亲和系的选育与利用作物生产技术专业/教学资源库一．作物杂种优势含义杂种优势杂种优势（Heterosis）：具有不同遗传性的亲本杂交产生的杂种第一代（F1），在诸方面都优于双亲的现象。F1生理生化抗逆性好适应性广品质佳产量高生长势强作物生产技术专业/教学资源库二．杂种优势利用的简史与现状

（一）杂种优势利用的简史1400年前16371766186518761908《天工开物》中记载了蚕的杂交Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念Shull,玉米自交系间杂交，杂种优势一词，方法体系建立。Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种Darwin，提出异花授粉有利、自花授粉有害。1400多年前,贾思勰《齐民要术》载了雌马和雄驴杂交产生骤,开辟了观察和利用杂种优势先例作物生产技术专业/教学资源库二．杂种优势利用的简史与现状

（二）杂种优势利用的现状品种间杂种50年代双交种60年代70年代单交种始于20世纪30年代80年代普及单交种21世纪初单交种雄性育三系作物生产技术专业/教学资源库三．作物杂种优势利用原理杂种优势利用显性假说超显性假说杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因加性效应;杂交掩盖了不利基因，导致杂种显性位点多于任何一个亲本，而表现优势。等位基因之间没有显隐关系，杂种优势来源于双亲基因型异质结合的等位基因间的互作。一种基因影响一个生理代谢效应。以及非等位基因之间的互作作物生产技术专业/教学资源库三．作物杂种优势利用原理Pa1a1b1b1c1c1d1d1e1e1×a2a2b2b2c2c2d2d1e1e1

(1+1+1+1+1=5)∣(1+1+1+1+1=5)

↓

F1a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2

(2+2+2+2+2=10)a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan显性假说效应超显性假说效应作物生产技术专业/教学资源库三．作物杂种优势利用原理超显性假说效应

根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂合状态，一旦纯合、优势便会消失，因此该假说可以说明为什么杂交亲本要求选配亲缘关系远的，地理来源和生态类型差别大的自交系杂交。该假说又称为等位基因异质结合假说。×不同生态类型作物生产技术专业/教学资源库三．作物杂种优势利用原理（二）显性假说、超显性假说不足之处1.显性假说不足之处①只考虑等位基因的显性效应，没有考虑杂合的作用。无法解释数量性状是多基因遗传，等位基因间无明显显隐性关系。③该假说设有涉及细胞质和环境对杂种优势所起的作用。②该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效应，没考虑互作效应，无法解释F1的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种产量无高度相关性。作物生产技术专业/教学资源库三．作物杂种优势利用原理（二）显性假说、超显性假说不足之处2.显性假说不足之处A自交系

(50Kg)B自交系

(60Kg)×F1(250Kg)例如:两个产量自交系杂交，F1的产量按显性假说无论如何也不可能超过这两个自交系产量总和110kg/667m2。因为杂种的显性基因数不可能超过双亲这种基因的总数。而实际上这个单交种的产量大大超过双亲之和，达到250kg/667m2。

作物生产技术专业/教学资源库三．作物杂种优势利用原理（二）显性假说、超显性假说不足之处2.超显性假说不足之处该假说着重于基因的杂合性，不能解释所有杂种优势现象。例如：用聚合改良法，即用多个自交系通过—系列杂交将其优良基因聚合在一起的方法育成的两个自交系杂交，较之两个原始自交系杂交所得到的杂种杂合状态是降低了，而按该假说，丰产性也相应的下降，而实际并非如此。作物生产技术专业/教学资源库四．作物杂种优势利用特点杂种优势利用特点ADDCONTENTS杂种优势不是一两个性状单独表现突出，是许多综合性状表现突出。自交系间F1代杂种优势要比品种间F1代杂种优势强。双亲基因纯合高，遗传差异越大亲缘关系远，地理和生态型差异大亲本性状好，F1不一定好，反之亦然。F1优势由双亲配合力决定杂种优势利用决定于F1实际经济效益与生产F1成本之间的相对效益。作物生产技术专业/教学资源库四．作物杂种优势利用特点作物杂种优势利用一般只用F1代，自交代数越多，退化越严重作物生产技术专业/教学资源库五．自交衰退（Inbreedingdepression）或近交衰退现象（一）自交的遗传学效应使异质基因分离；增加群体内纯合体的比例。作物生产技术专业/教学资源库五．自交衰退（Inbreedingdepression）或近交衰退现象（二）自交的遗传图示有一对杂合基因Aa的群体、每自交一代杂合体的比例就会减少1/2。随自交代数增加纯合体的比例愈来越高，最终整个群体都成为纯合体。Aa⊕¼AA1/2Aa1/4aaF11/4AA1/8AA1/4Aa1/8aa1/4aaF2

