五种感觉的形成机制汇总.

1、普通人看来是这样的:五种感觉的形成机制Nol .视觉石原氏色盲测验（检查色觉是否异常的测验）：石原氏色盲测验想要看清物体的形态或运动时，你一定 会不自觉地将它置于你视野的中心并紧紧盯 住它吧C在视野的中心，换言之就是在视网 膜的中心上，紧密地聚集着能够感光的细胞, 所以这里能够看到分辨率最高的图像，视网 膜的中心也最能够感知到最多样的色彩。色彩的传感器这种作为“色彩传感器”的细胞因其一 段呈圆锥形，故得名视锥细胞。人类视网膜 上的视锥细胞总数为600万个，分三种。其中，65$左右是L （Long）视锥细胞（感红视锥细胞），30%是M（Middle）视锥细胞（感绿视锥细 胞），仅剩的5%左右是S

2、（Short）视锥细胞（感蓝视锥细胞）。但是，不同个体L视锥细胞和M视锥细胞的比例也可能大有不同。除了视锥细胞以外，一段呈棒状的视杆细胞也能够感光。视网膜上视杆细 胞的总数有L2亿，但中心部位几乎不存在，不过它与色觉没有直接联系。但 是也并非是3种视锥细胞分别单独产生红，绿，蓝的色觉：可见光的波长大约 是400800纳米，而3种视锥细胞分别对其中不同波长的光较为敏感，不同视 锥细胞对颜色反应的“和与差”才是产生色觉的原因所在，对反应的“和与差” 进行“计算”的结构是视网膜。视网膜大约0. 20. 3mm厚，其中却包含不计其 数的各种神经元和维持他们运转的细胞，一共有三层。视网膜分为色素上皮细胞

3、层和由其他细胞构成的层（也被称为神经视网膜 或感官视网膜）。作为颜色“传感器”的3种视锥细胞所处的位置是第一层（与 色素上皮细胞相邻的一侧），射入的光到达第一层后产生电信号，并传到第二层的双极细胞处，进而传到第三层的神经节细胞,另外，视锥细胞与视杆细胞的一段和色素 上皮细胞相接，色素上皮细胞能够帮助其获得营养。在视网膜中心直径约0.05亳米的范围内只有L视锥细胞和M视锥细胞，其密度达每平方亳米16万-18万个，再稍微远离中心的位置才会有S视锥细 胞。另外，视网膜上 有视神经乳头，是视 神经与血管的通道。视锥细胞上有能 够吸收光的视色素， 产生色觉的第一步就 是视色素吸收光并且 产生电信号。视锥

4、细 胞外行重叠的视网膜 上分布有离子通道，Tcnck m.gkui supenoris眼球鞘Vagina bulbi 挽上&凯M. levatx palpebrae suponons、上宜RIM. MIUS superioropticusrectus latraliszI（蜡体Corpus cdipMum orbitae视网展./ Retina下 Iff 111M. rectus inferiorlontalts时 隔/ Septum ortitate:'/ £perciKuE隹1结建上写K ，Torn X conjunct ivoc supcrbr一睑结瞋/Tuni

5、ca cofijunctiva fnlpebrarum虹 K角Corn8K K KjGL twsalG3上设板-Tarsus superior、下瞳板、 'Tarsus Inferior、件纳腴、Tunica eonjisTCtiva bulbi/下斜肌M. obliquus IMenor下寻ccnjunctivM inferior 隔Seum abitcle 、联陀快班M. orbicularis ocuh细胞内信号物质的浓度从而关闭钠离子通道，如此一来,RhodopalrRetinolLIGHTConnect!)talkINNERSEQMENTP1GUEMTEPITHELIUMOU

6、TEFBEGMENTVHual pigmonts in membrane disksSYNAPTIGERMINALSynopMs with bipolar cods视色素由两种物质组成一一能够吸收光的小分子物质一一视黄醛，和能够向细胞内传递信号 的视蛋白，视蛋白包裹着视黄醛，构成有着七次跨膜结构的视色素（事实上，用于感知甜味 和苦味的蛋白质分子同样拥有7次跨膜结构）。形成视觉（色觉）的机制1 .光照到分布于视锥细胞外在重叠视网膜上的视蛋白，从而导致视黄醛变形。2 .同时，伴随着视蛋白部分变形，负责信号传递的蛋白质在与之接触后会有一部分活化 脱离（在光照前，负责信号传递的蛋白质分子即便与视色素接

7、触也不会活化）。3 .细胞膜上有作为钠离子等离子的“通道”的蛋白质。收到光照前，“通道”是打开的， 使一定量的钠离子从细胞外流入细胞内，并保持这一状态（细胞内外保持一定电位差）。光 照后，活化的信号传递蛋白质的作用下，其他一系列蛋白质相继活化。这些蛋白质能够改变离子从外向内流入的通道被关闭, 细胞内的钠离子比平时 更少（电位差变大），于 是就使得视锥细胞内产 生电信号。L视锥细胞和M视锥 细胞对黄绿色光吸收最 强，其吸收范围也较为接 近。S视锥细胞则对蓝色 吸收更强。不过并不存在 明确的各颜色间的分界 线和可见光、红外线、紫 外线的分界线。在视锥细胞上产生 的电信号一般来说或首 先传递给双极细

8、胞，然后 再传递给神经节细胞。神 经节细胞与直通大脑的 神经纤维相连，所以能够 将信息进一步传递给大 脑。这一过程中的线路相当精密的，包括人在内，哺乳动物有10种双极细胞，其中只有一种与视杆细胞相连，其余 都与视锥细胞相连并构成复杂的线路。神经行细胞有2030多种，和视锥细胞与双极细胞的 连接处相接的水平细胞也与信号传递有关。普遍认为就是在这样复杂的线路中，视网膜才得 以通过“计算”视锥细胞反应量的“和与差”而降不同颜色的信息传递给大脑。如此一来, 视网膜还可细分：视锥细胞与视杆细胞层一双极细胞层一内网层（神经式细胞与双极细胞的结合部分）一 神经节细胞层。水平细胞的作用是抑制连接处发成的反应。

