高山植物生态学论文生态系统工程师论文生态系统论文.doc

文章源于科技论文发表网： QQ:1003 59168 高山植物生态学论文生态系统工程师论文生态系统论文：高山垫状植物的生态系统工程师效应研究进展摘要：垫状植物是分布于高山地区的一类代表性植物,通常具有密致且一定面积的外表结构,因此其具有较强的改变周围微环境的能力:调控局部区域的最高和最低温度,增加土壤湿度和养分的有效性,降低风的侵蚀性。垫状植物对微环境的调节有利于其他高山植物的生存,从而可以提高群落中物种的丰富度和多样性,促进外来植物的生长,提高生态系统的功能,因此被称为高山地区的“生态系统工程师”,这也是植物适应高山区域严酷生存条件的重要途径之一。垫状植物对其周围资源环境调节的程度及其作用的空间尺度是影响其生态系统工程师效应的主要因素,也是目前研究中的核心问题。关键词：高山植物生态学;垫状植物;生态系统工程师;微环境调控高山地区的环境通常具有以下几个特点,气温低、辐射强、风力大、土层浅薄且稳定性差,因此对生活于这一区域的植物来说,面临如此众多的生态胁迫因子,植物是如何获得生存的机会并适应当地环境?该问题一直以来都是高山生态学研究的热点。以前对高山植物适应性的研究多集中在高山植物自身所具有的特殊生存方式,如特有的生活型、光合特性,以及生活史来应对高山地区的极端环境。但近来的研究发现,生活于高山地区的植物除了具有自己特有的生理和结构特征之外,物种之间的相互促进作用也是影响该区域植物生存和分布的重要因素(Callawayetal., 2002)。而垫状植物是分布于高山地区的一类密致簇生的代表性植物,通常被称为是保护植物,主要是因为其致密的外表结构特征和生活型使其可以为与其共生的植物提供更有利的生活环境条件,从而促进其他植物的生存,因此垫状植物又被称为高山区域的生态系统工程师(Joneset al.,1994, 1997)。目前关于高山地区垫状植物的生态系统工程师效应已经引起了广泛的关注,属于生态学研究的一个新领域。青藏高原是垫状植物集中分布的一个重要区域,也是一个重要的世界垫状植物形成中心,同时青藏高原作为我国垫状植物分布的中心,其所拥有垫状植物的种类远远多于其他地区,包括13科17属70余种(黄荣福, 1994)。但受研究条件限制,目前我国学者对垫状植物的研究主要集中在区系组成(李渤生等, 1985, 1987;黄荣福和王为义, 1991)、及其形态结构特征方面(秦志业和谢文忠, 1980;张树源等, 1987;王为义和黄荣福, 1989, 1991)。黄荣福(1994)报道了垫状植物具有改变其垫状体内温度的现象,并指出垫状植物是原始高原平台上的先锋植物,它在青藏高原地区现代植物区系和植被发展中有着重要的意义,对于解释垫状植物对群落内其他植物正相互作用的机制意义重大,但关于其在生态系统中的工程师效应及其机理则尚有待于进一步深入的研究。本文通过对目前国内外已有研究的分析,探讨垫状植物作为高山生态系统工程师的概念、效应、作用机理及其影响因子等,为未来在青藏高原区域开展此类研究提供一定的基础。1生态系统工程师效应的概念在生态学的传统理论研究中,植物之间的关系以竞争作用为主,尤其是在应对环境因子变化的过程中,例如气候变化、N沉降、水分胁迫,以及CO2浓度增加等。然而,最近的研究表明,正相互作用在植物群落的关系中也逐渐受到了关注(Bertness&Callaway, 1994; Callway, 1995; Brooker& Callaghan,1998;Dormann& Brooker, 2002;Brunoetal., 2003),例如积累营养物质、缓冲减弱外来的干扰,或者提供庇护从而免遭动物的取食,并促进邻近植物的生长,因此,植物之间的正相互作用对于认知植物物种的分布和多样性形成机制具有重要的意义(Callaway,1997)。