水产养殖动物抗应激营养因子研究进展

1、第36卷第1期Vol136No11淡水渔业Freshwater Fisheries2006年1月Jan12006水产养殖动物抗应激营养因子研究进展肖涛,史合群(广州市科虎生物技术研究开发中心,广州510540鱼虾类水产动物在集约化养殖业中,受越来越多的应激因素的影响,如水质污染、冷热、惊吓、饲料营养不良、运输、有害物质的侵袭、饲养管理不当等等,这些不同程度的应激,可直接影响动物体的正常生长发育,严重的可导致鱼虾的机体免疫力下降,诱发患病甚至死亡。因此,减少或消除养殖鱼虾的应激因素,除了实行科学饲养管理外,还可以根据具体情况,在饲料中添加有关的抗应激饲料添加剂。1维生素类111维生素C(Vc维生

2、素C是脯氨酸羟化为羟脯氨酸中的一种辅助因子(即胶原前体,维生素C缺乏会削弱胶原代谢。大多数鸟类和哺乳类能合成维生素C,但鱼类一般不能,虾类也缺乏合成维生素C的能力。Vc是动物机体不可缺少的营养物质,具有提高鱼虾生产性能、增强机体免疫力和抗病力的能力,同时还可增强鱼虾抗应激能力。王伟庆(1996报道,加适量的维生素C能有效提高中国对虾的缺氧耐受力。Merchie(1995研究表明,采用维生素C单磷酸酯(AP培养的卤虫无节幼体饲喂组对盐度应激抵抗力强。Dabr owska (1991也报道,适量的维生素C可减轻鲤的应激损伤。王昆伦等(2000报道,在受工业废水污染的水环境中,在试验组尼罗罗非鱼的饲

3、料中添加Vc-磷酸酯(添加量为130mg/100g干饲料,试验组鱼发病比对照组下降47172%,死亡率下降64117%。唐古文等(1997、罗金萜(2000均报道,Vc对鱼虾有很强的抗热应激作用。关于其需要量,林鼎(1994指出,在应激环境下使用时,Vc每千克饲料添加300mg为保健推荐量,而这个用量比维持健康生长和正常摄食的用量要多2倍左右。而且应该特别注意的是,Vc是所有维生素中稳定性最差的,在饲料加工中遇热、光、氧极易被破坏,在干燥、运输、贮藏等过程中也会损失不少。特别是未经稳定化处理的Vc,当饲料投入水中后容易在浸泡过程中溶解损失。因此如何提高Vc的稳定性,已成为营养学家所关注的问题(

4、叶成远等,1998。112维生素E(VE维生素E是一种重要的抗氧化剂(Palace, 1998,它可以保护机体细胞膜不被氧化,延长细胞的寿命(Gordon,1994;同时维生素E在增强鱼类非特异性免疫能力上也有重要作用。Muler o (1998证明维生素E可使金头鲷吞噬细胞的结构发生改变,并使吞噬细胞迁移速度加快。Devresse (1996发现维生素E可直接或间接提高机体的抗病力。W ise等(1993以不同剂量维生素E饲喂斑点叉尾鮰,表明维生素E可使斑点叉尾鮰吞噬指数上升,呼吸代谢爆发能力增高,抗爱德华氏菌能力增强。VE的主要功能就是清除体内多余的氧自由基,它在抗应激方面也起着很重要的作

5、用。氧自由基是机体在新陈代谢及杀伤异源物质以及机体抗应激时产生的一类重要物质(Silva,1999;Pannunzi o, 1998,白细胞及其他的吞噬细胞在吞噬异源物及机体衰老细胞时通过氧呼吸代谢爆发产生超氧阴离子(陈媛等,1987,产生超氧阴离子的能力是评价机体非特异性免疫能力的重要指标。而机体在完成对异物及代谢产物的清除过程中,剩余的超氧阴离子可转变成自由基,又对机体产生很大危害(Palace,1998。Devresse(1996发现维生素E可直接间接提高机体的抗病力。维生素E和n-6或n-3多不饱和脂肪酸对大菱鲆脂质过氧化影响的实验表明:维生素E添加量为320mg/kg时大菱鲆肝内的脂

6、质过氧化可得到完全抑制,肝脏中维生素E含量越高,抑制性越强,脂质的过氧化作用和维生素E与P UF A的比率有关(Stephan,1995。冯晓燕等(1998报道,用回归法估计南美白对虾对维生素E的需求量为99 mg/kg饵料。113肉毒碱(VBT盐酸盐肉碱(Carnitine,CN又称为肉毒碱,最初是由Kri m berg和Gule wisch于1905年在肌肉提取物中发现的。1927年T om ita又证实了其化学成分为-羟基-三甲铵丁酸,相对分子质量为16112。肉碱有左旋(L-和右旋(D-两种变异体,自然界只存在左旋肉碱。过去曾经一直认为只有L-肉碱是真正对动物有生理活性的物质,国外有学