9、相关的L视锥细胞反应时会增强向大脑的电信号，若该L视锥细胞周围的M视锥细胞产 生反应，会将L视锥细胞送向大脑的信号减弱。神经节细胞传递信号也有分工的。有些可以 传递“红色较强”信号，有的则可以传递“红色较弱”，以此类推“绿色较强” / “绿色较弱”， 以及传递蓝黄相对强弱信息的神经节细胞都是存在的。通过心理学研究，红-绿,蓝-黄等若干对颜色被称为互补色。要是L视锥细胞反映增强，与其相关的，传递“红色较强”信号的神经行细胞传递给大脑的信号也会增强。如果M视锥 细胞的反应增强,就会通过水平细胞使得上述神经节细胞传递给大脑的信息减弱。换句话说,L视锥细胞的反应量会被其周围的M视锥细胞的反应量抵消。

10、这个差值很大的话，“红色较强”的信息就会被传递给大脑 以此类推，其他的也与此类似。不过对同样作为互补色的蓝色 与黄色哪个更强的信息进行传递的详细路径目前并不明晰，但 确实存在。与S视锥细胞反应较强，就会向大脑传递“蓝色较强”信息， 要是相关联的L视锥细胞和M视锥细胞的反应量之和较大，就 会告诉大脑“黄色较强”。视网膜上有大约100万个神经节细胞,从它们中伸出的100 万条神经纤维组成的束（视神经）已接收到信息，就会将其传 递到大脑后部。“某某颜色哪个更强”等信号传输给大脑后， 我们才能看到五颜六色的世界。这些信号有个中转站，称之为 外侧膝状体皿。外侧膝状体形成这样的分层的原因现在也不太 清楚。

11、2层中转明亮（亮度）信息。3和5层是右眼的红/绿色 信息的中继处，4和6层是左眼的。从36层每层间的间隔层 则是黄色和蓝色中继的。信息经处理后送往初级视皮层简 称VI,这里是视觉形成的起点，位于大脑后侧表层。如果初级视皮层受损，受损伤的位置 所对应的视野中会有一部分欠缺，因为直到初级视皮层为止的路径中，每一步都有和视野区 域一一对应的区域。1.外CM膝状体（lateral geniculate nucleus r LGN,外tfi除状核,夕障钵，夕阳膝状体），这是大脑 的丘位部分地区接收来自中央冲经系统视网般,视觉 信总DDI信忌，外膝体是从视网膜,视裨经视交叉, 视冲经,视束通过接收信卫初圾

12、视皮层（VI）位于Brodmann 17区.其 输出信息有两条通道，分别为背划五（Dorsal Stream） 和腹他流（Ventral Stream）。大脑皮层中主要负责处理现党信自的部分是视 ?SSS（ Visual Cortex ）,其位于枕叶的距状裂周国， 是一种典型的后觉型粒状皮层 （Koniocortex Cortex ）,接受来自丘脑外如膝状体 的视觉信自验入.人类的视觉皮层包括初级视皮层 （VI ,也称作坡状皮层（Striate Cortex ）和纹外皮层（Extrastriate Cortex，如 V2 , V3 , V4 , V5 等、研究者还发现过一个有趣的现象，受到损伤

13、后，如果在视野欠缺的的区域有什么颜色醒 目的物体，即便患者无法看到，却还是能够不自觉地注意之，称作盲视。不过无法解释什么 原因，所以就用猴子做实验。初级视皮层接收到的信号会传导到位于 大脑下侧的路径，此所处V2,即次级视皮层； 以及hV4,即人类四级视皮层。视野中的每一 点大致对应初级视皮层中的lmn?的区域，这 里聚集了多种颜色神经元，hV4的前方区域也 是与色觉相关的重要区域。有报告称，hV4及 其附近区域受到损伤的患者仍拥有正常视力, 不过色觉会损伤，甚至完全无法看见颜色。可见色觉中枢的一部分就在hV4及其前 方区域。来自左眼（右眼）鼻子一侧的那一半 信息会被送往右脑（左脑）；来自左眼（

14、右眼） 耳朵一侧的那一半信息会被送往左脑（右脑），这一交换结构称为视交叉。来自初级视皮层的信号会传向人类大脑至少16个区域，大脑下侧附近的hV4及其前方 区域被认为是色觉中枢。外侧膝状体的神经元在接收到来自神经节细胞的信息后，会转送给 VI的神经元，初级视皮层的神经元会对特定的颜色产生较强反应。视网膜与外侧膝状体将 颜色信息分为红与绿，蓝与黄两组互补色后，这里会将颜色进一步细分，并将信息继续传递。男性色觉异常的概率是女性的25倍，这是为什么呢？引发色觉异常的关键在于记录视蛋白构造（准确来说是约350个氨基酸的排列顺序）信 息的视蛋白基因。视锥细胞和视杆细胞，都与其他细胞一样拥有细胞核，其中有两

15、万多个涛滴在视锥细胞中，能爵格通过的光的一都 分波长吸收，同时也能起到繁潮凸君境作用，所以 普遍认为它能济有效提高视觉和色党能力.左和为第 子的视网便图像，可以看到呈红，黄橙色的油滴,每 个直径约为iL5 m.右ax为乌龟的油滴,箭头指向的红色油滴直 径接近10憎来，另外也有人发现过检色、浅绿色和 运弱由滴.心带一限，互朴色的机制就是科学家们 通过研究乌龟的视网膜而发现并于1986年提出的.DNA. X染色体端点上有在L视锥细胞中发挥作用的红色视蛋白基因和M视锥细胞中发挥作 用的绿色视蛋白基因，在S视锥细胞中发挥作用的蓝色视蛋白基因位于7号染色体，在视杆 细胞中发挥作用的视蛋白（视紫红质）的基

