第三章 矿质营养

1、 植物对矿质和氮素的吸收、转运和同化以及它们在生命活动中的作用称为植物的矿质和氮素营养。 人们对植物的矿质与氮素营养的认识，经过了漫长的实践探索,到 19 世纪中叶才被基本确定。 1699 年,英国的伍德沃德 在土壤浸提液中薄荷生长最好,他得出结论:构成植物体的不仅是水,还有土壤中的一些特殊物质。 1840 年德国的李比希(J.Liebig)建立了矿质营养学说,并确立了土壤供给植物无机营养的观点. 一、植物体内的元素一、植物体内的元素 灰分中的物质为各种矿质的氧化物和盐类,构成灰分的元素称为灰分元素灰分元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素矿质元素。 氮不存在于灰分中, 也不是土

2、壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。 但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的,所以也归并于矿质元素一起讨论。 不同植物体矿质占干重含量: 水生植物约 1%, 中生植物 5% 10%, 盐生植物有时达 45% 以上。 不同器官的矿质占干重含量: 木质部约为 1%, 种子约为 3%, 草本植物的茎和根为4%5%,叶为10%15% 二、植物必需的矿质元素和确定方法二、植物必需的矿质元素和确定方法 必需元素是指植物生长发育必不可少的元素 已确定植物必需的矿质(含氮)元素有1313种种， 加上碳、氢、氧碳、氢、氧共1616种种。 1.1.大量元素大量元素(major element(major element，

3、macroelementmacroelement) 9) 9种种 氮、磷、钾、钙、镁、硫、氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧碳、氢、氧 约占植物体干重的0.01%10%， 2.2.微量元素微量元素(minor element, trace element) 7(minor element, trace element) 7种种 铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 约占植物体干重的10-5%10-3%。 1.1.溶液培养法溶液培养法(水培法水培法) ) 将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 2.2.砂基培养法砂基培养法(砂培法砂培法) ) 在洗净的石

4、英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。气培法气培法( (气栽法气栽法) ) 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法. 营养膜法营养膜法 一种营养液循环的液体栽培系统。 营养液 pH 和成分均可控制。 在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。三、必需元素的生理功能及缺乏病症三、必需元素的生理功能及缺乏病症必需元素在植物体内的生理功能概括起来有三个方面:一是细胞结构物质的组成成分; 二是生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂; 三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等 以下介绍氮素和各必需矿质元素的生理功能和

5、缺素病症。 生理功能：生理功能： 1) 细胞中许多重要化合物的组成成分细胞中许多重要化合物的组成成分 蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分, “生命的元素生命的元素”。 某些植物激素(生长素和细胞分裂素)、维生素(B、B、B、PP)、光敏素、生物碱的成分, 对生命活动起重要的调节作用。 叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。 2)在物质代谢和能量转化中起重要作用在物质代谢和能量转化中起重要作用 高能磷酸化合物(ATP、UTP、GTP、CTP、ADP等)、 辅酶和辅基(CoA、CoQ、 NAD+、 NADP+ 、FAD、FMN等)和 铁卟啉等的构成也都有氮参与。缺氮症状缺氮症状： 1)1)生长受抑生长

6、受抑植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落； 2)2)黄化失绿黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄 氮过多氮过多： 1)1)植株徒长植株徒长 叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏； 2)2)机械组织不发达机械组织不发达 植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害。 3)3)贪青迟熟贪青迟熟，生育期延迟。 油菜缺 NCKCK小麦缺 N大麦缺 N ：老叶发黄，新叶色淡玉米缺 N ：老叶发黄，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中） 棉花缺 N 老叶及茎基部发红萝卜缺 N 老叶发黄 甜菜左侧缺氮, 右侧氮充足生理作用生理作用 1)1)细胞中许多重要化合物的组成成分细胞中许

7、多重要化合物的组成成分 核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。 2)2)物质代谢和能量转化中起重要作用物质代谢和能量转化中起重要作用 AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如NAD+、NADP+等的组成成分。 磷参与各种代谢。缺磷症状缺磷症状 1)1)生长受抑生长受抑植株瘦小,成熟延迟； 2)2)叶片暗绿色或紫红色叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻, 有利于花青素的形成。 缺 P 大麦生长矮小，叶色深绿老叶发红 油菜老叶呈紫红色 玉米植株矮小茎叶发红1 1、生理功能、生理功能 1)1)酶的活化剂酶的活化剂 2)2)促进蛋白质的合成促进蛋白质的合成 3)3)促进糖类的合

8、成与运输促进糖类的合成与运输 4)4)调节水分代谢调节水分代谢 2 2、缺钾症状、缺钾症状 1)1)茎杆柔弱茎杆柔弱 2)2)叶色变黄而逐渐坏死叶色变黄而逐渐坏死叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶) 先失绿焦枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。烟草缺K 缺缺 K K 小麦茎秆柔弱,易倒伏 大麦从坏死黄斑逐渐呈褐色烧焦状斑点“焦边”。 棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根少豌豆缺钾1 1、生理作用、生理作用 1)1)细胞壁等的组分细胞壁等的组分 2)2)提高膜稳定性提高膜稳定性 3)3)提高植物抗病性提高植物抗病性 4)4)一些酶的活化剂一些酶的活化剂 5)5)具有信使功能具有信使

