植物生理学之植物生长物质1

植物生长物质,第六章 植物生长物质,第一节 植物生长物质的概念,第二节 生长素类,第三节 赤霉素类,第四节 细胞分裂素类,第五节 脱落酸,第六节 乙烯,第七节 激素间的相互关系,第八节 其他生长调节物质和植物生长调节剂,第一节 植物生长物质的概念,一、植物生长物质,二、植物生长物质的分类,三、植物激素的特点,四、植物激素的种类,第一节 植物生长物质的概念,一、植物生长物质：,Plant growth substance指调节植物生长发育的微量化学物质。,植物激素：,植物生长调节剂：,二、植物生长物质的分类：,Plant hormones , phytohormones 在植物体内合成，并可以从合成部位运送到作用部位，对生长发育产生显著作用的微量生理活性物质。,plant growth regulators 不存在于植物体内，具有植物激素活性的人工合成的物质。又称外源激素。,三、植物激素的特点：, 内生性。 低浓度下即可对植物生长发育起要作用。 能移动。,四、植物激素的种类：,目前大家公认的植物激素有五大类：,细胞分裂素类,生长素类,赤霉素类,脱落酸,乙烯,赤霉素,乙烯,脱落酸,玉米素,水杨酸,吲哚乙酸,茉莉酸,油菜素内酯（一种油菜素类固醇）,亚精胺(一种多胺）,第二节 生长素类,一、生长素的发现,二、生长素在植物体内的分布、 存在状态与运输,三、生长素的生物合成与分解,四、生长素的生理效应,五、生长素的作用机理,六、生长素与向性运动,一、生长素的发现,生长素(IAA auxin),伸长区,一、生长素的发现,达尔文父子,一、生长素的发现,云母,琼脂,1926，荷兰，Went 植物激素的生物测定法燕麦试法(avena test),一、生长素的发现,1934年，荷兰 F.Kogl等才从人尿中分离出吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA),吲哚乙酸,吲哚丁酸IBA,4-氯吲哚乙酸,苯乙酸PAA,2,4-二氯苯氧乙酸,萘乙酸NAA,二、生长素在植物体内的分布、 存在状态与运输,（一） 分布,微量，约10100g/kgFw,但分布广，主要集中在生长旺盛部位,（二）存在状态,游离态生长素（free auxin）,结合态生长素（bound auxin）,又叫自由生长素，指植物体内没有与其他分子共价键结合的IAA。,又叫束缚生长素，指植物体内与其他分子共价结合的IAA。占5090，无生理活性，运输无极性。,束缚型生长素的作用：,a、 作为贮藏形式。,b、 作为运输形式。,c、 解毒作用。,d、 防止氧化。,e、调节自由生长素含量。,（三）生长素的运输,两个系统：,1、经维管束鞘薄壁组织细胞，消耗能量的单方向极性运输；,2、经韧皮部的被动的非极性运输。,速度12.4cm.h-1 ，运输方向由两端有机物浓度差等决定，是生长素长距离的主要方式,1、极性运输,在胚芽鞘、幼茎、幼根等,1、极性运输,上下,下上,1、极性运输,下上,下上,上下,上下,下上,下上,生长素的极性运输：生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输，而不能倒转过来运输，这个特点称。,生长素的极性运输是一种主动运输，运输速度比非极性运输速度快，且能逆浓度梯度运输。,三、生长素的生物合成与分解,（一）合成,1、合成部位：茎尖嫩叶和发育中的种子。,2、合成前体：色氨酸,3、合成途径：色胺途径 吲哚丙酮酸途径,三、生长素的生物合成与分解,（一）合成,色氨酸脱羧酶,吲哚乙醛肟,吲哚甲基芥子没苷,吲哚乙腈,吲哚丁酸,吲哚乙醇,色胺,色氨酸转氨酶,吲哚丙酮酸脱羧酶,吲哚乙醛氧化酶,腈水解酶,腈水解酶,吲哚丁酸合酶,吲哚乙醛还原酶,吲哚乙醇氧化酶,色氨酸单氧化酶,吲哚乙胺水解酶,IAA-赖氨酸合酶,萨氏假单胞菌和土壤农杆菌中IAA的生物合成和轭合途径,-N-(吲哚-3-乙酰)L-赖氨酸,N-乙酰-N-(吲哚-3-乙酰)-L-赖氨酸,（二）分解,1、 酶促降解,IAAoase（是一种过氧化物酶）,三、生长素的生物合成与分解,三、生长素的生物合成与分解,（二）分解,1、 酶促降解,2、 光氧化,（在核黄素催化下，可被强光氧化）,生产上常用人工合成生长素代替IAA。