16、因位于3号染色体。视网膜上就密密麻麻地排列 着让这4种基因发挥作用的各类细胞。实际上对于遗传基因的数量来说，即便都是被诊断为色觉正常的人之间也会有个体差异。 日本有个调查，72个日本人，38%有1个绿色视蛋白基因：40与有两个：18$有3个：羯的人 有4个甚至更多。如果某个视蛋白基因完全缺失或是不能充分发挥其机能，人就会患上先天 性色觉异常。几乎所有先天性色觉异常的原因都在于红色视蛋白基因或绿色视蛋白基因的异 常，而因蓝色视蛋白基因或视紫红质基因而导致的先天性色觉异常病例则十分罕见。一般来 说，男性中约8因患有先天性色觉异常，而女性只有0.5乐在日本，男性的先天性色觉异常 比例为5%,女性为0

17、.2%,男性25倍于女性。造成这样差距的原因在于红色视 蛋白基因与绿色视蛋白基因所在的X染色体是跟性别有关的染色体，男性只有 一条，而女性则有两条，女性还有一条备用的。另一方面，女性虽然有两条X 染色体，但是在每一个体细胞中，都会随机选出一条X染色体失活。因此，包 括视网膜在内的各种身体组织中，来自父亲X染色体失活的细胞和来自母亲X 染色体失活的细胞都是混杂在一起的，所以，只有当来自父亲或母亲的X染色 体上的视蛋白基因异常，且该异常染色体没有失活的细胞 恰好聚集于视网膜中心时，才会产生色觉异常，显然其概 率比男性低得多。我们人类以外的动物视蛋白基因更为多样，人类能够 看到波长仅有400纳米的紫

18、色，而有些动物则拥有能够吸 收波长更短的紫外线的视蛋白。能够看到紫外线的动物， 比如说青蝴鱼、青蛙、乌龟和乌鸦。人切除了晶状体也是 能够看到紫外线的。实际上，普遍认为人类现在的蓝色视蛋白曾经是能够 吸收紫外线的，在哺乳类动物进化过程初期分化出的有袋从孙隆的复眼（由一个个运 旗般的单眼里台而成的眼废）内 位向外射出光线后?6够的照片. 从映出的嵌色可以看出其每个 单取中都有色素，这些色素官缗 在光绫射入视细胞前将一部分 吸收控,每个六边形单眼的对角 线长约为25微米.类和啮齿类（比如老鼠）动物就拥有能够吸收紫外线的视蛋白。科学家 们推测其原因在于大约6500万年前，我们祖先身上的能够吸收紫外线的

19、 视蛋白因为某些原因逐渐偏向于吸收波长更长而接近于蓝色的光。此外 有很多动物拥有为了提高色觉机能而形成了独特构造的视锥细胞，比如 说乌龟和鸽子，有着名为油滴的带颜色的球状脂质构造，相当于颜色过 滤器。昆虫虽然没有油滴，但也拥有起类似作用的色素。视蛋白基因以及能够令这些基因发挥作用的视细胞种类越多，未必 能够看到更多的色彩。曾经在自然上刊登过一篇论文，甲壳类动物虾站拥有12种视细胞，然而不能区分 1225nm波长的颜色：相比之下，有的人连波长相差lnm的颜色都能够区分。不过这似乎是 因为虾姑的视细胞与人类不同，在观察颜色时不会比较不同细胞间的反应。所以说，虽然都叫色觉，但不同动物所看到的世界可能

20、千差万别。No.2 .嗅觉我们的嗅觉能够区分上万种气味分子，它是依靠细胞表面识别微小分子的形状而实现的。 空气中其实飘散着各种各样的分子，来源很广。动物闻见气味，正是因为鼻子捕捉到了眼睛 看不见的微量分子，并通过形状上的细微差异识别除了这是什么味道。一般认为人类所能识 别的气味分子有几万种。吻合与组合鼻子深处有一个叫做嗅上皮的器官，这里的细胞（嗅细胞） 表而有名为受体的蛋白质，负责区 分气味分子。嗅觉受体有很多种类， 表而分别拥有着不同形状的凹坑， 当气味分子与凹坑恰好吻合时，嗅 细胞就会将气味信息传递给大脑。 既然我们可以识别数万种气味分子， 很多人一定以为我们需要与每种气体物质一一对应的数

21、万种受体才对，不过事实上嗅觉受体只有约 400 种。气味分子受体A受体B受体C受体D实际上，大多数气味分子的不同部分 都能够与多个受体相结合，每个受体都能 得到关于气味分子的一部分信息，比如“这 个气味分子有羟基”“那个分子有丙酮的构 造”这些信息之后就会被传导至大脑 的嗅皮层。400种受体可以以不计其数的方 式组合，气味物质的信息会被送到大脑中 的各部位：在杏仁核中会产生对这个气味 好恶的感情信息；在海马体皿中则会产生 过去是否闻到过这个气味的记忆信息ft! 1 :瑾马发（Hippocampus ）,又名瑾马回、海马 区、大脑海马,海马体主要负责记亿和学习,日常生 活中的短期记亿都情存在寄马

22、怵中,如果一个记忆片 段,比如一个电话号玛成誉一个人在短时间内祓至直 提及的话海马体就会格其转存入大函应层，成为永久 记忆，人有两个海马,分另岐于左右陇半球。它是组 成大庭边缘系统的一部分,担当者关于记亿以及空间 定位的作用，ft! 2 ：嗅球是背椎动物前蓊结均中弄与震党的部分， 用于肢知气味，膜球分为二个不同的结均:主度球及辅 助嗅球，任大蓊额叶来自许多（人约2万6千个）溟细 胞的神经纤维55*在一起，形成线球状的部分.在这 里，纤维与多个次圾裨经元-一僧但弊鼠（免为24个） 的火突相连展,进而由这里伸出神经纤维形成境囊. 终止于81叶下方。一般认为它在慎味的辨别中具有受 要的切能°

