第二章数量遗传学基础-重复力

1、第二章第二章 数量遗传学基础数量遗传学基础第三节第三节 数量性状遗传参数分析数量性状遗传参数分析数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法*总体总体(poputlation)和样本和样本(sample)*总体参数总体参数(parameter)与样本统计与样本统计量量(statistic)资料均值资料均值资料变异程度资料变异程度*资料相关程度资料相关程度资料变异程度资料变异程度v用以衡量群体数量资料的变异程度用以衡量群体数量资料的变异程度(也称离中性也称离中性/分分散程度散程度)的参数主要有：的参数主要有： 方差方差/均方均方(variance, V / S2)； 标准差标准差

2、(standard deviation, S)。v总体资料的参数由样本的统计量估计：总体资料的参数由样本的统计量估计： 方差的计算公式；方差的计算公式； 标准差的计算公式。标准差的计算公式。当样本容量大于当样本容量大于30时，可用时，可用n代替代替n-1计算方差与标计算方差与标准差。准差。*资料相关程度资料相关程度v用以衡量同一遗传群体不同数量性状间相互用以衡量同一遗传群体不同数量性状间相互关联程度的参数主要是：关联程度的参数主要是： 协方差协方差(covariance, C)； 相关系数相关系数(correlation coefficient, r)。v总体协方差与相关系数也由样本统计量估计

3、：总体协方差与相关系数也由样本统计量估计： 样本协方差的估计；样本协方差的估计； 样本相关系数的估计。样本相关系数的估计。遗传参数遗传参数v参数（参数（parameter） 反映总体特征的数反映总体特征的数v遗传参数遗传参数 (genetic parameter) 反映总体遗传特征的参数反映总体遗传特征的参数,即指为了进行基因型即指为了进行基因型选择而估计育种值时所必须参考的一些常数。选择而估计育种值时所必须参考的一些常数。 数量性状的三个最重要的遗传参数：数量性状的三个最重要的遗传参数：重复力，遗重复力，遗传力，遗传相关传力，遗传相关 不可观测，只能用统计学方法进行估计不可观测，只能用统计学

4、方法进行估计 一、重复力一、重复力1. 重复力重复力（repeatability）的定义：）的定义：-同一个体某一性状各次度量之间的相关（可重同一个体某一性状各次度量之间的相关（可重复的程度）复的程度）,用统计学语言表达，是指同一个体用统计学语言表达，是指同一个体不同次生产记录的组内相关系数（不同次生产记录的组内相关系数（intraclass correlation） 。在时间上的重复：产奶量、产仔数在时间上的重复：产奶量、产仔数在空间上的重复：羊毛品质在空间上的重复：羊毛品质)()()()()(22222wbbTber组内方差组间方差组间方差总方差组间方差2. 影响同一个体同一性状各次度量之

5、间相关影响同一个体同一性状各次度量之间相关性的因素：性的因素：遗传：遗传：各次度量值受相同的遗传因素（基因型）各次度量值受相同的遗传因素（基因型）影响影响环境：环境：持久性环境效应持久性环境效应 组间方差组间方差= 遗传方差遗传方差+ 持久环境方差持久环境方差一、重复力一、重复力3. 重复力的估计重复力的估计个个体体度度量量值值（表表型型值值）合计111x12x11nxjx1221x22x22nxjx2k1kx1kxkknxkjx 模型：模型：ijiijebx个体（组）效应（随机）个体（组）效应（随机）随机误差随机误差 一、重复力一、重复力 方差分析方差分析变异来源变异来源自由度自由度平方和平

6、方和均方均方期望均方期望均方组间组间k 1SSBMSB202BWn组内组内N - kSSWMSW2W总变异总变异N - 1SSTinNNnNkni2011 一、重复力一、重复力3. 重复力的估计重复力的估计 一、重复力一、重复力221ijijijijTxNxSS221)(1ijijijijiBxNxnSSBTWSSSSSSWWMS202nMSMSWBBWBWBWBBeMSnMSMSMSr) 1(02223. 重复力的估计重复力的估计4. 重复力的主要用途重复力的主要用途一、重复力一、重复力 确定确定n次度量的相对精确性：次度量的相对精确性：ijiijebx一次度量：一次度量：222ebxn 次