9、功能 Ca2+CaMCa2+CaM复合体复合体, 行使第二信使功能， 钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。2 2、缺钙症状、缺钙症状 1 1）幼叶淡绿色）幼叶淡绿色 继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。 2 2）生长点坏死）生长点坏死 钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病” ，蕃茄“脐腐病”。 水稻缺Ca，新叶发黄，生长点坏死玉米生长点坏死幼叶有缺刻状大白菜“干心病” 番茄“脐腐病”辣椒果实腐烂 油菜油菜-Ca大豆大豆-Ca 1 1、生理功能、生理功能 1)1)参与光合作用参与光合作用

10、叶绿素的成分，RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂。 2)2)酶的激活剂或组分酶的激活剂或组分 葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶等多种酶的活化剂。 3)3)参与核酸和蛋白质代谢参与核酸和蛋白质代谢 参与DNA和RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程；是稳定合成蛋白质的核糖体结构防止核糖体解体所必需的。 2 2、缺镁症状、缺镁症状 叶片失绿叶片失绿 从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。 严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。油菜脉间失绿发红棉花葡萄网状脉 柑桔缺镁果实脐部失绿茄子缺镁 缺镁缺镁 1 1、生理作用、生理作用： 1)1)蛋白质和

11、生物膜的成分蛋白质和生物膜的成分 原生质的构成元素。 2)2)酶与生活活性物质的成分酶与生活活性物质的成分 辅酶A和硫胺素、生物素等维生素含有硫, 也是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分。 3) )构成体内还原体系构成体内还原体系 蛋白质中-SH基与-S-S-互相转变, 调节植物体内的氧化还原反应，还具有稳定蛋白质空间结构的作用。2 2、缺硫症状、缺硫症状 植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状, 新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。 大豆植株矮小,新叶均一失绿发黄缺硫缺硫豇豆新叶失绿发黄油菜开花结实延迟玉米新叶失绿发黄缺硫缺硫1 1、生理作用：、生理作用： 1)1)多种酶的辅基多种酶的辅基 以价态

12、的变化传递电子（Fe3+e-=Fe2+ )，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。 2)2)合成叶绿素所必需合成叶绿素所必需 催化叶绿素合成的酶需要Fe2+ 激活。 3)3)参与氮代谢参与氮代谢 硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白也含铁蛋白。 2 2、缺铁症状、缺铁症状 不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色。 在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。缺缺 FeFe 苹果，柑桔，大豆新叶脉间失绿到全叶发黄3 3、过多、过多 下部叶脉间出现小褐斑点，叶色暗绿。严重毒害时，叶色呈紫褐色或褐黄色，根发黑或腐烂。 1、生理作用： 1一些酶的成

13、分 为多酚氧化酶、抗坏血酸、为多酚氧化酶、抗坏血酸、SODSOD、漆酶的成分漆酶的成分, ,在呼吸的氧化还原中起重要作用。在呼吸的氧化还原中起重要作用。 2)铜是质蓝素(PC)的组分 铜是铜是质蓝素质蓝素的成分的成分, ,参与光合电子传递。参与光合电子传递。 铜还有提高马铃薯铜还有提高马铃薯抗晚疫病抗晚疫病的能力的能力, ,所以喷硫酸铜所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果对防治该病有良好效果 铜矿区可发生铜过剩症，根系短而粗，叶片失绿铜矿区可发生铜过剩症，根系短而粗，叶片失绿. .2、缺铜症状 生长缓慢生长缓慢, ,叶片呈现叶片呈现蓝绿色蓝绿色, ,幼叶缺绿幼叶缺绿, ,随之出现随之出现枯斑枯斑,

14、 ,最后最后死亡脱落。死亡脱落。 叶片栅栏组织退化叶片栅栏组织退化, ,气孔下面形成空腔气孔下面形成空腔, ,因蒸腾过度而发生因蒸腾过度而发生萎蔫萎蔫。 树皮、树皮、果皮粗糙果皮粗糙, ,而后裂开而后裂开, ,引起树胶外流。引起树胶外流。 柑桔缺柑桔缺CuCu裂果。裂果。 蚕豆缺铜蚕豆缺铜, ,花瓣上黑色花瓣上黑色“豆眼豆眼”退色。退色。 小麦缺Cu叶片失水变白 1、生理作用： 1) 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长 与与花粉形成、花粉管萌发和受精花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。有密切关系。 2) 促进糖的运输 参与糖的运转与代谢参与糖的运转与代谢, , 提高尿苷二磷酸葡萄糖提高尿苷二磷酸葡

15、萄糖(UDPG)(UDPG)焦磷酸化酶的活性焦磷酸化酶的活性, ,故能促进蔗糖的合成故能促进蔗糖的合成; ;在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。 硼与细胞壁的形成有关。硼与细胞壁的形成有关。 2、缺硼症状 1）受精不良,籽粒减少 花药花丝萎缩花药花丝萎缩, ,花粉母细胞不能向四分体分化。花粉母细胞不能向四分体分化。 油菜油菜“花而不实花而不实”、大麦、小麦、大麦、小麦“穗而不实穗而不实” ” 、“亮亮穗穗”，棉花棉花 “ “蕾而不花蕾而不花”。 油菜缺B“花而不实” 小麦缺B“亮穗” 2)生长点停止生长 侧根侧芽大量发生侧根侧芽大量发生, ,其后侧根