23、;对于大部份的脊椎动物而言.嘎球位在大 脑的最前面，不理人幽嘎球位在大脑的内部。粘液层嗅觉在脑的传递过程气味与空气一同被吸入鼻腔（鼻腔其实比口腔还大）:经过嗅上皮后，嗅球心会继续帮嗅上皮传递味 觉信息：信息首先被送往嗅皮层，形成对气味的印象；随后这些信息再被送往各处。嗅球紧贴额叶， 额叶会统合味觉，触觉和温感的信息形成对“风味” 的认知：杏仁核和下丘脑负责对气味好恶进行判断 （情感）：海马体负责辨识出这是哪种气味，也就是 记忆球细城毛 吸小泡支持细胞上皮里织（epithelial tissue ）是田登硬网的上皮妇 冕和极少公细的问质构成的动的的基本里安，一旗彼 此相耗的片次.技复在机达体表，

24、或对于机达内中 空团直驼2面,以及侬底笠面:内漆方式有三层和 冬会之分，依功阴和宏9的特点可住上皮组织分为被 复上皮、竦上皮、原式上皮等三类，嗅部粘膜与嗅细胞嗅觉的形成机制在闻气味时，空气会快速涌入鼻腔上部，这里有着名为嗅上皮的组织， 拥有感知气味的受体的嗅细胞就排列于此。嗅上皮覆盖了黏液，黏液中有 嗅毛，嗅毛上有很多受体，其种类因嗅细胞而异，所以不同的嗅细胞只能 辨别不同气味分子的某种特定性状。嗅觉受体有400种，所以嗅细胞也有 那么多种，混杂排列在嗅上皮上。嗅细胞（也被称为嗅神经细胞）检测出气味分子，并像视 锥细胞那样产生电信号。嗅细胞3060天一更换，嗅细胞在可以频繁再生这点上可以说是神

25、 经细胞中的“异类”；支持细胞负责固定嗅细胞，嗅腺和基底细胞，因为支持着嗅上皮的构 造而得名，它无法感知气味分子。但基底细胞能变形成嗅细胞 或支持细胞，这里不详述：嗅腺是分泌黏液的器官，黏液起 着吸附鼻腔肿气味分子的作用：筛板则是鼻腔上部的骨，有很 多小洞，使得嗅细胞伸出的神经能够通过，它的名称来源于它3-3of the 皿»，的*cor “g跟筛子长得比较像；嗅小球负责汇集来源于拥有 相同受体的嗅细胞的电信号，有着球状构造，气 味分子越多，就能汇集到越多的电信号，传递给 大脑的电信号就越强：次级神经元负责将来自嗅 小球的信息传递给大脑，分为僧帽细胞,”和房饰 细胞等；次级神经元之间

26、会进行电信号的调行。嗅觉形成的大致机制如下：ft 1 ：僧尼址鬼(mitrakells )位于度球上的蒋经元，凌受凌党感受器来的信名，其轮类冷 信自传给其他脑部.僧(轨氏胞属于大的桂体纽恩,抱诂.向两切伸出基的突，向嗅小球伸向 尖树突,形似惜IS , W!束中的道组的树突就在僧汨址胞层与惜1S细胞及丛结抱的笃树突 形成树一为突耙，卫z ： G蛋白是指能与国愫吟核言雌合，具芍GTP水解毒生的T信号转导蛋白，提 苜演环化再简称AC ,是翅合蛋白，度后格ATP转变成cAMR引起细袍的信号应答，是 G蛋白偶联系统中的效应物1 .侵入黏液中的气味分子会与嗅毛上的受体接触，如果形状吻合，其信息就会传递至嗅

27、 细胞内；2 .受体与气味分子结合，在细胞内转化为电信号，电信号通过神经传递给上方嗅球：3 .来自于嗅细胞的信息会根据其来源的受体在嗅小球中进行汇总，如果相同的受体检测 出了大量的气味分子，信号就会增强；4 .此时，每个受体的活化程度信息会被传递给大脑，并通过受体的组合识别气味。顺带 一提，在嗅球中会进行电信号增强之类的调整。实际上，有的气味有人闻得到，有人闻不到。我们接下来更深入层次地说明嗅细胞是如何产生电信号的。人有七和原言,这七种原百物展称作境原物展,道林境素，人的爱觉细胞 也有七关,一关党绸虺嵌受一种慎素，七种嘎素的组合均成了千变万化 的气味。也有人主张把嗅素细划为三十二关或一百多种，

28、这个观点类似于 色盲理论,也接近于味党理论，舌上不同部位的味翦的?不同的球道©从嗅觉检测中我们得知，每个人对气味的感知有很大 差别。无法问道这些特定气味的人仍能闻到其他气味，所 以并非是因为嗅觉障碍而导致的嗅觉本身不灵敏，这种现 象被称为嗅盲。引起嗅盲的原因可能在于400多种嗅觉受 体中有部分机能下降甚至失去机能。比如原麝，它所分泌出的信息素中有一种名为麝香的带有甜甜气味的分子，然而它只能使一种受体活化。因此如 果麝香受体的感觉能力下降，人对这种物质的气味会变得不 敏感，这样的人数量很多。而大多数的气味物质能够使多种 受体活化。因此即便其中一部分受体丧失机能，其他受体也 能够感知到，

29、因此，对相似气味间的辨识能力依赖于受体机 能是否健全。嗅细胞中产生电信号的机制如下：1 .嗅觉受体贯穿并镶嵌在细胞膜上。黏液中的气味分子 会与受体在细胞外侧露出的部分相结合：2 .受体在细胞内侧突出的部分变形，使G蛋白,心活化。 活化G蛋白与细胞膜内侧的腺甘酸环化酶相结合并使其活化, 生成名为环腺甘酸(cAMP)的小分子物质：3 .CAMP作为传递物质向周围扩散，并与镶嵌在细胞膜上的阳离子通道相结合。这样一 来，通道开启，令细胞外的钠离子和钙离子流入细胞内，改变细胞内外的电荷平衡，这一现 象被称为去极化：4 .细胞内的钠离子与钙离子增多后，阴离子通道开启，使细胞内的氯离子流出，进一步 去极化；