,植物体内自由生长素水平是通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在IAA库）等途径来调节，以适应生长发育的需要,四、生长素的生理效应,（一）促进生长,1、双重性（ 浓度）,低浓度,促进生长,超过最适浓度,抑制生长,过高浓度,致死,因此生产上施用生长素时应注意浓度问题,右图为通过转基因技术过量产生IAA的植株,四、生长素的生理效应,（一）促进生长,2、 细胞年龄,幼嫩细胞,对生长素敏感,低浓度,老细胞,不敏感，甚至不起作用,高浓度,故施用时应选择合适的时期。,四、生长素的生理效应,（一）促进生长,3、器官种类,最适浓度 mol.L-1,根,芽,茎,10-10,10-4,10-8,不同器官对对生长的敏感性不同，因此生产上外施生长素应注意。,四、生长素的生理效应,（一）促进生长,4、对离体器官效果好,（二）促进插枝生根,生长素能促进植物侧根生长。 IBA作用强烈，维持时间长，诱发根多而长，NAA诱发根少而粗，最好两者混用。,IBA促进生根,使用方法： a、粉剂法：浓度为300500mg/kg。 b、溶液法：用浓度10100mg/kg，1224h，或用5001000mg/kg，浸泡15秒。,（三）促进结实、诱导单性结实,营养物质会往IAA浓度高的地方运。,A为正常的有种子的草霉，种子发育过程中能产生IAA；b为去除种子的草莓，无种子，即没有IAA，果实无法正常发育；c为去除种子但外施了IAA的草莓，虽然没有种子但果实也能正常发育,（四）防止器官脱落,（五）诱导雌花分化,（六）其他作用,疏花疏果、除草剂(少用)、抑制发芽、提高贮藏质量、促进菠萝提早开花,五、生长素的作用机理,（一）酸生长理论,（二）基因活化学说,（三）激素受体（hormone receptor）,五、生长素的作用机理,（一）酸生长理论,（一）酸生长理论,质膜H+-ATPase(质子泵) 生长素质子泵活化细胞质内的（H+）细胞壁酸化键（如H键）断裂。细胞壁水解酶活化，多糖单糖，纤维素交织点断裂、松驰、细胞壁变软、可塑性增加。,细胞水势下降,蛋白质合成,（二）基因活化学说,五、生长素的作用机理,是指能与激素特异性结合, 并且能引发特殊生理生化效应的蛋白质。,（三）激素受体（hormone receptor）,PLA游离脂肪酸和溶血磷脂 LPC是磷脂酶C PK蛋白激酶 DAG和磷酸胆碱 DAG双酰甘油,六、生长素与向性运动,1、向光性,六、生长素与向性运动,1、向光性,IAA从向光面向背光面横向运输，使背光面IAA含量高，生长快，向光面则相反,故向光弯曲。,2、向地性,重力地面IAA, 芽 IAA根，IAA-芽生长，IAA-根生长，因此芽-向上，根-向下。,2、向地性,第三节 赤霉素类（GA gibberellin）,一、赤霉素的发现与化学结构,二、赤霉素的存在形式与生物合成,三、赤霉素的分布和运输,四、赤霉素的生理效应,五、赤霉素的作用机理,一、赤霉素的发现与化学结构,赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，叫赤霉烷，并且C7位含有羧基，故呈酸性，所以又叫赤霉酸，含19个或20个碳原子。,二、存在形式与生物合成,（一） 赤霉素在植物体内的存在形式,1、自由赤霉素(free gibberellin)：,有生理活性，不以共价键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来。,结合赤霉素是GA的贮藏和运输形式。二者植物体内可互相转化。