3/8AA1/16AA1/8Aa1/16aa3/8aaF37/16AA2/16Aa7/16aa(1-1/2n)/2AA1-1/2nAa(1-1/2n)/2aaFn自交群体中纯合体所占比率：Ｘ(%)＝[1-1/2n]r×100%n若代表自交代数，r代表基因对数作物生产技术专业/教学资源库六、优势育种与组合育种的不同特点组合育种“先杂后纯”优势育种“先纯合杂”Stylish优势育种组合育种不同特点遗传性不同育种程序不同商业效益不同作物生产技术专业/教学资源库六、优势育种与组合育种的不同特点组合育种加性效应留种方式进行繁殖（常规制种）；优势育种

显性效应和上位效应每年制种（杂交制种）。（二）遗传性不同×?作物生产技术专业/教学资源库六、优势育种与组合育种的不同特点（二）商业效益不同组合育种留种繁殖种子成本低，易于推广；优势育种配制杂种种子成本高，但F1代杂交种具有杂种优势，一致性高，故经济效益高。?作物生产技术专业/教学资源库六、优势育种与组合育种的不同特点（二）商业效益不同组合育种留种繁殖种子成本低，易于推广；优势育种配制杂种种子成本高，但F1代杂交种具有杂种优势，一致性高，故经济效益高。?组合育种中，一旦新品种育成推广，育种者便无法控制原种，新品种将会长期保存（繁殖）在民间。这种保护有利于生物多样性；优势育种中，育种者或种子生产者可以控制杂交亲本，控制种子生产的规模和数量。这有利于保护育种者和种子生产者的权益。作物生产技术专业/教学资源库六、优势育种与组合育种的不同特点（二）商业效益不同组合育种留种繁殖种子成本低，易于推广；优势育种配制杂种种子成本高，但F1代杂交种具有杂种优势，一致性高，故经济效益高。?组合育种中，一旦新品种育成推广，育种者便无法控制原种，新品种将会长期保存（繁殖）在民间。这种保护有利于生物多样性；优势育种中，育种者或种子生产者可以控制杂交亲本，控制种子生产的规模和数量。这有利于保护育种者和种子生产者的权益。优势育种与杂交育种的比较相同点相异点亲本选择、选配，杂交杂种1、所利用的遗传效应不同优势育种杂交育种加性效应显性效应上位性效应部分2、育种程序不同先纯后杂先杂后纯3、制种方法不同程序繁杂，成本高方法简便，成本低4、保护方式不同自主知识产权保存生物多样性小结七、优势育种的程序确定育种目标

收集原始材料自交系的选育亲本配组及配合力测定确定制种途径及制种

推广应用品比区域及生产试验核心程序

作物生产技术专业/教学资源库七、优势育种的程序作物生产技术专业/教学资源库(一)自交系选育什么是自交系？自交系具备什么条件？自交系（Bred-line）异花或常异花授粉植物，经连续多代自交，使异质基因分离、纯合，获得性状一致，遗传性相对稳定，能够自我繁殖的群体，也包括自花授粉植物纯系。