30、5 . 3和4中引发的电荷平衡的变化会成为电信号，沿神经传导。金属味的奥秘脱敏,医学名词。用于治疗特定过敏原所致I型超散 反应的方法，即通过注射少量交应原，诱使致敬纸嵬 仅程放检量活1生介质，而不引发明显临床症状，短时 间内多次注射，可使致敬细胞内活1生介质逐渐吒理. 从而消除机达致敬状懑.脱敏冷疗一般是安全的,如 果因为齐遍过大导致不耐受,多表现为原发疾病的症 状加差，此时适当相则量或暂停注射，多装钠. 以后仍可里续注射，大家熟知，因为血型蛋白含铁元素，所以血才有血腥味。越 轻的分子越容易飘散，不过一般认为气体分子的分子量上限为 300c气味物质中，一部分是由C,H,O,N构成的有机物，比如

31、说 触摸某些金属物品后所能闻到的独特“金属味”，共实并非其本身有气味。虽然金属味也是有独自的味觉受体的，但是通常在触摸后，这些有机物挥发，才 让我们误认为是金属味。为什么有些G体闻多了之后，再闻就没有味道了 ？你可能有过类似经历：刚进入面包房时，香气扑面而来。然而过了一段时间之后，似乎 就没什么味道了。也许会有人觉得是大脑的原因，但是更多的情况是因为，离子通道的打开使得细胞内离 子数量增多，这些离子反而抑制通道开启，并抑制传递气味信息的酶的机能，使电信号难以 产生。因此，嗅细胞长时间接触同一气味物质时，就会停止信号传递，该现象称之为脱敏。长时间在同一场所下，嗅觉会变迟钝，而当新的气味出现时，就

32、更容易注意到。正是因 为有脱敏的现象，动物才能敏感地发现周 困的变化。象的惊人嗅觉动物正是依靠受体的组合才能识别 数量上远超受体的气味物质。一般来说，受体的种类越多，受体的 组合也就越多，进而能够识别出更多的气 味物质。因此，动物所拥有的嗅觉受体数 量是其气味识别能力的一个良好指标。上图比较了 13种动物的嗅觉受体数量。其中可以看出非洲象有着明显远超其他动物的 受体数量。据说它们能够通过嗅觉来区分作为天敌的狩猎民族（芒萨族）和无害的农耕民族 （坎巴族）。IS依受体的故虽渤海不同而存极大差异上图比蛟了 13种哺乳动物的嗅觉受体数盘 嗅觉受体是以DNA信息 为君图合成的，所以通过对DNA的码究就能

33、弊知道生物究竟有多少种 嗅觉受体.图中制色的部分表示现在仍有效的受体基因数呈,君色则表 示筏失功能的受体基因数呈，而黄色表示尚不清是是否保有功能的受体 基因。从中我4,同以看出非洲象明显有着大呈的嗅觉受体,而包括人类 在内的灵长类动物则含有蛟少的受体。说道嗅觉敏锐的动物,很多人的 第一反应是狗吧。虽然对气味的if捌能力受嗅觉受体种维影响很大. 但是对微呈气味分子进行感知的嗅觉敏镀程度则由嗅细袍的数冕夬定， 比如人的嗅细胞有4500万个，而狗是我们的45倍也就是2.21亿个。 所以在评价嗅觉怎么样时，不仅要考虑受体数呈，也要考虑到嗅细胞的 鹤相比之下，包括人类在内的灵长类动物的嗅觉受体数量很少。

34、通过对比基因树和对比嗅 觉受体数量可以看到，我们的祖先还是以老鼠 的样子在地面上生活时（A）,嗅觉受体的数量 还是较多的，而从到树上生活开始（B）,嗅觉 受体的数量就变少了。一般认为这是因为在树 上生活更加依赖视觉，而嗅觉不像在地而上那 么有用。此外，对于曾经生活在陆地上，随进 化又进入水中生活的动物（比如鲸鱼和海豚） 来说，嗅觉受体就丧失了大部分功能，几乎完 全失去嗅觉。这样来看，动物的某种感官特化的过程， 实则讲述了它们在相应环境下进化的传奇故事。No.3 .味觉我们的舌头上有味蕾，当我们进食并感受到食物的美味时，其实不仅仅包括味觉，还 有气味，口感，记忆，好恶（感情）等信息，大脑很多部位

35、将参与这些过程。而味蕾则是味 觉的感受器，当我们进食时，就像前面两次所提到的感觉一样，味雷也会产生电信号。信号首先应当会被送往延隘中的弧束核山，它中继咸味与鲜味等味道的信息，随后经过 丘脑，再送往各处。初级味皮层分析味道的强度与性质；次级味皮层会统合气味与口感信息。“哦，是烤肉！”ft! i :孤束核（Nucleus of the solitary tract）是一内驻核 党神经纤难？球党纤维终止核，液核发出纤维上行到间苗， 和味觉传导有关，其中有一部分纤维终于脑干运动神经核， 完成内驻反射活动。和束核（solitary nucleus）,位于延领界 为命«:甜味的东西未必都笆成为能

36、最鼠比如人工甜味剂阿 斯巴甜（CuHxaNiOs ）.靖靖（邻苯甲酰磺酰亚胺， GHsOsNSX安安室（乙甑舒泛辩，CH,KNO。I甜宏 素（环己基露基残酸钠，GHnNHSOiNa ）等,虽然关起 来的是甜的.但是它们大多几乎无法被人消化,有时候还 可致唐、旗号、肝音疾病等。FE 3 :食盐（融化的）去运来是底的，但醋期则没有成呢 因此很多科学家认为我们能够花知到的底不仅仅是因为有 钠姿子，对阳需子和阴离子都有要求，阳亲子中最能发出 成味的是锂黑子。ft! , ：不过并3断有的有否物质都是酸的或苦的，也有 无味的毒。苯甲地另隘（CHOs）是一种在耳子零件 和玩具上都会涂的,是为了防止小赅子误食