,2、结合赤霉素（conjugated gibberellin）：,无生理活性，以其他物质（葡萄糖、蛋白质）结合的赤霉素。,（二）生物合成,1、GA的合成部位是发育着的种子、幼芽、幼根、胚等幼嫩组织。2、 GA合成前体是牻(mng)牛儿牻牛儿基二磷酸(GGPP),（二）生物合成,乙酰CoA,MVA甲羟戊酸,NADPH,CO2,IPP异戊烯基焦磷酸,NADP+,ADP,ATP,IPP,牻牛儿基二磷酸,法呢基二磷酸,IPP,牻牛儿牻牛儿基二磷酸,IPP,内根-贝壳杉烯,GA,脱落酸,油菜素内固醇,赤霉素,内根-贝壳杉烯,八氢番茄红素,鲨烯,牻牛儿牻牛儿基二磷酸,法呢基二磷酸,牻牛儿基二磷酸,异戊烯二磷酸IPP,细胞分裂素,二甲烯二磷酸,三、赤霉素的分布与运输,1、分布：在高等植物中所有组织、器官均含有GA，在同一植物体内有时可分离出2种甚至是几十种以上的GA，含量最高部位是植物生长旺盛部位,三、赤霉素的分布与运输,2、运输：GA的运输为非极性双向运输。,四、生理效应,GA不存在超最适浓度的抑制作用。GA对整个植株高度有明显促进作用，但离体茎切块效果不如IAA。GA对根的伸长无作用，能促进叶生长。,1、 促进茎的伸长生长,Dwarf pea 5gGA,2、 GA可有效打破种子及其他器官休眠，促进萌发。（诱导-淀粉酶合成）,对需光和需低温才能萌发的种子，GA可代替光照和低温。,胚芽鞘,盾片,种皮,糊粉层,胚乳,水解酶,糖与氨基酸,三个去胚的种子，中间的外用1ppm GA,上面的用了100ppm GA，下面的种子只用水，结果下面的种子淀粉不被水解，上面的种子却开始水解了，施用浓度较高的水解程度也较大,3、 诱导开花,对二年生植物，GA可代替低温及长日照，诱导开花,4、影响性别分化，诱导雄花比例提高,5、促进座果及果实发育，诱导单性结实,10200mg/kg GA,五、赤霉素作用机理,1、 GA与受体结合，激活G蛋白，诱发cGMP途径和CaM及蛋白激酶途径。,五、赤霉素作用机理,1、 GA与受体结合，激活G蛋白，诱发cGMP途径和CaM及蛋白激酶途径。2.GA促进酶的合成（特别是水解酶）。GA是编码这些酶基因的去阻遏抑物，促进mRNA的形成。如诱导-淀粉酶 啤酒工业上的应用3、GA调节IAA水平,第四节 细胞分裂素(cytokinin CTK),一、细胞分裂素的发现及化学结构,二、CTK的分布、运输及存在形式,三、细胞分裂素的生物合成,四、细胞分裂素的生理作用,五、细胞分裂素的作用机理,一、细胞分裂素的发现及化学结构,1940年,Van overbeek 未成熟椰子水作组培液,F.Skoog 等 1948年、1954年 腺嘌呤,Miller , F.Skoog 等 1955年 激动素(kinetin,KT),Letham 1963年 玉米素(ZR),1964年确定玉米素的化学结构式,1965年规定：具有促进细胞分裂等生理功能、在第6位取代氨基类嘌呤物质称为细胞分裂素。用CTK表示,一、细胞分裂素的发现及化学结构,一、细胞分裂素的发现及化学结构,KT,一、细胞分裂素的发现化学结构,玉米素, 细胞分裂素的分布,11000ng.g-1Dw,主要分布于细胞分裂旺盛的组织和器官中,二、CTK的分布、运输及存在形式, 细胞分裂素的运输,无极性，沿木质部运输，主要以核苷形式运输,外施CTK一般不移动,二、CTK的分布、运输及存在形式,二、CTK的分布、运输及存在形式, 细胞分裂素的存在形式,游离态CTK,：有生理活性，不与其他物质结合的CTK,结合态CTK,：与葡萄糖、氨基酸结合，无生理活性。,三、细胞分裂素的生物合成, 合成场所,微粒体,根尖,有争议, 合成,1、游离CTK合成,合成前体：甲瓦龙酸,甲瓦龙酸,iPP,AMP,异戊烯基腺苷-5-磷酸盐,异戊烯基腺嘌呤,玉米素,5腺苷单磷酸,二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),N6-(2-异戊烯基)腺苷5磷酸,9-核糖基玉米素5磷酸,N6-(2-异戊烯基)腺苷,N6-(2-异戊烯基)腺苷,核糖,核糖,核糖,玉米素,二氢玉米素,核糖基二氢玉米素,9-核糖基玉米素,核糖基二氢玉米素5-磷酸, 合成,2、tRNA降解,植物体中一部分CTK由tRNA降解而来，并结合在以U为起始密码子的对应的tRNA中。