16、侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。 3)易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病、萝卜卷叶病、萝卜“黑心病黑心病”和苹果的缩果病等都是缺硼所致。和苹果的缩果病等都是缺硼所致。 玉米缺B结实不良缺B棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白相间的环纹缺B甜菜“心腐病” 阿月浑子. 1、生理作用： 1）参与生长素的合成是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的成分的成分, ,缺少时不能缺少时不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸将吲哚和丝氨酸合成色氨酸, ,因而不能合成生长素因而不能合成生长素( (吲哚乙吲哚乙酸酸) )，导致植物生长受阻。，导致植物生长受阻。 2）锌是多种酶的成分和

17、活化剂 是是碳酸酐酶碳酸酐酶(carbonic (carbonic anhydrase,CAanhydrase,CA) )的成分的成分,CA,CA催化催化COCO+H+HO=HO=HCOCO的反应。的反应。 植物吸收和排除植物吸收和排除COCO通常都先溶于水通常都先溶于水, ,故缺锌时呼吸和光合故缺锌时呼吸和光合均会受到影响。均会受到影响。 锌也是谷氨酸脱氢酶、锌也是谷氨酸脱氢酶、RNARNA聚合酶聚合酶及羧肽及羧肽酶的组成酶的组成成分成分, ,在在氮代谢中也起一定作用氮代谢中也起一定作用。2、缺锌症状果树果树“小叶病小叶病” ” 是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等是缺锌的典型症状。如苹果、桃

18、、梨等果树的叶片小而脆果树的叶片小而脆, ,且节间短丛生在一起且节间短丛生在一起, ,叶上还出现黄叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。色斑点。北方果园在春季易出现此病。缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块水稻缺Zn新叶基部发白，叶片短窄，茎节缩短1、生理作用： 1)参与光合作用 锰是锰是光合放氧复合体光合放氧复合体的主要成员的主要成员, ,缺缺锰时光合放氧受到抑制。锰时光合放氧受到抑制。 锰为形成锰为形成叶绿素叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。和维持叶绿素正常结构的必需元素。 2) 酶的活化剂 锰也是许多锰也是许多酶的活化剂酶的活化剂, ,如一些转移磷如一些转移磷酸的酶

19、和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、酸脱氢酶、-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等檬酸合成酶等, ,都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均有关系。有关系。 锰还是锰还是硝酸还原硝酸还原的辅助因素的辅助因素, ,缺锰时硝酸就不能还原缺锰时硝酸就不能还原成氨成氨, ,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。2、缺锰症状: 缺锰时植物不能形成叶绿素缺锰时植物不能形成叶绿素, ,叶脉间失绿叶脉间失绿褪色褪色, ,但叶脉仍但叶脉仍保持绿色保持绿色, ,此为缺

20、锰与缺铁的主要区别。此为缺锰与缺铁的主要区别。 新叶脉间缺绿新叶脉间缺绿, ,有坏死小斑点有坏死小斑点( (褐或黄褐或黄) )。 大麦新叶有褐色小斑点 苹果树缺锰 新叶脉间失绿褪色, 有坏死小斑点缺锰黄瓜叶片脉间失绿葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一图图 观察草莓观察草莓叶片的缺素症叶片的缺素症状：缺状：缺 K K、P P、FeFe、ZnZn、CaCa、CuCu或或 Mn Mn ，同，同时也显示了矿时也显示了矿物质充足的叶物质充足的叶片作为对照片作为对照 是需要量是需要量最少的必需元素。的必需元素。 1、生理作用： 1）硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分 钼是钼是硝酸还原酶硝酸还原酶的组成成分

21、的组成成分, ,缺钼则硝酸缺钼则硝酸不能还原不能还原, ,呈现出缺氮病症。呈现出缺氮病症。 豆科植物根瘤菌的固氮特别需要钼豆科植物根瘤菌的固氮特别需要钼, , 固氮固氮酶酶是由铁蛋白和铁钼蛋白组成的。是由铁蛋白和铁钼蛋白组成的。 2)钼还能增强植物抵抗病毒的能力 2、缺钼症状 缺钼时叶较小缺钼时叶较小, ,叶脉间失绿叶脉间失绿, ,有有坏死斑点坏死斑点, ,且且叶边叶边缘焦枯缘焦枯, ,向内卷曲向内卷曲。 番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明 大豆缺Mo根瘤发育不良1、生理作用： 1)参与光合作用 参加光合作用中参加光合作用中水的光解放氧，并，并与H H+ +一起由间质向类囊体腔转移一起由间质向类囊