在逐渐认知植物正相互关系的基础上, Jones在1994年首先提出了生态系统工程师的概念,它是指对一个群落内的其他生物有显著影响的生物类群,这类生物通过自身的结构和组织能够改变非生物环境中的物质和能量分布,通常情况下能够在景观水平上创造和保持新的小环境斑块,而这种改变有利于其他生物的生存和分布(Joneset al., 1994, 1997;Crooks, 2002;Perelmanet al., 2003),这一效应被称之为“生态系统工程师效应”。生态系统工程师能够创造与其周围环境不同的生境小斑块,而这类小斑块的存在会影响到物种的多样性,首先是提供了一个适宜的生存环境,使得那些在未调节斑块中不能生存的物种能够在这些小生境中存在,因此增加了整个群落中的物种多样性;或者是影响已经存在于群落中物种的丰富度,从而改变了其物种组成的均匀度(Jonesetal., 1994, 1997)。这与传统群落生态学研究多集中在物种之间的竞争关系上不同,生态系统工程师效应更多关注的是工程师生物对群落中其他生物的积极影响,使人们对生物之间的相互关系有了新的认识。根据目前已有的研究结果, 2个因子会影响到生态系统工程师对群落中物种多样性的效应:首先是生态系统工程师对其周围生境和资源改变的程度,例如温度、养分有效性和水分条件等,其次是这种效应的空间尺度有多大(Palmer&White, 1994)?这也是目前关于生态系统工程师效应研究中的核心问题,即工程师生物是如何改变其周围非生物环境的,以及这类效应是如何反馈作用到其他生物的(Jonesetal., 1997;Wright& Jones, 2006)?假如有了生态系统工程师影响周围资源的一般性规律,我们就能够运用基本的生态学原理去预测生态系统工程师在斑块尺度上的影响随环境梯度的变化(Wright& Jones, 2004)。而这个问题的研究将会使我们认识生态系统工程师的重要意义,以及一个生态系统工程师会对其他物种所带来的影响,并有助于预测未来气候变化背景下植物群落的物种多样性、组成和结构变化(Wrightetal., 2006)。2垫状植物的生态系统工程师效应垫状植物是分布于高山和寒冷地区的一类密致簇生植物,具有致密的垫状体结构,贴伏于地面,且具有较长的寿命,从几十年到上百年(McCarthy,1992)。特殊的外形结构和生活史使它具有改变微环境的能力,从而有利于其他高山植物的生存(Caviereset al., 2006),提高其他植物的丰富度(Nunezetal., 1999; Badanoet al., 2002; Cavieresetal., 2002;Arroyoetal., 2003)。因此,垫状植物在高山地区对群落的结构和组成具有非常重要的意义和影响,被称为高山植物群落中的“生态系统工程师”。而目前对高山垫状植物生态系统工程师效应的研究主要集中在国外,如欧洲的阿尔卑斯山地区和南美洲的安第斯山脉(K rner, 2009),国内则尚未见同类研究报道,只对生态系统工程师的概念和理论进行了介绍。根据目前已有的研究结果,高山地区垫状植物的生态系统工程师效应主要表现在以下两个方面,首先是垫状植物的存在可以改变局部的小环境,其次这个局部小环境的改变可以为其他物种的生存提供更适宜的机会,从而改变群落的物种结构和多样性组成。21垫状植物对物理小环境的改变高山垫状植物具有较强的调节其周围物理环境的能力(Nunezet al., 1999;Arroyoet al., 2003),其致密的外表结构特征和生活型使其可以为共生的植物提供更有利的生活环境条件,但其改变局部小环境的程度有多大?这是目前垫状植物生态系统工程师效应研究中比较关注的问题。211温度Fischer和Kuhn(1984)研究认为,垫状植物垫状体凸起的程度、太阳辐射的角度、本身的物理结构,及其周围土壤物理性质、导热性质等都与垫状植物的热平衡状况有关,因此垫状植物是个有效的吸热体,其升温比土壤快。