7、度量平均数：次度量平均数：iiiebxnrnnrrnexxexeebebx) 1(1)1 (2222222222222xbebber22xexrn4.重复力的主要用途重复力的主要用途eexxrnnr) 1(111n次度量的相对精确性：次度量的相对精确性： 作为遗传力估计值的上限作为遗传力估计值的上限erHh220 用于育种值估计用于育种值估计4.重复力的主要用途重复力的主要用途不同度量次数的相对精确性不同度量次数的相对精确性0.30.40.50.60.70.80.9112345678910 11 12 13度量次数（n）相对精确性re = 0.5re = 0.75re = 0.25re = 0

8、.14.重复力的主要用途重复力的主要用途 估计个体终生平均生产能力估计个体终生平均生产能力 -根据个体的前根据个体的前n次记录次记录的平均数估计其终生平均生产能力的平均数估计其终生平均生产能力 n次度量平均数的重复力次度量平均数的重复力eexxexbnernnrrr) 1(12222)(个体终生平均生产能力估计值个体终生平均生产能力估计值xrPrPxrPPnenene)()()()1 ()(群体平均数群体平均数二、遗传力二、遗传力（一）遗传力（一）遗传力（heritability）的定义）的定义遗传变异占总变异遗传变异占总变异(表型变异表型变异)的比率，用以度的比率，用以度量遗传因素与环境因素

9、对性状形成的影响程度，量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重要指标。是对杂种后代性状进行选择的重要指标。P = G + E = A + D + I + Es + Er = A + RRAEIDAEGPVVVVVVVVV（一）遗传力（一）遗传力（heritability）的定义）的定义 广义遗传力广义遗传力(heritability in the broad sense):遗传方差占总遗传方差占总方差方差(表型方差表型方差)的比率的比率GPPGdVVH2PrGEGEH 狭义遗传力（狭义遗传力（heritability in the narrow sense）:加性

10、方差加性方差占总方差的比率。占总方差的比率。APPAdVVh2PrGEARh二、遗传力二、遗传力遗传力遗传力=0.25（一）遗传力（一）遗传力（heritability）的定义）的定义期期望望的的后后代代平平均均性性能能亲本的性能（与群体均数的离差）亲本的性能（与群体均数的离差）h2 = 0.5h2 = 0.25h2 = 0.10（一）遗传力（一）遗传力（heritability）的定义）的定义（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计1. 基本原理基本原理 根据亲属之间的相关性估计根据亲属之间的相关性估计 P1A1R1hP2A2R2hrA假定：亲属间不存在非加性效应相关和环境相关假定：亲属间不存在

11、非加性效应相关和环境相关AAPrhhrhr2APrrh 2 在非近交群体中在非近交群体中亲属关系遗传相关 rAh2亲子1/22rP全同胞1/22rP祖孙1/44rP半同胞1/44rP同卵双生1rP（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计2. 估计方法估计方法 利用亲子资料：利用亲子资料：A.子亲回归子亲回归 OPPOPPOOPOPbCOVCOVr2观测值亲代(P)p1p2pn子代(O)o1o2on亲代观测值：单亲观测值或双亲平均值（中亲值）亲代观测值：单亲观测值或双亲平均值（中亲值）子代观测值：一个后代观测值或多个后代平均值子代观测值：一个后代观测值或多个后代平均值（二）遗传力的估计（二）遗传力的

12、估计nppnopopbiiiiii22OP子亲回归系数子亲回归系数: :遗传力估计值遗传力估计值: :单个亲本：单个亲本：OP22bh OP2bh 中亲：中亲：注意：注意：- 不同亲本之间不能有亲缘关系不同亲本之间不能有亲缘关系- 不同亲子对之间不能有系统环境差异不同亲子对之间不能有系统环境差异- 当性别对性状表达有影响时，应采用同一性别的当性别对性状表达有影响时，应采用同一性别的 子亲回归，常用女母回归子亲回归，常用女母回归（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计 B.公畜内子母回归公畜内子母回归: 适用于在不同公畜家系间存在系统环境差异的情形适用于在不同公畜家系间存在系统环境差异的情形父亲父亲