22、体腔转移, ,起平衡电性的作用。起平衡电性的作用。 2)参与渗透势的调节 与与K K+ +、NaNa+ +等离子一起等离子一起参与渗透势参与渗透势的调的调节，如与节，如与K K+ +和苹果酸一起调节和苹果酸一起调节气孔开闭气孔开闭。 2 2、缺氯症状、缺氯症状: : 缺氯时,叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色; 同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。番茄缺Cl 叶易失水萎蔫四、有益元素和有害元素 某种元素并非是植物普遍所必需的,但能促进某些植物的生长发育，或只有某些植物生长所必需的元素。这些元素被称为有益元素。 常见的有钠(Na) 、硅(Si) 、钴(Co) 、硒(Se) 、钒(V) 、铝(Al

23、) 、钛(Ti)、锂(Li)、铬(Cr)、碘(I)等。1.钠 Sodium (Na) uNaNa+ +能能代替代替K K+ +的部分生理功能的部分生理功能, , uNaNa+ +活化活化C C4 4植物植物NAD-NAD-苹果酸酶苹果酸酶活性和活性和PEPPEP羧激酶活性等促羧激酶活性等促进光合作用。进光合作用。 uNaNa+ +可提高质膜可提高质膜NaNa+ +KK+ + ATPATP酶活性。酶活性。 2.硅 Silicon (Si) 木贼科、禾本科植物中硅含量很高木贼科、禾本科植物中硅含量很高, ,特别是水稻特别是水稻茎叶干物质中含有茎叶干物质中含有15%15%20% 20% SiOSiO

24、。硅多集中在。硅多集中在表皮细胞内，使表皮细胞内，使细胞壁硅质化细胞壁硅质化，增强水稻对病虫增强水稻对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力害的抵抗力和抗倒伏的能力3.钴 (Co) 许多植物特别是微生物需要钴。许多植物特别是微生物需要钴。 植物一般含有植物一般含有0.050.5mgL-1的钴的钴,豆科植物含量较高豆科植物含量较高,禾本科植物含量较禾本科植物含量较低。低。 钴是维生素钴是维生素B的成分的成分,在豆科植物共生固氮中起重要作用。在豆科植物共生固氮中起重要作用。 钴是黄素激酶、葡糖磷酸变位酶、焦磷酸酶、等酶的活化剂钴是黄素激酶、葡糖磷酸变位酶、焦磷酸酶、等酶的活化剂,它能调节这它能调节这些酶催化

25、的代谢反应。些酶催化的代谢反应。 4.硒 低浓度的硒对植物的生长有利低浓度的硒对植物的生长有利,过多的硒则有毒害作用。硒毒害表现为植过多的硒则有毒害作用。硒毒害表现为植物生长发育受阻、黄化。物生长发育受阻、黄化。 ,含量可达含量可达1500 mgkg-1。 5.钒 钒对删列藻钒对删列藻(一种绿藻一种绿藻)的生长是必需的。的生长是必需的。 给作物施用适量的钒可以促进生长，并增加产量和改善品质。给作物施用适量的钒可以促进生长，并增加产量和改善品质。 6.稀土元素 Rare earth element 稀土元素：元素周期表中原子序数由元素周期表中原子序数由5771的镧系元素及的镧系元素及其化学性质与

26、其化学性质与La系相近的钪系相近的钪(Sc)和钇和钇(Y)共共17种元素的统称。种元素的统称。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。农业生产中应稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的简称。农业生产中应用的稀土基本上是以元素镧、铈、镨和钕为主用的稀土基本上是以元素镧、铈、镨和钕为主, 主要是主要是硝酸稀土R(NO3)2。 生理作用：稀土有改善作物的营养状况稀土有改善作物的营养状况,提高某些酶类的活提高某些酶类的活性性,促进光合作用和增强抗逆性等功能促进光合作用和增强抗逆性等功能 低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。 对植物扦插生根有促进作用对植物扦插生根

27、有促进作用,同时还可提高植物叶绿素含量同时还可提高植物叶绿素含量和光合速率。和光合速率。 可促进大豆根系生长，增加结瘤数可促进大豆根系生长，增加结瘤数,提高根瘤的固氮活性提高根瘤的固氮活性,增增加结荚数和荚粒数。加结荚数和荚粒数。 有些元素少量或过量存在时对植物有毒，将这些元素有些元素少量或过量存在时对植物有毒，将这些元素称为有害元素。如重金属称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、铝汞、铅、钨、铝等。等。 汞、铅等对植物有剧毒。汞、铅等对植物有剧毒。 钨对固氮生物有毒钨对固氮生物有毒, ,因其竞争性地抑制钼的吸收。因其竞争性地抑制钼的吸收。 铝含量多时可抑制铁和钙的吸收铝含量多时可抑制铁和钙的吸收

28、, ,强烈干扰磷代谢强烈干扰磷代谢, ,阻阻碍磷的吸收和向地上部的运转。铝的毒害症状系抑制碍磷的吸收和向地上部的运转。铝的毒害症状系抑制根的生长根的生长, ,根尖和侧根变粗成棕色根尖和侧根变粗成棕色, ,地上部生长受阻地上部生长受阻, ,叶子呈暗绿色叶子呈暗绿色, ,茎呈紫色。茎呈紫色。 许多工厂排出的污水中含有有害元素许多工厂排出的污水中含有有害元素, , 污水排放前必污水排放前必须进行处理。须进行处理。五、作物的缺素诊断 作物出现缺素病症时作物出现缺素病症时, ,必须加以诊断必须加以诊断, ,并补给所需元素。并补给所需元素。 诊断可以从以下几方面着手诊断可以从以下几方面着手: : (一)调