许多野外观测结果也表明,垫状植物的温度远高于空气温度,随着辐射的增加,垫状植物的温度比空气温度增加快,并且温度从垫状植物表面到垫状植物内部呈现降低趋势;而从一整天的温度变化来看,垫状植物表面的温度变化幅度最大,且跟辐射和风速有关,与此相对应的是垫状植物内部的温度变化幅度并不是很大(K rner, 1999)。而高山环境的显著特点是低的空气和土壤温度,但当温度随着海拔的升高而降低的时候,垫状植物可以在不同海拔高度保持相同的基本温度,从而为不耐低温的植物提供适宜的生存环境(Arroyoetal., 2003)。在不同区域的研究结果均表明,与对照区域相比,垫状植物内部可以保持较低的最高温度以及较高的最低温度,从而可以减少其内部温度的波动范围(Arroyoet al., 2003; Badanoetal., 2006; Caviereset al., 2007)。这表明垫状植物内部和其周围环境之间的温度会随着海拔的升高而出现不同的差异,而温度对高山植物的生长和繁殖过程有着重要的意义(K rner, 2003),这就意味着海拔越高,就会有更多的非垫状植物种出现在垫状植物内部(Caviereset al., 2002;Arroyoet al., 2003)。据此可以认为,在高海拔地区,垫状植物对群落的物种多样性维持有着更为重要的意义。212养分和水分条件对于生长在土壤发育不良的高山区域的植物来说,由于经常性的大风会吹走植物的落叶,从而影响了立地环境中的养分循环,植物养分的获取和保持就成了一个严峻的问题。而长命的垫状植物以其紧密的生长特性,能够在其密集的分枝下面积累自己所需要的肥料,通过这种方式减少对土壤基质的依赖,从而在本来比较恶劣的土壤环境下维持养分循环,并保持丰富的微生境植物区系,在高山生态系统中充当了凋落物和养分的捕捉器(K rner, 2009)。根据已有的研究结果,垫状植物覆盖区域可以提高45% 90%的土壤N含量(Nunezetal., 1999; Badanoet al., 2006; Cavieresetal.,2006),垫状植物的这种功能同时也为分解者和植物的不定根创造了非常好的微环境,给其他植物的生长创造了良好的条件。垫状植物增加土壤中凋落物和腐殖质的同时也增加了土壤中的含水量,因为土壤中凋落物和腐殖质含量增加能够提高土壤的持水能力。根据已有的研究结果,在垫状植物下的土壤含水量可以比对照区域提高33% 70% (Badanoet al., 2006; Cavieresetal., 2006; 2007),而这些水分和养分的提高可以为其他植物的生存提供更为有利的条件。213其他环境因子研究表明,垫状植物致密的生长结构还可以增加土壤基质的稳定性,使垫状植物成为更为适宜的小环境,从而更能够忍受风或者融雪径流的干扰(Caviereset al., 2005; Badanoetal., 2006),并降低风的侵蚀性。观测结果表明,与周围空地相比,垫状植物内部能够降低98%的风速,并可因此减少热能的损失,这种能力使得垫状植物能够保持比其外部环境更高的温度(K rner,2003),从而为不耐低温的植物提供适宜的生存环境。22垫状植物对高山生物多样性的影响传统的生态学理论认为,环境和生物之间的相互作用决定了群落中生物的组成特征,以及不同自然生态系统中的物种多样性(Tilman, 1984, 1987)。然而,生物也可以通过其他机制产生对群落生物有益的影响,例如生态系统工程师效应,也就是改善、维持、创造新的斑块生境或微生境( Joneset al.,1994, 1997)。有时候这种改变是微小的,但是如果这类生态系统工程师明显改变了其周围的资源有效1223何永涛等:高山垫状植物的生态系统工程师效应研究进展性,那么生态系统中物种的分布就必然会受到这种改变的影响,从而对物种的分布和多样性产生影响(Jonesetal., 1997;Crooks, 2002)。这一点一直以来都受到了人们的忽略,直到最近才引起了生态学家的注意(Chapinetal., 1997;W ilby, 2002),而处于高山区域的垫状植物就是这类生态系统工程师效应的典型代表。