7、者认为D-肉碱对动物体有毒害作用,而杜震宇等(2002的研究指出,在国内长期的生产实践中得以证实,D-肉碱同样具有促进动物生长,改善组织营养组成的作用。L-肉碱是一种水溶性化合物,它是动物体内与脂肪酸代谢有关的化合物,其主要功能是作为载体将长链脂肪酸从线粒体膜外运送到膜内促进脂肪酸的氧化,对人和动物的作用很大,是生物体所必需的生命活性物质,所以早期也把它称为维生素B t。肉毒碱盐酸盐在动物体内能促进脂肪酸透过细胞膜进行氧化,释放出能量,减少蛋白质作为能量消耗,从而增加体内蛋白质含量,改善动物机体的新陈代谢功能,增强抵抗能力。据黄春林等(1999报道,用肉毒碱盐酸盐饵料饲养的鱼虾,在长途运输中死

8、亡率明显下降,大大延长了鱼虾产品的存活销售时间。114虾青素类胡萝卜素是具有多个共轭双键的萜烯基团类化合物,迄今发现了600多种类胡萝卜素。虾青素就是一种重要的类胡萝卜素,它的化学名称是:3, 3-二羟基-4,4-二酮基-类胡萝卜素,分子式(通式为:C40H52O4。它广泛存在于生物界,特别是鱼、虾、蟹等水生生物之中。虾青素早在20世纪30年代已从虾蟹壳中分离出来,直到20世纪80年代中期才对其生物学功能进行广泛研究。由于虾青素重要的生理功能及经济价值,近年来受到国内外的广泛研究。虾青素是一种非维生素A原的天然类胡萝卜素,在动物体内不能转化为维生素A,但它有极强的抗肿瘤、抗氧化性能,有抑制肿瘤

9、发生、增强免疫力、清除体内自由基等多方面的生物学功能;虾青素还是一种理想的着色剂和抗氧化剂,具有明显的抗癌和增强免疫作用。在水产养殖中应用,另有抗盐浓度应激作用。Darachai等(1999研究含天然虾青素、合成虾青素、不含虾青素的饲料及天然饵料4种食物对不同生长阶段对虾幼体的抗盐胁迫能力的影响,发现喂天然虾青素的幼体最能忍受低盐胁迫,测定虾体中类胡萝卜素含量发现食用天然虾青素组要高于投喂合成虾青素和无虾青素饲料组。Ako等(1999在鱼虾饵料中添加虾青素0105% 0110%,对抗高温应激都有明显效果,提高鱼虾成活率,并稳定鱼虾生长速度。2有机酸及氨基酸类211腐植酸腐植酸是天然的“绿色”动

10、物饲料添加剂。它是动、植物的残骸经过微生物的分解和转化,以及地球化学的一系列过程造成和积累起来的一类大小不同、结构组成不一的羧基芳香酸等组成的大分子化合物,主要由核、桥键与活性基团组成。其在动物体内具有提高免疫功能,促进动物生长、抗炎、抗溃疡、促进肠道微生态平衡,抗环境污染应激等功效。中国科学院海洋生物研究所(1997在对虾育苗水池中添加10mL/m3的腐植酸,可解除重金属Cn、Zn 对对虾的毒害,从而提高对虾受精卵孵化率5013%和幼虾成活率6411%,解决了我国对虾养殖中的一大技术关键。张长舒等(1999在气温39环境中,给草鱼精饲料中添加腐植酸,试验结果表明,试验组鱼的成活率较对照组提高

11、2715%,而且鱼的肠炎、烂鳃病分别降低9014%、8917%。212甜菜碱甜菜碱化学名称是三甲基甘氨酸,是一种类氨基酸,为高效甲基供体,能替代蛋氨酸和氯化胆碱。甜菜碱有调节淡水鱼虾体内渗透压作用,抵抗水中盐水浓度应激。其机理是:当组织细胞渗透压发生变化时,甜菜碱能被细胞吸收,防止细胞的水分流失及盐类的进入,并提高细胞膜Na-K泵功能,维持组织细胞正常渗透压,以调节细胞渗透压的平衡。它稳定了蛋白质和膜,并且通过增加关键酶与细胞膜的温度和离子耐受性来提高细胞的胞浆渗透压。3糖类311活性多糖孙翠慈等(2003报道,动物处于应激状态时,体内分泌糖皮质激素和甾类皮质激素等水平上升,由此引起血淋巴细胞