29、查研究,分析病症 (二)植物组织及土壤成分的测定 (三)加入诊断 第一,是否生理病害？ 分清生理病害、病虫危害和其它因环分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症。境条件不适而引起的病症。 第二,症状部位分析 植株生长是否正常植株生长是否正常?是否失绿是否失绿? 如如失绿,先先老叶还是新叶上上? 参考缺素检索表参考缺素检索表(表表3-5)。 第三,结合土壤及施肥情况加以分析。 作重点元素的组织或土壤测定作重点元素的组织或土壤测定,可帮助断定是否缺素。可帮助断定是否缺素。 如出现有缺如出现有缺N病症病症,可测定植物组织中的含可测定植物组织中的含N量量,并与其它正并与其它正常植株作比较

30、。常植株作比较。 初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素,如缺如缺素症状消失素症状消失,即可肯定是缺乏该元素。即可肯定是缺乏该元素。 对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。根外追肥试验。 加入诊断需要经过一段时间后（加入诊断需要经过一段时间后（710天）才能看出效果。天）才能看出效果。 可先小面积试验，效果明显再推广。可先小面积试验，效果明显再推广。 当植物根从外部吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段,然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。 在

31、第一阶段溶质进入质外体, 在第二阶段溶质进入原生质及液泡。图 3-2植物组织对溶质的吸收将实验材料从溶液转入水中,原来进入质外体的那些溶质会泄漏出来 用无O、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸收基本上不受影响,而第二阶段被抑制。 这表明,溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制不同，前者以被动吸收为主;后者以主动吸收为主。 化学势（化学势（）与分子穿透性膜运输之间的关系）与分子穿透性膜运输之间的关系 隔室A和B之间分子种类的运动取决于每个隔室中溶质j的化学势的相对大小，在这里用方框的大小来表示。顺化学势梯度的运动自发进行，且称为被动运输。逆化学势梯度的运动需要消耗能量，且称为主动

32、运输。三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散） 一、被动吸收(passive absorption) (一一)扩散作用扩散作用 指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。 不带电的中性分子和粒子的扩散取决于其化学势梯度或浓度梯度。 带电粒子的扩散除了其化学势梯度或浓度梯度以外，还受体系间电势高低的影响，亦即取决于其电化学势的梯度。 在压力、重力等因素忽略不计的情况下，某一体系中某种离子的电化学势可定量描述为： =0 + RTlna + ZFE 式中：为该离子的电化学势；0为标准状态下离子的电化学势；R为气体常数

33、；T为热力学温度；a为离子的相对活度；Z为带电荷数（带正电为正数，带负电为负数）；F为法拉第常数；E为离子所处体系的电势设细胞内的离子浓度为ai，膜电势为Ei，电化学势为i；细胞外的离子浓度为a0，膜电势为E0，电化学势为0。，细胞外和细胞内的电化学势差为： =o-i= RTlnao/ai+ZF(Eo-Ei) (3-1) RTlnao/ai为化学势梯度项;ZF(Eo-Ei)即ZFE为电势梯度项 当0时，E(RT/ZF)ln(ai/ao) (3-2) 细胞外离子向细胞内扩散，表现为细胞吸收离子。 当0时，E(RT/ZF)ln(ai/ao) (3-3) 细胞内离子向细胞外扩散，表现为细胞释放离子

34、当=0，即膜内外离子移动平衡时 E=(RT/ZF)ln(ai/ao )或 E=( RT/ZF)ln(ao/ai ) (3-4) (3-4)式就是著名的楞斯特(Nernst)方程式,表示了膜内外离子移动平衡时，膜电势差与膜内外离子活度比的对数成正比。 如仅研究分子扩散，(3-1)式中电势梯度项可视为0， = RTln(ao/ai) (3-5) 当0时，即RTln(ao/ai)0，此时aoai，因而分子扩散是顺化学势梯度或浓度梯度扩散的。 典型的植物细胞,在细胞膜的内侧具有较高的负电荷,而在细胞膜的外侧具有较高的正电荷。 按照化学势梯度,细胞内的阳离子应向外扩散;而按电势梯度,由于细胞内有较高的负

35、电荷,则这种阳离子又应该从细胞外向内扩散。 那么离子究竟向什么方向扩散呢?这要取决于化学势梯度与电势梯度相对数值的大小。也就是电化学势梯度的大小。-+K+ K.+ K + K + K + K +K +K + 细胞的膜电势可用由微电极、参比电极和高灵敏度的电位计组成的测定装置(图3-3)测定。 微电极是由玻璃毛细管打制而成，尖端口径仅为1m，能刺入细胞内部，微电极内放入电解质和金属导线。 参比电极安放在细胞外。当微电极刺入细胞质，测定到的是质膜内外的电势差；如刺入液泡，测量值就代表液泡和细胞外部之间的电势差。图3-3测定细胞膜电势差的示意图 微电极插入细胞内，而面积大的参比电极安放在细胞外，二极