221增加群落中的物种多样性物种多样性与生态系统的稳定性、生态系统功能等方面都有着密切的关系,而在高山恶劣的生存环境下,由于垫状植物能够提供相对优越的微环境,从而也就成为其他植物生存首选的场所,因此增加了群落的物种多样性。Sklenr(2009)通过对海拔4650 m处垫状植物内外植物物种组成和多样性的差异分析表明,物种丰富度和多样性指数(S)都与垫状植物的面积密切相关,随着垫状植物所占群落面积比例的增加,该群落中的物种多样性也随之提高;此外,该研究结果还表明,垫状植物能够为某些物种提供特有的生存小环境,从而使这些不能在对照区域生存的植物可以出现在垫状植物内部,这一结果在其他一系列的研究中也得到了证实(Nunezet al., 1999; Cavieresetal., 2002; Arroyoet al., 2003; Badanoet al., 2006;Badano& Cavieres, 2006a, 2006b)。垫状植物还可以通过改变局部的小生境而提高其内部其他植物的生存几率(Zoller& Lenzin,2004, 2006)。例如, Cavieres等(2006)通过一系列的移栽实验证明,在垫状植物内部生长的幼苗Ce-rastium arvense和Hordeum comosum的成活率分别为大约30%和80%,而在非垫状植物条件下其生长幼苗的成活率均低于10%。其他一些研究结果也表明,通过对比同一种植物的生存几率、丰富度以及光合效率,与对照区域相比垫状植物可以促进植物的生存(Badanoet al., 2002, 2006; Caviereset al.,2005, 2006, 2007)。说明垫状植物通过提供相对更为优越的小生境,为其他植物提供生长机会,从而提高了高山植物群落的物种多样性,同时也加强了高山生态系统稳定性和功能的发挥。Badano和Mar-quet(2008)研究了南美安第斯山脉高山区域的垫状植物Azorella monantha对植物功能性的影响,通过对比垫状体内外同一植物生物量的积累以及植物对N的固定能力,结果表明生态系统的功能随着生物多样性的增加而提高,但是垫状植物内部植物的生物量和N固定能力均高于对照区域。222对外来物种的影响近来的一些研究结果表明,在植物入侵过程中植物相互作用也有着非常重要的作用。在高山地区恶劣的环境条件下,正相关作用能够促进植物的生存(Caviereset al., 2002;2008),并可以有效地拓展这些植物的生态位(Brunoetal., 2003),因此,在高山环境条件下,垫状植物对周围小环境改善的这种生态系统工程师效应可以促进入侵物种的生长。Cavieres等(2005)对南美安第斯高山地区的垫状植物Amonantha的研究表明,处于垫状植物内部的外来植物Taraxacum officinale,其幼苗成活率、净光合速率以及气孔导度等指标均明显高于对照区域,从而可以促进该植物能够在高山地区更好地生存。3垫状植物生态系统工程师效应的影响因子31海拔高度的影响垫状植物的存在能明显增加群落中的物种多样性,且海拔梯度对这种效应有显著的影响。Badano和Cavieres(2006b)通过对安第斯山脉3个不同海拔分布的垫状植物群落的多样性进行对比研究后发现, 3个类型的垫状植物都对植物群落的物种丰富度、多样性以及均匀度有着增强作用,而且这种影响也随着海拔发生变化: 3类垫状植物对群落中物种的丰富度和多样性的影响均随海拔呈现出增加的趋势,但对群落物种均匀度的影响则存在差异,一类垫状植物(A. monantha)对群落物种均匀度的影响随海拔表现为增加的趋势,而另外2种垫状植物(A.madreporica,A. subterranean)的影响则表现为下降趋势。该研究表明,垫状植物的存在对维持高山地区的物种多样性具有重要的意义,而且这种对物种多样性积极的作用表现为随海拔的升高而逐渐增强的趋势。