37、的物质，它不 仅无毒,而旦即便是彼也有洋河的苦味，接着杏仁核主管感情。“好吃！”下丘脑有摄食中枢和饱腹中枢等。“还想再多吃点！ ”海马体主管记忆。”还是原来的味道！”对人体有什么影响，就产生什么样的味觉进入口中的东西究竟是对身体有益还是有害取决于分子构造上 的微小差异。一般来说，对我们身体有益的东西的味道对于我们来说 大多是美味的，而有害的东西味道则是很糟糕的；此外，不能消化， 无法变为营养物质的东西大多没什么味道。我们的味觉就是快速判断 食物是有益还是有害的优秀感觉系统。下而展示的是当我们吃到美味的食物时，口中和大脑的工作过程。味蕾其实不止散布于舌头上，还有舌头表面，软腭。有研究表明，十二指

38、肠、胰腺等上 也存在。味觉神经传过去的信息会导致一些反射：分泌唾液，吃 到很酸的东西时脸部扭曲，想要吐出来等反应，在判断食物是否 有营养之前先判断食物是否能被咽下去。对这些 味道最基本的判断只要包含延蹄的脑干来完成即 可，所以即便大脑出现问题也同样会发生反应。 而下丘脑会分泌负责食欲的激素，这就是为什么 我们有时候会感觉“还想再吃一点”。值得一提的是，即使弧束核将某种味道归类 于难吃，很多时候大脑却也会认为它们好吃：比 如苦和酸，它们往往意味着毒与腐烂。在味觉试验中，研究人员在婴儿的口中放入酸的或苦的东西时，婴儿的脸上都会马上 浮现厌恶的表情。然而，喜欢西柚的酸苦味或咖啡的苦味的人却不在少数,

39、因为大脑通过学习知道了这些东西是安全的食物。在舌头深处，排列有712个直径约2亳米的凸起组织，名为轮廓乳头，它的表而也是 有味苗的。一个轮廓乳头周围的味雷数量有200个，味蕾由很多细胞聚合而成，分别能够感 知不同的味道。轮廓乳头之间的沟壑深处有埃伯内氏腺，埃伯内氏腺会分泌唾液，清洗沟壑 中的食物分子。味雷在舌头，软腭和喉咙处总共有约7000个。味蕾由5种味觉感知细胞聚合而成，每种味细胞都只有五味中的一种受体，味细胞在感 知到味道分子后，会将信号物质传给专用的神经纤维，从而将与甜味，咸味等相对应的电信 号送出。通常，甜，鲜，咸的味觉主要是为了找出能够成为营养物质的分子，砂糖等糖类是 生物的主要能

40、量来源，而甜味就是用于分辨它们的七。鲜味则用于分辨出谷氨酸和肌甘酸分子，它们常常存在于肉中。因此通过鲜味，我们就 能识别出与碳水化合物同样重要的营养物质一一蛋白质。咸味则是对钠离子的感知皿。人体 需要一定量的矿物质，而咸味就帮我们感知吃到的盐分浓度是否合适。酸和苦原本是为了帮我们辨别有害分子并发出警告的，微生物在分解食物的过程中会产 生酸分子，因此在自然界，如果不经意间接触酸味强的物质，味觉就能避免我们吃到腐烂的 食物。此外自然界中也充斥着有毒分子，比如生物碱（东 莫若碱，3狂风）i；乌头碱（乙酰苯甲酰阿康碱），CvHNCk 等），感知苦味的细胞就用于检测出它们，因此毒物往 往发苦凹坑底部的味

41、觉感受器味觉形成的大致过程如下：1 .进入口中的食物会被唾液融化，K中一部分会进入味蕾表面的味孔：2 .味细胞的微绒毛上的受体感知味道物质:3 .释放传递物质，使神经纤维兴奋。每个味细胞都有其专用的味觉神经，在显微镜下能够在III型细胞中看 物质的小泡，但在I型和 则看不到。因为在这两种 递物质是通过嵌在细胞 送至味觉神经的，不需要味觉神经，电信号被传导 束核。科学家发现甜味和鲜味 两个蛋白质构成的，都属 的蛋白质组。甜，鲜，苦 制，除了受体外基本相同,组。这三种味道的详细的电信号产生的机制如下：受体与味道分子结合：受体在细胞内侧突出的部分变形，使G蛋白活化：0蛋白使名为磷脂CB2 （PLC0

42、 2）的酶活化，合 成传递物质IP3 （肌醇三磷酸"”）；在IP3的作用下，内质网小中储存的钙离子被释 放。离子平衡的变化会使得离子通道山开启，令细胞外 的钠离子等阳离子流入细胞：在电荷平衡变化的作用下，其他的通道也会开启, 将作为传递物质的ATP释放到细胞外，令对应的神经纤 维活化，将信号传递至大脑。ft 1 ：由防强废c催化核器酰肌萼乂 , 5二浜酸水群产生的一种王要的细胞内第 二信使分子。作用于布质溶胶中的肌国三磷酸受效,参与对钙褰子信号的转及 ft 2 ：加嵬内的一个情细的膜系统，是交织分布于细胞质中的理的管迫奈统。两 膜间是痈平的控、裳或池。内质网有两种类型,一关是在膜的外

43、例附有许多小55 粒，这种附有颗边的内质网叫粗糙型内质网,这些粒是核糖总（核植核蛋白 ribosome）;另一关在瞋的外fl不时碉边,表面光滑，环光滑型内痍网，ft 3:各神无机褰子再理祓动运输的通路。生物澳对无机黑子的跨腹运验有祓动 运输（.咳离子浓度梯度）和主动运输（逆霭子浓度梯度）两种方式。破动运场的 通路称离子通垣，主动运输的亲子载体称为亲子泵，如图左图所示。苦味受体不属于T1R蛋白质组，苦味有多达25种受体，都来自T2R蛋白质右下图则是咸味和酸味的其中一种形成机制。事实上，存在多种机制。图中酸味受体绘 制的是ASICs （在酸的作用下开启的阳离子通道）的情况：咸味受体绘制的是ANaC