36、间的电势差由静电计测量，电势差经放大器放大后由记录仪记录 ( (二二) ) 协助扩散协助扩散( facilitated diffusion) 物质经膜转运蛋白顺电化学梯度跨膜的转运。它不需要细胞直接提供能量。 膜转运蛋白可分为两类:通道蛋白和载体蛋白（部分）。 1.1.离子通道离子通道(ion channel)(ion channel) 由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。 离子通道有多种类型，如根据它转运溶质的选择性有K+、Cl、a2+通道，也可能存在着供有机离子通过的通道。 从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道, 一种是允许K+外流的外向通道，另一种则K+的内向通道。一个表面积为40

37、00 m2的保卫细胞膜约有250个K+通道。 离子通道开闭的机制有两类:一类可对跨膜电势梯度发生反应,另一类则对外界刺激(如光照、激素等)发生反应.离子通道的构像会随环境条件的改变而发生变化,处于某些构像时,它的中间会形成孔,允许溶质通过。 见图：一个跨膜的内部蛋白的中央孔道允许 K+通过。 K+顺其电化学势梯度(注意通道右侧过量的负电荷)、但逆着浓度梯度从通道左侧(外)移向右侧(细胞质)。 通道上的感受蛋白可对细胞内外由光照、激素或Ca2+引起的化学刺激做出反应。 通道上的阀门可以通过一种未知的方式对膜两侧的电势梯度或由环境刺激产生的化学物质做出开或关的反应。 图 3-5 K+离子内向通道模

38、型离子通过离子通道时的扩散速率在106个 S-1 108个 S-1 膜片钳(patch clamp，PC)技术可测量通过膜的离子电流大小的技术，极大地推动了对离子通道的研究。膜片钳(patch clamp，PC)技术的应用,极大地推动了对离子通道的研究。所谓膜片钳技术，是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定(电压钳位)，测量通过膜的离子电流大小的技术。 膜片钳技术的应用已测到原生质膜中有K+、Cl、a2+等离子的通道，也可能存在着供有机离子通过的通道。在液泡膜上也有相应的离子通道。 从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道,一种是允许K+外流的通道,另一种是吸收K+内

39、流的通道。一个表面积为4000 m2的保卫细胞膜约有250个K+通道。图3-4膜片钳技术测定离子通道示意图A.测定原理与装置：a.测定原理图，在玻璃微电极尖端截取的膜片上，如有开放的离子通道时，离子通过通道进入微电极，产生的电流经放大器放大后，由监视器显示或由记录仪记录；b.测定装置，示安装玻璃微电极的装置，有吸引接口和信号输出接口； B.通道开闭时的电流输出记录图，示仅通过一个离子通道时的膜电流情况，只有在通道开时才能测到电流。2.2.离子载体（离子载体（ion carrier）离子载体是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。 由载体转运的物质首先与载体蛋白的结合部位结合,结合后载体蛋白产生构象变

40、化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。 载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。图图 3-6 3-6 协助扩散简化模型协助扩散简化模型 通过载体进行被动转运的示意图。 溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别：通道蛋白载体蛋白没有饱和现象有饱和现象 （结合部位有限）顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度 也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收或主动吸收转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax）在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比。经通道的转运是一种简单的扩散过程,没有饱和现象,经载

41、体的转运,结合部位数量有限, 有饱和现象。 经通道转运溶质是被动吸收，由载体进行的转运可以是被动吸收(顺电化学势梯度)，也可以是主动吸收细胞液和液泡中的离子浓度可以通过主动运输（实箭头）和被动运输（虚线箭头）进行控制。利用呼吸释放的能量，逆电化学势梯度吸收矿质，这种过程称为主动吸收二、主动吸收主动吸收(active absorption) ( (一一)ATP)ATP酶酶 (ATPase) 催化ATP水解生成ADP与Pi的酶，是参与能量代谢的关键酶。 根细胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，体积大，横跨整个膜，也是一种特殊的离子载体。质膜ATP酶催化反应如下: ATP + HATP + H2 2

42、O O ATPATP酶酶 ADP + Pi ADP + Pi 32kJmol32kJmol-1 -1 1molATP水解释放32kJ能量，释放的能量用于转运离子。即把细胞质内的阳离子（H+、K+、Na+ 、Ca2+）向膜外“泵”出。 H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵。 由于ATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一致,形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电, ATP酶称为一种致电泵(electrogenic pump)。 跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差H+也是其它离子或分子越膜进入细

43、胞的驱动力。 ATPATP酶运送阳离子假设：酶运送阳离子假设： ATP酶上有一个与阳离子M+相结合的部位,还有一个与ATP的Pi结合的部位。 当未与Pi结合时,M+的结合部位对M+有高亲合性,它在膜的内侧与M+结合,同时与ATP末端的Pi结合(称为磷酸化),并释放ADP。 当磷酸化后,ATP酶处于高能态,其构象发生了变化,将M+暴露于膜的外侧,同时对M+的亲合力降低,而将M+释放出去,并将结合的Pi水解释放回膜的内侧,这样ATP酶又恢复至原先的低能态构象,开始下一个循环。 H+、K+、Na+ 或Ca2+ 以上述方式转运 ATPATP酶逆电化学势梯度运送阳酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设

