植物是如何调节气孔开闭的

1、植物是如何调节气孔开闭的？气孔的“机理教材中没有气孔调节的过程和机理，到底是温度引起的，还是水份缺少引起的？脱落酸起着怎么样的作用？据资料，气孔因为其在气体交换中的门户地位、受调节因素的多样性以及开闭现象易于观察，气孔已成为植物细胞信号转导研究中的一个模式实验系统。问题：气孔的调节机理如何？01气孔由两个肾形（双子叶植物）或哑铃形（禾本科植物）的保卫细胞构成。气孔的调节是通过水份直接影响保卫细胞的状态从而影响开闭的。当两个保卫细胞吸水时，由于两端的膨胀而使气孔打开；反之，保卫细胞失水时则导致气孔关闭。吸水和失水过程则由保卫细胞和周围细胞水势的高低决定。水分总是从水势高（通常溶液浓度低，或者说水

2、的浓度高）的地方流向水势低（通常溶液浓度高，或者说水的浓度低）的地方。气孔大小调节示意图供水02失水太多水分适中供水02失水太多水分适中为适应环境的影响，植物的气孔会经常开闭，这对于植物平衡光合作用中二氧化碳的摄入和蒸腾过程中水分的释放是很重要的。但植物气孔开闭调控的机制仍在深入研究中。以下是其中一种机理的解释。细胞水势变化是通过离子在细胞内外的转运完成的。具体过程示意图如下：光和ABA光和ABA豺气孔调节机理示意图保卫细胞细胞膜上有一种数量较多的跨膜蛋白氢离子泵，可以利用水解三磷酸腺苷（ATP）产生的能量把氢离子从细胞内转运到胞外，使细胞膜外侧带正电，内侧带负电，形成跨细胞膜的电压；在这一电

3、压的驱动下，钾离子通过膜上的钾离子通道进入细胞，使细胞内细胞液浓度增加，水势下降；当水势下降到低于细胞外的水平时，水分就从外部进入细胞。如果氢离子泵的活性下降，则跨膜电压下降，由于细胞内钾离子浓度远高于外侧，所以钾离子流出细胞，进而引起细胞失水。气孔的开闭受着十分精心地调节，主要的调节因子有昼夜节律、红蓝光、脱落酸（ABA）、二氧化碳浓度、大气湿度、温度等因素的调节，这些因素又直接或间接地与水分和二氧化碳有关。当植物根部缺水时，由根部产生激素脱落酸，脱落酸随水分运输到叶片中，与保卫细胞膜表面的受体结合后，保卫细胞把脱落酸解读为干旱信号，从而降低氢离子泵的活性，使细胞膜两侧的电压下降，同时打开外

4、向钾离子通道，引起钾离子迅速外流、保卫细胞失水，最终导致气孔开度减小甚至完全关闭。气孔运动的一般模式（景天科植物除外）是按昼夜节律开闭：白天打开气孔以进行光合作用；晚上不能进行光合作用时，通过关闭气孔来减少水分损失。03日前，来自瑞士苏黎世联邦理工学院、中国浙江大学的一个联合研究团队发表在植物细胞杂志的一篇综述论文指出，葡萄糖是保卫细胞（植物气孔的两个“唇”）中主要的淀粉代谢产物，并且在蓝光诱导的气孔开放过程中，葡萄糖是气孔的主要能量来源，这一发现有助于揭示植物气孔开闭调控的新机制。保卫细胞中的淀粉降解是蓝光诱导下气孔打开的标志之一。为了研究这一现象，研究团队利用了淀粉降解双突变体amy3-b

5、am1。在淀粉降解双突变体amy3-bam1中，蓝光诱导的穿过保卫细胞质膜的氢、钾和氯等离子转运并未发生改变，这表明淀粉降解产物不会直接影响保卫细胞运输离子的能力。长期以来，人们认为淀粉降解产生的碳骨架可用于合成苹果酸，并且苹果酸合量变化与保卫细胞原生质体体积有关。然而，该研究发现，amy3-bam1双突变体的保卫细胞中苹果酸的浓度与野生型相似，并未发生明显的改变；而葡萄糖的水平却显著降低。这表明葡萄糖是保卫细胞中主要的淀粉代谢产物，并且在蓝光诱导的气孔开放过程中作为主要能量来源。通过比较野生型、amy3-bam1双突变体和aha1突变体在光-暗交替条件下的气孔动力学与淀粉动力学变化，该研究发

6、现，转换到光下时的气孔开放速率，与淀粉的量及其迅速分解的能力有关。在amy3-bam1双突变体和aha1突变体中，保卫细胞淀粉降解导致了气孔张开的延迟。这进一步表明了气孔开放速率与保卫细胞糖稳态存在相关性。此外，研究发现在高光强以及红光条件下，气孔开放与淀粉降解无关，进一步的研究表明，红光诱导下的气孔变化，是由叶肉细胞光合作用产生的蔗糖及其通过AHA1（氢离子转运阶段）转移到保卫细胞的过程进行驱动的。同在植物细胞杂志发表的来自美国密歇根州立大学的AnneRea评述论文指出，此前的研究者们一直持有的观点，是保卫细胞淀粉被分解成糖，并转化为苹果酸盐。但中瑞联合研究团队的研究发现，挑战了关于保卫细胞

7、代谢与离子转运之间关系的一些早期假设，并最终挑战了气孔开放动力学。（来自中国科学报）ULildtypeamyhamloAol04试题：气孔是植物叶片表皮上成对的保卫细胞之间的孔隙，是植物与外界进行气体交换的门户和控制蒸腾作用的结构。右图是一种有关气孔张开调节机理的简图，请回答：光照保卫细脑光合作用保卫细胞中（XL液度下降泞/欣魁保卫细W中PH上升K*进入保卫班艇保卫L保卫细甘浓度增大可溶性林一保”细胞液浓度上升青时升高十保卫细胞吸水气孔张月(1)由图可知，是引起气孔张开的非生物因素之一。(2)保卫细胞吸水膨胀到一定程度时不再吸水，制约保卫细胞继续吸水的细胞结构是。夏天中午气孔关闭的直接原因是保

8、卫细胞，从而导致保卫细胞和叶肉细胞中三碳酸的含量。(3)若将菠菜叶片放入0.3gmL-l的蔗糖溶液中，气孔将会;若将其放入pH=7的溶液中(此pH有利于促进淀粉酶活性增大)，气孔将会。(4)已知某植物保卫细胞中有一种物质在酸性时呈红色，碱性时呈蓝色，则当上午气孔张开时，保卫细胞中的该物质呈色。气孔在白天张开的生理意义是和。答案：(1)光照(2)细胞壁失水下降(3)关闭张开(4)蓝吸收CO2、释放O2进行蒸腾作用解析：(1)由图可知，光照通过光合作用影响气孔开放。(2)保卫细胞吸水膨胀到一定程度时不再吸水，制约保卫细胞继续吸水的细胞结构是细胞壁，因为细胞壁的伸缩性有限。夏天中午气孔关闭的直接原因是保卫细胞失水，从而影响了CO2的固定，导致保卫细胞和叶肉细胞中三碳酸的含量下降。(3)若将菠菜叶片放入0.3gmL-l的蔗糖溶液中，细胞失水，气孔将会关闭；若将其放入pH=7的溶液中，有利于促进淀粉酶