44、s （阿米 洛利感受性上皮性钠通道）的情况。此外，在4离开后开启的离子通道（PKD2LI）也能够作 为受体。咸味：钠离子通过离子通道ENaCs流入细胞，改变电荷平衡：细胞其他的离子通道开启，加剧钠离子与钙离子的流入:细胞向味觉神经释放传递物质，令对应的神经纤维活化，向大脑传递电信号。传递物 质被包裹在小泡中，在小炮与细胞膜融合后被放出（在III型细胞的 情况下）。酸味：氢离子与离子通道结合将其开启，令阳离子流入细胞，改变电 荷平衡：细胞其他的离子通道开启，加剧钠离子和钙离子的流图：细胞向味觉神经释放传递物质，令对应的神经纤维活化，向大 脑传递信号。传递物质被包裹在小泡中，在小泡与细胞膜融合后被

45、放FE 2 ：阿仑尼7斯(SArrhenius )根据大实迨和理论验证,提出反应速率与温度的定量关 叔：/幺=一%(_1_口h R t2 tJ从中可以得出，反应速率并不仅仅与温度而且与反应活化能有关Eo$切相关，在一定设 度下,反应活化能越大,则反应速率常被越小，而且影响极大。在反应过程中,反应物原子间的结合关系必质发生交化,或者说它们之间的化学键需先 减弱以至于击裂，而后再产生面的结合关系，形成新的化学谟，生成新物比 在旧化学地断 裂与新化学键建立的过程中，必须俘随若能的变化，而首先必须给予足就的能使旧的化 学建窈5以至于新裂，根据其动理论，可认为只有具有足多月缰的反应物分子(成原子)的Kt

46、值才有可能发生 反应,称之为有效越S,有效甑则与多方面因素有关°根据理怒志理论，当具有足第能量的分子彼此以适当的空间取向相互靠近到一定程度时 (不一定这fi ),会引起分子或原子内糊内连废性变化，使潦茶以化学磅吉合的朦孑间的距 黑交长，而没有结合的原子间的距要蹴,形成过会佝型,成为活化珞合物，过渡态的位能急于始港故于姿态,由此形成一个能全，活化能的物理取义就在于降 克服这个能生，即在化学反应中破坏旧睡所需的尚氏能量,这种具有足好程的能量,可发生 有效aas或彼此接近时笆形成过源态(活化珞合物)的分子叫做活化分子。活化珞合物分子与反应物分子各自平均能量之差为活化能(不同理论对活化钝概念

47、有定 义差Sil ,这里采用R尔曼(RC.Tolman )的模型)，单位是J mol 大多反应的活化能介于 42420J mol 1之间,以63250J mol'之间侵为攫中。而催化剂能与反应物生成不稳定的中间化合物,改变了原来的反应历程,为反应提供一 一条钝全线彳量)反应途径，从而羟低了反应活化能，rE 1 :味盲 taste blindness指先天I切特定味物质缺乏晶味85力的现象。对人来 说，对特殊化合物的味宫是众所周四，这里对苯诏 ® ( PTC )的味百是具有代表性的例子.这种物质与 具有强甜味的乙氧基芨强(dukin )不同之点,仅在 于国基的S为。取代，大多数

48、人对其稀溶液可那到强 力的苦味，但有的人却完韧不到苦味,也有的翅受 希则殛到苦以外的味,对6377名的茎一统计例表明, 0BJ有味舍(taster)占 79.7% ,无味者(notaster ) fi 20.3% ,在有球者当中，密苦味者占65.4% ,感酸 味者占5.4% ,感甜味者占2.1% ,假威球者占4.8% , 其它占2.0%。出。孩子不喜吃蔬菜的理由？吃花椰菜时，也有人会尝出十分强烈的苦味，而有的人则没什么感觉。后者对于其他味道是能 够正常辨认的，并非是味觉障碍造成的味觉不灵 敏。这种现象被称为味盲对味道感知不同的原因在于苦味受体的基 因差异。据说和苦味感知能力弱的人相比，苦味 感

49、知力强的人在孩童时期更厌恶蔬菜，不过在长 大之后就不存在这一差异了。为何总觉得融化后的冰激凌过于甜？很多人发现融化后的冰激凌比融化前更甜，热汤凉了之后味道可以更浓。这是因为味细胞内起 信息传递作用的酶在于体温更接近的环境下才能发挥更好的作用。酶是 有高度选择性的山。从吃常温的食物到吃较高温食物的过程中，酶的活性 一时会减弱，味觉的感知就会迟钝；而从较高温到常温，酶的效果就会 增强。因此，当食物的温度随时间流逝趋向于常温时，味细胞中酶的活 性就会增强，仿佛食物的味道就变浓了。味、辛辣、外观一味觉之外与味道相关的因素我们在品尝食物的味道时，除了 5种基本味道外我，还会受其他很多因素的影响。比如说感

50、冒导致闻不到气味，在吃东西时就会可能觉得Proc«su»味道变了或者吃不出味道。这并非是因为味觉迟钝，而是因为嗅觉减弱。你可以试试捏住鼻 子喝茶或果汁，就会发现味道仿佛平淡如水。我们在品尝食物的时候，其实很大程度上是受 了嗅觉的影响。辛辣也是一种重要的味道，但我们并非是通过味觉，而是通过痛觉感知的，其信息由三 叉神经传给大脑，而不是通过味觉神经。此外，看到色彩艳丽的蘑菇时，我们会觉得它有毒，可见对食物外观的印象也是与味道 有关的。无论是多么爱吃的东西，想象一下变成浅蓝色的话，恐怕也就很难产生食欲了吧。 在我们的祖先还像老鼠那样的时候，主要是依靠嗅觉和味觉对食物和毒物进行判断