44、步骤离子到膜外去的假设步骤 （A）通过ATP进行磷酸化； （B）磷酸化作用导致蛋白质构象改变，使得阳离子暴露在细胞外，从蛋白质上释放阳离子； （C）、（D）磷酸盐离子从蛋白质释放到细胞质中的过程重新恢复了膜蛋白的最初构象，使得新一轮泵循环开始。H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以我们可以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵。 由于ATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一致,形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电,又因为这种转运是逆电化学势梯度而进行的主动转运,所以也将ATP酶称为一种致电泵。 质膜H+-ATPase是植物生命活动过程中的主宰酶

45、(master enzyme),它对植物许多生命活动起着重要的调控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶, 水解ATP过程中,它将H+泵入液泡内；叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸过程中起着重要作用。使细胞质的pH值升高 使细胞壁的pH值降低 使细胞质相对于细胞壁表现电负性 液泡膜H+-ATPase与质膜H+-ATPase的区别: 其转运H+时不与ATP末端Pi结合 每水解一分子ATP运送两个H+进入液泡 不依赖于K+的激活，可被Cl-刺激 对钒酸盐不敏感,被NO抑制。 Ca+是另一种通过ATP酶转运的离子。 质外体中通常含较高浓度的Ca+,而细胞质中Ca+浓度则十分低(微摩数量级)

46、。 Ca+-ATPase逆电化势梯度将Ca+从细胞质转运到胞壁或液泡中。细胞质中Ca+浓度很小的波动就会显著影响许多酶的活性,植物细胞可以通过调节Ca+-ATPase的活性使细胞质中Ca+保持一定水平。( (二二) )共转运共转运 cotransport质膜ATPase水解ATP产生能量,把细胞质内的H+向膜外“泵”出。膜外介质中H+增加的同时,也产生膜电位(E),即膜内呈负电性,而膜外呈正电性。 跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差 H+ .H+也是其它种溶质越膜进入细胞以及由ATPase合成ATP的驱动力(见第四章光合磷酸化)。 共转运-把H+伴随其他物质通过同一传递体进行

47、转运称为共转运或协同转运。 H+-ATPase“泵”出H+的过程,称为初级共运转（primary cotansport）也称原初主动运转(primary active transport) H+作为驱动力的离子运转称为次级共运转(secondary cotransport)。 具有水合层的无机离子不能通过疏水的膜脂层，若要进出细胞膜,除H+外,还须通过传递体transporter)才能完成。这些传递体都是具有运转功能的蛋白质(载体)。 根据运转物质的方向，传递体可分为： 共向传递体将溶质与H+同向转运过膜； 反向传递体将溶质与H+异向转运过膜； 单向传递体协助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入

48、细胞, 这是一种被动的单向传递体。 质膜H+ATP酶也是单向传递体,把H+分泌到膜外,它是一种消耗能量的主动单向传递体。所以单向传递体可分为主动、被动两种。 在植物细胞中最常见的共运输是与质子跨膜运输相偶联的溶质运输，如H/K+、H/NO3、H/H2PO43、H/蔗糖、H/氨基酸等。 植物细胞中的化学渗透的过程的概述植物细胞中的化学渗透的过程的概述. 在线粒体与叶绿体中,用H+梯度中的能量来合成ATP，通过水解ATP与Pi的泵来建立跨膜的质子梯度。有这些泵建立的化学势被用来运输许多离子与小的代谢物穿过完整的膜通道与载体。图3-9在植物细胞质膜和液泡膜上被证实或设想的几种转运系统 经过共向传递体

49、,阴离子或中性溶质如糖和氨基酸等可随着H+一同进入膜内。 H+经过反向传递体进入细胞的同时有阳离子如Na+、Ca+的排出。 由于膜电位的过极化,增加了膜内的负电位,这样阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞,这是一种被动的单向传递体。 质膜ATP酶也是单向传递体,不过在那里H+分泌到膜外,它是一种消耗能量的主动运转。所以单向传递体可分为主动、被动两种。次级主动运转假定模式次级主动运转假定模式 驱动这过程的能量被贮存在H+（A图左边，红色箭头表示），正被用来逆底物浓度梯度吸收底物（S）（A 图左边红色箭头）。（A）在最初构象中蛋白质结合位暴露在外部环境中，可以结合质子。（B）结果导致发生仅能结合

50、S分子的构象变化。（C）S的结合导致构象再次发生变化，使得结合点和底物暴露在细胞内侧。（D）质子和S分子在细胞内部的释放重新恢复了载体的原初构象，使得新一次的“泵”循环开始。两个与原初质子梯度有关的次级主动运转的例子两个与原初质子梯度有关的次级主动运转的例子 (A)在共向传递体中，能量通过驱动溶质（如蔗糖）随着质子一同进入细胞内而被耗散。(B)经反向传递体，能量通过驱动质子进入细胞内同时主动运转的溶质分子（如中性离子）排出细胞，在两种情况中一定程度上溶质都是逆电化学势梯度方向运动的，所有的中性和带电荷的溶质都可以通过次级主动运转过程被运输。被动吸收被动吸收 不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学