12、、巨噬细胞和嗜中性粒细胞及溶菌酶的活性急剧下降,动物的免疫系统受到抑制。此时机体极易受到养殖水体中机会病原体的侵染,但是活性多糖可降低由此造成的免疫抑制带来的危害。实验表明,在运输前给虹鳟(O ncorhyn2 chus m ykiss投喂含(1,3-葡聚糖的饵料,连续16第1期肖涛等:水产养殖动物抗应激营养因子研究进展投喂28d后,除空白对照组吞噬细胞吞噬率没有变化外,其余各组均有提高。运输2h后,所有实验组的血浆中皮质醇和糖皮质激素增加,非特异性免疫活力受到影响;7d之后,对照组和添加015%、1%(1,3-葡聚糖的实验组中仍然存在糖皮质激素。添加011%的实验组在运输后各种非特异性免疫指

13、标降幅最小,未被病菌感染,而其他各组均自发感染柱状屈挠杆菌(F lexibacter colum2 naris。Sahoo等(2002用黄曲霉毒素注射南亚野鲮(L abeo rohita造成免疫力降低,然后投喂含011%(1,3-葡聚糖的饵料60d,在第30天时注射迟缓爱德华氏菌疫苗,结果投喂(1,3-葡聚糖的实验组比未投喂的对照组死亡率明显降低。阳会军(2002研究表明,在水温不适于生长的情况下,斑节对虾处于高度应激状态,发病率上升、成活率下降,这在未添加活性多糖组表现得很明显,而添加了-1,3-D葡聚糖后可以缓解应激状态,显著提高成活率。312几丁聚糖甲壳素是甲壳质(CH I TI N和几

14、丁聚糖(CH I2 T OS AN的俗称。几丁聚糖是自然界中唯一带正电荷的可食性动物纤维。医学科学界将其誉为继糖、蛋白质、脂肪、维生素、矿物质(无机盐之后人体必须的第六生命要素。俄国专家从海洋甲壳类动物中提取几丁聚糖,这种活性物质可以提高水生动物生产性能,并可作为饲料粘结剂。据称,几丁聚糖可提高鱼虾抵抗污水的应激能力,并能减少动物机体中的有害物质,增加肉中营养物质。4矿物元素411铬(铬酵母铬是近年来研究较多的一种微量元素添加剂。铬与烟酸、甘氨酸、谷氨酸、半胱氨酸等一起组成葡萄糖耐受因子(GTF,GTF对调节三大营养物质代谢有重要的作用。深入研究发现,铬可通过改变皮质激素的分泌量和加强葡萄糖利

15、用而影响动物的应激反应,起到缓冲应激的作用。邓国彬(1999报道,铬有提高鲤鱼抗应激能力的作用,添加铬的铬酵母组运输成活率比啤酒酵母组高。本文作者在团头鲂上也得到了类似的结果。鲤鱼在长期运输时,应激导致机体葡萄糖代谢增加,机体增加葡萄糖利用导致机体铬动员增加,而铬一旦被动员就不能被再吸收而是由尿中排出。日粮中提供了充足的有生物活性的铬,被机体积储,就能抵抗应激对铬的消耗,从而提高运输成活率。412其它矿物元素(镁、硒据研究发现,镁有抗氧化应激作用。镁可以通过调控细胞氧化还原状态的相关基因的表达来影响氧化还原信号传导通路。补镁可以改善钙超载,间接减少氧自由基的产生,减轻膜脂质过氧化反应。硒可拮抗

16、多种重金属对鱼体的伤害,汞中毒可因给予硒而缓和,镉和铅中毒也可因体内含有足够的硒而免受其害。所以它是很好的抗重金属应激元素。5中草药李江(2002报道,一些中草药能增强机体对物理的、化学的、生物的各种有害刺激的防御能力,使紊乱的机能恢复正常。如柴胡、石膏、黄芩、水牛角等有抗热应激原的作用。有些中草药如刺五加、人参等含“适应原”物质,能使机体在恶劣环境中的生理功能得到调节,并使之朝有利的方向进行和增强适应能力。韩素勤(2000报道,在鱼虾饵料中添加适量黄芪多糖,能增强抗低氧、抗疲劳、抗应激能力。另外还有人参、西洋参、刺五加、黄芪等均有抗应激作用。孙克年(2002报道,柴胡、刺五加、人参、远志、柏子仁等均有抗应激作用。6其他611糖萜素糖萜素是从山茶科植物中提取的天然生物活性物质,可增强养殖动物免疫力与抗氧化力,提高生产性能,改善动物产品品质,并有很强的抗应激作用,是一种绿色饲料添加剂。据詹勇等(2003报导,糖萜素饲料添加剂所含的三萜类生物活