13、 母亲母亲 后代后代数据资料数据资料S1D11D12O11 O12O1nS2D21D22D2nO21O22O2nD1n（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计计算公畜内平方和及乘积和计算公畜内平方和及乘积和母亲平方和：母亲平方和：后代平方和：后代平方和：子母乘积和：子母乘积和：kiinjijnjijSDnDDSSii12112)()(kiinjijnjijSOnOOSSii12112)()(kiinjijnjijnjijijSODnDODOSPiii1111)()(（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计公畜内子母回归系数公畜内子母回归系数)()()(SDSODSODSSSPb遗传力估计值遗传力估计值

14、)(22SODbh （二）遗传力的估计（二）遗传力的估计女母回归或相关法女母回归或相关法v 式中，式中，N为亲子对数；为亲子对数；O为女儿性状表型值；为女儿性状表型值；P为母亲性状表型值；为母亲性状表型值；VP为母亲性状表型方差；为母亲性状表型方差；COVOP为女儿与母亲同一性状的表型协方差。为女儿与母亲同一性状的表型协方差。 NPPVNPPOONSPCOVPOPOP2)()(而22)()()(PPPPOOPPSPbOPOP22121hVVVCOVbPAPOPOPOPbh22故v 该方法仅限于母畜（禽）表现的限性性状，性状遗传率为女儿产量对母亲产量回归系数的2倍，即： 利用同胞资料利用同胞资料

15、 - - 同胞分析同胞分析 （sib analysis）（父系）半同胞资料父系）半同胞资料S1D11D12O11 O12O1nS2D21D22D2nO21O22O2nD1n（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计同胞相关法同胞相关法)(22)()()()(24,414141,4HSIPAHSIAHSPHSHSIHSIHSIrhhVVrVCOVVCOVrrrh故为半同胞组内相关系数)(22FSIrh 动物的同胞有全同胞和半同胞之分，因此估测遗传率的方法可分为半同胞相关法和全同胞相关法。根据半同胞相关估测遗传率的公式为:同理，用全同胞相关估测遗传率的公式为：原理rHS = 半同胞组内相关半同胞组内相关

16、半同胞组内方差半同胞组间方差半同胞组间方差)(42HSrh半同胞间的相关（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计1）数据结构数据结构:公畜半同胞后代观测值x111x12x11nxjx1221x22x22nxjx2k1kx1kxkknxkjx2）模型模型:ijiijesx（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计3）方差分析）方差分析变异来源自由度平方和均方期望均方公畜间k 1SSSMSS202SWn公畜内N - kSSWMSW2W总变异N - 1SSTinNNnNkni201122)(11ijijijijiSxNxnSSijijiijijWxnxSS22)(1（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计4）半同

17、胞组内相关系数）半同胞组内相关系数WWMS202nMSMSWSSWSWSWSSHSMSnMSMSMSr) 1(02225）注意：）注意：- 所有亲本间不能有亲缘关系所有亲本间不能有亲缘关系- 不同家系间不能有系统环境差异不同家系间不能有系统环境差异（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计子亲回归子亲回归: :POPObbhSSNSPbSS)2(22226）遗传力估计值的标准误遗传力估计值的标准误公畜内女母回归公畜内女母回归: :)()()() 1(22SDSODSOhSSSNSPbSS单亲单亲:中亲中亲:POPObhSSNSPbSS)2(2（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计6）遗传力估计值的标准

18、误遗传力估计值的标准误同胞分析同胞分析) 1)(1()1 () 1(1 200220knnrrnHSHSrHS-半同胞资料半同胞资料HSrh42（二）遗传力的估计（二）遗传力的估计(三三)遗传力的用途遗传力的用途v如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；育种选择的效率；v通常认为遗传率：通常认为遗传率： 50%高；高；=20%50%中；中；20%低低.1.制定育种方案制定育种方案:v 对遗传率高的性状宜采用本品种选育，对遗传率低的性状则对遗传率高的性状宜采用本品种选育，对遗传率低的性状则宜采用杂交育种。宜采用杂交育种。2.确定选择方法确定选