51、势梯度吸收矿质的过程主动吸收主动吸收 要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程扩散作用扩散作用 是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象 质膜质膜ATPATP酶酶 细胞质膜上的一种蛋白复合体能催化ATP水解释放能量并用于转运离子协助扩协助扩散散 物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运离子通道离子通道 细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道,可为化学或电学方式激活，允许离子顺电化学势通过细胞膜共转运共转运 把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运初级共运转或原初初级共运转或原初主动运转主动运转 H+-ATP ase泵出H+的过程次级共运转次级共运转 以H

52、+作为驱动力的离子运转 有共向传递体、反向传递体、单向传递体载体蛋白载体蛋白 是一类能携带离子通过膜的内在蛋白(也可主动运输)、植物吸收矿质元素的特点、植物吸收矿质元素的特点 ( (一一) ) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系根系吸收矿质与吸收水分的相互关系 1)相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。 2)相互独立： 两者的吸收不成比例吸收不成比例； 吸收机理不同吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。 分配方向不同分配方向不同：水分主

53、要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。矿质吸收与水分吸收成比例( (二二) ) 根系对离子吸收具有选择性根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。 1.1.生理碱性盐生理碱性盐（physiologically alkaline salt) 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。例如NaNO 2.2.生理酸性盐（生理酸性盐（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如 (NH）SO 3

54、.3.生理中性盐（生理中性盐（physiologically acid saltphysiologically acid salt） 植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类, 称生理中性盐。如NH4NO3。 生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸收而引起外界溶液逐渐变酸或变碱。 如果在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可能引起土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。( (三三) ) 根系吸收单盐会受毒害根系吸收单盐会受毒害 任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害单盐毒害(toxicity of

55、single salt)。 单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。例如把海水中生活的植物,放在与海水浓度相同的NaCl溶液中,植物会很快死亡。图图 3-113-11小麦根在单盐溶液和盐小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长类混合液中的生长A.NaCl+KCl+CaCl;A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+B.NaCl+CaClCaCl; C.CaCl; C.CaCl; D.NaCl; D.NaCl许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中,根系都会停止生长,且分生区的细胞壁粘液化,细胞破坏,最后变为一团无结构的细胞团。 若在单

56、盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。 植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液(balanced solution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。 对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。 金属离子间的颉颃作用因离子而异,钠不能颉颃钾,钡不能颉颃钙,而钠和钾是可以颉颃钙和钡的(不同族元素的离子之间)。关于颉颃作用的本质,目前还没有

57、满意的解释。二、根系吸收矿质元素的区域和过程根系是植物吸收矿质的主要器官, 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。 根毛区根毛区是吸收矿质离子最快的区域 0102030400102030405060离根尖的距离（m m ）32P累积或输出的相对量(脉冲数m m- 1m i n- 1）( (一一) ) 根系吸收矿质元素的区域根系吸收矿质元素的区域积累量输出量图图3-12大麦根尖不同区域大麦根尖不同区域P的的积累和运出积累和运出(二) 根系吸收矿质的过程1.1.离子被吸附在根系细胞表面离子被吸附在根系细胞表面 根部细胞呼吸作用放出CO和HO。CO2溶于水生成H2CO3,H2CO3能解离出

58、H+和HCO3离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换，如K+、Cl-、NCO3等进行交换,使土壤中的离子被吸附到根表面。 离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。根系还可分泌出一些柠檬酸、苹果酸等有机酸来溶解一些难溶性盐类，并进一步加以吸收。岩石缝中生长的树木、岩石表面的地衣等植物就是通过这种方式来获取矿质营养的。 图土壤颗粒表面阳离子交换法则 由于土壤颗粒表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得Ca2+被根系吸收利用。 2. 离子进入根部导管离子进入

59、根部导管 吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径 1)质外体途径质外体途径 外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间。 自由空间的大小无法直接测定,只能由实验值间接估算。这个估算值称为相对自由空间(relative free space，RFS),估算的方法是：将根系放入某一已知浓度、体积的溶液中,待根内外离子达到平衡后,再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数(将根再浸入水中,使自由空间内的离子扩散到水中,再行测定)。用下式可计算出相对自由空间: RFS(%)=自由空间体积/根组织总体积100 =进入组织自由空间的溶质数(mol)/外液溶质浓度(

60、molml-1)组织总体积(ml)100 豌豆、大豆、小麦的相对自由空间约在8%14%之间。各种离子通过扩散作用进入根部自由空间,但是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外,而不能通过中柱鞘。 离子和水只有转入共质体后才能进入维管束组织。 不过根的幼嫩部分,其内皮层细胞尚未形成凯氏带前,离子和水分可经过质外体到达导管。图3-14根毛区离子吸收的共质体和质外体途径 另外在内皮层中有个别细胞(通道细胞)的胞壁不加厚,也可作为离子和水分的通道。 2)2)共质体途径共质体途径 离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。 在