51、的。 但是现在，我们还可以通过“是否吃过”和“是否像有毒的东西”等记忆来判断，因而能够 更有效率地判别食物是否安全而富含营养。在复杂的机制作用下，我们对于苦味甚至也会觉 得好吃。不仅如此，从胃细胞内的连锁反应到大脑的信息处理的复杂过程，我们只需一瞬间 就能完成。近年来的研究发现，在小肠和胰脏上也有味觉的受体。虽然其用处还不清楚，但是很多 人认为甜味受体的作用就好似糖的感受器一样，与肥胖、糖尿病和高血压等与生活习惯有关 的疾病息息相关。而嗅觉受体也曾在前列腺等嗅上皮以外的地方发现过。味觉和嗅觉受的受体其实就是优秀的化学传感器。对于这些受体在不同部位所发挥的作 用，科学家们还在继续深入研究，我们也

52、 期待着他们今后的研究进展。No.4 .听觉与平衡觉大家大概对听觉非常熟知，但对平衡ela也6皆a皿in黑X也iM JN M NAntt/Aflus故 RMcrWxino一一*"K «内楙巴*oocWyrrhsUcvs 巴管% ft/耳 取一媲?X.总篇传体Pert patroGO <p)Toni!；>/史总忠乳Ea 空rttiparl一联簸 Tut» WA cerotfi hoema耳蜗剖面觉可能鲜有听闻。举个例子，如果你一直转圈，突然停下来就会眩晕：车转弯哪怕闭上眼睛 你都能感觉得到而这是因为耳朵深处的“毛”的细胞能够捕捉到声音与头部的运动。平 衡

53、觉正是指头部在加速运动，转动和倾斜时，所引发的感觉，它与听觉看似亳无关系，实际 上都与耳朵深处长“毛”的毛细胞有着千丝万缕的联系。耳的种种耳包括外，中，内耳，其中外耳包括耳廓，外耳 道。中耳包括鼓膜；鼓室，听小骨（锤骨，砧骨，镣 竹），咽鼓管：内耳包括竹迷路和膜迷路，竹迷路充 满外淋巴液，包括耳蜗，前庭，骨半规管；膜迷路充 满内淋巴液，包括耳蜗管，椭圆囊，球囊，膜半规管。据说人能够听到的最小声音的大小是。分贝，这 大概是树叶相互摩擦声音的1/10,图书馆内声音的 1/100左右。众所周知，声波是由振动产生的，振动被耳廓汇 集后，通过外耳道另鼓膜振动，鼓膜内侧的锤卅会接收到振动，然后依次传导给砧

54、竹，镇告，最后，位于镜竹底端，内耳中名为卵圆窗的洞会接 收到振动，从而将镣骨的振动传导至内耳。鼓膜的振动之所以需要经过这样复杂的线路进行传导，是因为听小竹起着放大振幅的作 用。锤骨和砧骨的原理类似杠杆，能将鼓膜的振幅增大约1.3倍。镣田底面积大约是鼓膜面积的1/17,因为将鼓膜 全部的振动汇集于很小 的面积上，所以振幅能够 增大约17倍。两者的效 果趣加，能够将鼓膜的振 幅增大约20倍。没有听 小的，人类连树叶摩擦的 声音都听不见。内耳是在"迷路中 嵌入膜迷路所形成的构 造，竹迷路是颅骨中的复 杂空洞。而膜迷路是不与 骨迷路相连的封闭管道。振动会通过耳蜗，振.6 * IIC*uic6

55、mlineAmpuU 8MM iatc*auAmpu ls nxrrl'trenxee lofrrditsomJara mm2.Cdna is beTic rc.u»crii postBritx J年M卿Crus Eerntmc©5n工OUS O336UF 41mde4%内塔巴nSaccus mWymphfllicg/价t妙nOral $ vynorcular s antano*EEtydFa dniancc/明电/ 和 AfrpuIlH CMiii antfoeu WArr Ampato 63 poatofkr 加aus uhrutocDuc! ji coch&#

56、171;ari3Oxi-e raun»enbF«nny rj each hoe动传导至耳蜗顶部的路径名为前庭阶，从耳蜗顶部传导至底部的路径名为鼓室阶，此外在耳 蜗中除前庭阶和鼓室阶，还有名为耳蜗省的管道。鼓膜是外耳与中耳分界线的膜。横向直径约10mm，纵向直径约9亳米，厚约0.1mm。从外耳侧开始，分为上皮层，纤维层和黏膜层。鼓膜上有神经与血管，如果出现小洞, 鼓膜的细胞能够通过分裂进行修复;通过耳蜗的振动最终会在引发鼓室阶终点处的第二鼓膜 振动后消失，第二鼓膜是覆盖着名为耳蜗窗的小洞的膜：内淋巴液是耳蜗管的细胞分泌出来 的液体，而外淋巴液是与脑脊液相通的液体，两者成分不同

57、：耳蜗管是被夹在前庭阶和鼓室 阶之间的，前庭阶是第三层，耳蜗管是第二层，鼓室阶则第一层：振动在通过鼓室阶之后, 会传导至耳蜗管底而的基底膜，就好像一楼的振动传导至二楼的地板那样。GxMcm、。依犷格式胧fUxrwf k仪代Sr4> ex%:，C««li , « nr54n创， ScaMTymgn修 H*%'、 pirttlian痔斓“言而剖面图，紧挨该图下方的这幅图则展示了每一个耳蜗柯 蒂氏器。右上角的这幅图展示的是耳蜗感受器的细微结构。耳蜗的细微结构左上角的这幅 图阐述了耳蜗的侧以基底膜人为基础，上面有螺旋器，下面则是鼓室阶。1 ：基底膜是细胸外星质特化而形成的一件至软、 坚弱的网膜结均,-ffii5 40120nm,基底澳位于上 安好嵬和内皮细抱的基底部,或包绕在肌细胞、,翔5 组造、西旺氏组海底圉,格