⑴配合力高，重要标志之一。⑵生活力强、生产力高，⑶抗病性强，显性或部分显性。⑷具有较多的可以遗传的优良性状。七、优势育种的程序作物生产技术专业/教学资源库(二)自交系选育方法系谱选择法（Pedigreeselection）轮回选择法（Recurrentselection）复聚合选择法(Compoundedpolyselection)作物生产技术专业/教学资源库原始材料选株自交逐代选择混粉提高生活力配合力测定杂交种

定型品种

纯系种

高度自交不亲和种

S0不分离世代少选单株自交（5~20株）

S1≈F2分离世代，种植株数多（100~2000）。S0株间差异大多选单株自交（10~40），每类自交2株。

S1每一自交后代株数可少些（50~100株）。S0选择变异类型相似或相同的单株做成对交。S1每个成对交后代播种株数要多些（200~2000株）。S0株间差异小少选单株自交（5~10株），

S1每一自交后代种植的株数可少些（20~100株）

1.系谱选择法（Pedigreeselection）按照遗传系谱从原始材料中选取单株连续自交选育自交系的方法。地方品种主栽品种

优良杂交种

作物生产技术专业/教学资源库通过反复选择、杂交将分散在杂合群体中各个个体、各条染色体上的优良基因集中，尽可能增加后代选择和基因重组机会，以提高品种或自交系群体内有利基因频率的方法。

原始群体选株成系混合收种第一轮选择第二轮选择第二原始群体多系杂交2.轮回选择法（Recurrentselection）作物生产技术专业/教学资源库2.轮回选择法（Recurrentselection）F1F1F1F1χS1C1C1S1C1S1C1థథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథథ第一轮选择第二轮选择第一原始群体第二轮群体比较测交F1入选相应S1入选S1多系杂交混合收种作物生产技术专业/教学资源库2.轮回选择法（Recurrentselection）特殊配合力轮回选择法⑴选株自交和测交

从原始群体选择优良单株，分别自交和测交。测验种须是基因型杂合群体。⑵比较测交F1，入选相应S1⑶入选S1株系去杂去劣后，混合授粉进行多系杂交形成改良群体。

⑷一般经过1~3轮回选择后，进入系谱法程序选育自交系。

该法是以提高特殊配合力为主要目的的轮回选择法。其选择程序基本与普通配合力轮回选择法相同,不同之处就是测验种必须是基因型纯合的自交系或纯系。该法在选育出自交系同时，选配出优良杂交组合。特殊配合力轮回选择法作物生产技术专业/教学资源库3.复聚合选择法(Compoundedpolyselection)是把分散于几个品种或自交系的优良性状，聚集到一个或几个自交系上的方法，相当于添加杂交或合成杂交法。如打算把4个品种的优良性状集聚到两个自交系上，根据添加杂交F1的核遗传组成比来安排杂交顺序，可以采用：⑴（A×B）×C→系谱法选育自交系→甲自交系。⑵（A×B）×D→系谱法选育自交系→乙自交系。这样4个品种的优良性状就聚集到两个自交系上了。作物生产技术专业/教学资源库三种选择方法比较系谱法重眼于一个单株；轮回选择法着眼于一个群体；复聚合选择法着眼于几个群体。轮回选择法、复聚合选择法结束后都要用系谱法选育基因纯合的自交系。作物生产技术专业/教学资源库八、杂交组合配合力测定自交系的性状是由纯合基因的加性效应决定，是可遗传的，而F1的性状除了基因的加性效应外，最主要的是由显性效应和非等位基因的上位效应所决定的，是非遗传的组分。有些亲本本身表现好，其F1的表现不一定好，相反，有些F1的优势强而它的2个亲本却表现一般。配合力（Combiningability）就是衡量亲本系在其所配F1中生产力高低的指标。Spragne和Tatam（1942）提出配合力的概念，并把它分为两种。

F1性状自交系性状不具相关性？作物生产技术专业/教学资源库八、杂交组合配合力测定（一）普通配合力（Generalcombiningability）或一般配合力（GCA）是指一个亲本系或品种在一系列杂交组合中的平均生产力（如产量或其它性状）。即是该亲本与其它亲本配成的F1的平均值与该试验的全部F1的总平均相比的离差。用通式表示为：GCA=X-μ