32水分条件的影响在干旱地区,水分因子也是限制垫状植物生态工程师效应的重要因素。Cavieres等(2006)在智利中部半干旱山地开展的一项研究发现,海拔并不是限制垫状植物对其他植物产生影响的唯一因子,水分条件也会对其效应产生重要的作用。该项研究对比分析了2个海拔高度上植物种类与垫状植物(Laretia acaulis)之间的相关性,并监测了两种植物幼苗在垫状植物内外的成活率。结果表明,植物分布与垫状植物之间的相互关系在低海拔区域更为密切,呈现正相关作用,而在高海拔区域二者之间的关系表现为负相关或者是中性作用;垫状植物内部的幼苗成活率显著高于外部区域,但这一差异在低海拔区域表现得更为突出。造成以上这种结果的原因在于垫状植物在低海拔区域能够获得更为充足的水分供应,表明垫状植物在干旱地区的生态系统工程师效应与水分条件有着显著的相关性(Cavieresetal.,2006)。这也提示我们,未来气候变化中降水的变异会显著影响到垫状植物生态工程师效应的作用,进而影响到高山植物群落的结构和组成。4研究展望高山地区垫状植物的存在可以调控局部植物群体内的最高和最低温度(Cavieresetal., 1998;Arroy-oet al., 2003),增加土壤湿度和养分的有效性,降低风的侵蚀性(Caviereset al., 1998;Nunezet al.,1999)。此外,垫状植物能够创造巨大的生境斑块,有的直径可以达到13 m,而且可以存在几十年(McCarthy, 1992),甚至是几百年(Kleier& Runde,l2004)。而垫状植物对微环境的改善有利于其他高山植物的生存(Cavieresetal., 2006),提高其他植物的存在和丰富度(Nunezet al., 1999; Badanoet al.,2002;Caviereset al., 2002;Arroyoet al., 2003)。垫状植物作为生态系统工程师主要通过以下两个方面来影响群落中的物种组成结构和特征: (1)提供一个适宜的生存环境,使得那些在非垫状体中不能生存的物种能够在这些小生境中存在,因此增加了整个群落中的物种多样性; (2)影响已经存在于群落中物种的丰富度,从而改变了其物种组成的均匀度。综上所述,作为生态系统工程师的垫状植物对群落中物种多样性效应的影响主要取决于对其周围生境和资源改变的程度,例如温度、养分有效性和水分条件等。因此垫状植物改变其周围环境的规律就成为我们认识其调节效应的关键,周围有效性资源的改变越大,则被改变环境与其对照环境中的物种结构和组成就会差异越大。41环境变化背景下的研究挑战自然生态系统目前正经历着不可预测的变化速度以及巨大的压力,导致这种状况的直接原因是由于人类活动所引起的环境变化。而植物之间的相互作用是影响植物物种和群落适应这些变化的重要机制之一,例如:在应对全球气候变化的过程中,植物之间的相互作用(包括正相关和竞争),以及与植物相互作用有关的进化过程,也越来越被人们认识到其在植物应对环境变化的过程中有着重要的作用,如适应大气N沉降、不断增加的大气中CO2的浓度、气候变化、雪线上升以及外来物种的入侵(Broo-ker, 2006;Brookeretal. 2007)。然而,植物之间的相互作用不是植物和群落应对环境变化的唯一决定因素,这些作用必须与影响植物物种、群落以及生态系统的多方面因素相结合考虑(Choleret al., 2001;Hastingsetal., 2006; Le Roux&McGeoch, 2008; Fa-jardoetal., 2008)。其中的一个主要的研究挑战就是,在生态系统应对环境变化的过程中,植物之间的相互作用在什么时候起主要作用,具体是什么作用?而对于处于气候环境变化前沿区域的高山垫状植物来说,在变化的环境背景下,其生态系统工程师效应会产生什么改变,这种变化又会对高山植物群落产生什么影响?这些都是值得关注的问题。42我国垫状植物生态系统工程师效应研究展望青藏高原自然条件的独特性也是值得我们关注的