GCA是个相对值，可以取正、负和零。一个亲本GCA高，说明该亲本与其它亲本杂交F1的平均水平有较高的期望值，那么两个GCA高的亲本配组，其F1是否也高呢？不一定。

GCA←纯合基因加性效应→定型品种的遗传效应.故对于主要取决于GCA的性状，可以通过组合育种途径育成定型品种。作物生产技术专业/教学资源库八、杂交组合配合力测定10.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.510.79.910.910.9平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD父本母本4╳4杂交配合组合产量配合力作物生产技术专业/教学资源库八、杂交组合配合力测定(二)特殊配合力（Specificcombiningability）

简称SCA，也称组合配合力：是指某两个亲本所配特定的杂交组合与所涉及的一系列杂交组合平均值相比，其生产力高低的指标。即指某种特定组合的实际观察值（如产量或其它性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的期望值的离差。E(X)ij=μ+Gi+Gj特定组合期望值特定组合实际值SCAij=Xij-E(X)ij=Xij

–μ-Gi-Gj作物生产技术专业/教学资源库八、杂交组合配合力测定10.79.910.910.910.010.910.710.710.610.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.5平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD父本母本4╳4杂交配合组合产量配合力SCADF=XDF-u-gD-

gF=10.3-10.6-0.3-0.3=-0.9G高和G高SCABE=XBE-u-gB-

gE=10.1-10.6+0.7+0.6=0.8B低和E低作物生产技术专业/教学资源库八、杂交组合配合力测定从例中可见两个GCA最高的亲本杂交，其组合SCA并不是最高，而两个GCA最低的亲本杂交其组合SCA并不是最低。遗传分析表明，SCA是由基因的显性效应和上位效应决定的，杂种优势也是由基因的显性效应和上位效应决定的，所以对于主要取决于SCA的性状，应该采用优势育种途经育成F1代杂种。小结作物生产技术专业/教学资源库八、杂交组合配合力测定（一）

顶交法（Topcross）又称同一亲本测配法，是指用1个自交系或品种作测验者，其它自交系为被测验者，测定各被测验者的配合力。3~4次重复，随机区组设计按下列公式计算，并进行方差分析及显著性检验。

CA=X+μ配合力CAμ雄性不育系06A-2平均JIHGFEDCBA

被测验种测验种*表中试验数据为三次重复的平均值。

作物生产技术专业/教学资源库八、杂交组合配合力测定该方法的优点：①所配组合数少，便于比较，统计方法简单。②测验者为自交系或纯系时所测结果近于SCA，测验者为杂合品种或杂交种时，其结果近于GCA。③适用于雄性不育系或自交不亲和系作测验种，筛选配合力高的自交系来配制一代杂种。该方法缺点：①试验结果不能分别测算GCA和SCA，只能测算混合的配合力；②所测结果随测验种不同而不同，代表性差，一般只用于亲本的早代粗略测定。作物生产技术专业/教学资源库八、杂交组合配合力测定（二）轮配法，又称双列杂交（Diallelcross）ⅠABCDⅡABCDⅢABCDⅣABCDAAAABBBBCCCCDDDD表双列杂交轮配方法

N=P2

N=1/2P(P＋1)N=P(P-1)N=1/2P(P-1）Ⅰ．包括正、反交和自交组合，组合总数为N=P2，P为亲本数。Ⅱ．包括一套正交或反交和自交组合，组合数为；N=1/2P(P＋1)。

Ⅲ．包括正、反交，但不包括自交组合，组合数为N=P（P-1）。Ⅳ．只包括正交或反应中的一套组合，组合数为N=1/2P(P-1)。该法常称作半轮配法。作物生产技术专业/教学资源库八、杂交组合配合力测定（二）轮配法，又称双列杂交（Diallelcross）

轮配法是指一套系统即做父本又作母本，有四种双列杂交配组方法。此法