,四、细胞分裂素的生理作用,1、促进细胞分裂和扩大, 叶上冠瘿瘤形成, 促进细胞有丝分裂,IAA促进细胞核分裂，CTK促进细胞质分裂, 促进细胞扩大,四、细胞分裂素的生理作用,2、诱导芽分化，促进侧芽生长,外施CTK后侧芽从顶芽抑制中提早释放,CTK浓度,四、细胞分裂素的生理作用,3、打破种子休眠,4、延缓衰老,原因：,降低核酸酶、蛋白酶活性,保证核酸、蛋白质、叶绿素不受破坏。,阻止营养物质外流，使营养物质向CTK所在部位运输。,CTK可使气孔开放,细胞分裂素延迟果实衰老，但番茄的红钯部分含有的CTK比绿色部分多了6倍,五、细胞分裂素的作用机理,DNARNAProtein,HPK组氨酸蛋白激酶（H）CRE细胞分裂素受体AHP组氨酸磷酸转移ARR反应调节蛋白,第五节 脱落酸 abscisic acid , ABA,一、脱落酸的发现与结构特点,二、脱落酸分布与运输,三、脱落酸生物合成与代谢,四、脱落酸生理作用,五、脱落酸作用机理,1961年 W.C.liu 脱落素,1963年 K.Ohkuma and F.T.Addicott 脱落素,同时英国的P.F.Wareing and C.F.Eagles 休眠素,1965年 J.W.Cornforth确定休眠素=脱落素,1967年 正式定名为脱落酸,一、脱落酸的发现与结构特点,主要分布于将要脱落或进入休眠的及处于逆境条件下的组织器官。,二、脱落酸分布与运输,二、脱落酸分布与运输,ABA的运输途径为非极性运输，,ABA主要以游离型形式进行运输。,三、脱落酸生物合成与代谢, 合成,主要在叶片，其他组织在一定条件下也能合成ABA但量不多,1、 合成部位,2、 合成途径,甲瓦龙酸途径,类胡萝卜素途径,直接途径,间接途径, 合成,甲瓦龙酸途径：,MVA,IPP,CPP,FPP,ABA,类胡萝卜素途径：,类胡萝卜素,光解或脂氧合酶,黄质醛,ABA,（主要途径）,异戊烯二磷酸,法呢基二磷酸C15,黄氧素C15,全反式堇菜黄素C40,合成脱落酸的两条可能路线-直接C15途径，法呢基二磷酸修饰生成脱落酸。在间接C40途径中一种类胡萝卜素9-顺式-堇菜黄素经切割生成C15脱落酸前体黄氧素,-胡萝卜素,玉米黄素,环氧玉米黄素,全反式堇菜黄素,全反式新黄素,顺式堇菜黄素,顺式新黄素,黄氧素,脱落酸反式二醇,ABA醛,ABA醇,反式ABA醇, 代谢,钝化：,与其它物质结合成结合态ABA，无活性，但可重新释放出ABA,氧化：,氧化分解为红花菜豆酸等，活性低或无活性,四、脱落酸生理作用,1、促进休眠,甲瓦龙酸,法呢基焦磷酸,光敏色素,LDP,GA,生长,SDP,ABA,休眠,路灯下树木为什么易受害？,脱落酸突变体在未成熟种子过早萌发。,四、脱落酸生理作用,2、抑制整株植株或离体器官生长,3、促进气孔关闭，提高抗逆性,胁迫激素,4、促进脱落和衰老,五、脱落酸作用机理,1、对酶蛋白变构调节,改变酶分子结构，使酶分子结构不能与底物结合。,2、阻碍DNA聚合酶活性，使DNA转录不能进行，对基因表达起调控作用。,3、ABA诱导胞液Ca2+水平变化，使Ca2+成为第二信使。,第六节 乙烯,一、乙烯的发现与分布,二、乙烯的生物合成,三、乙烯的生理效应与应用,四、乙烯释放剂乙烯利,五、乙烯作用机理,一、乙烯的发现与分布,、乙烯的发现,19世纪 煤气路灯,1900年 煤气使花早衰,1901年 煤气主要成分是乙烯，及乙烯三重反应的发现,一、乙烯的发现与分布,、乙烯的发现,1912年 煤气促进柠檬成熟,1934年 Gane证明植物能产生乙烯，同年Crocker提出乙烯可能是一种激素,1960年 微量乙烯存在的发现,1965年 乙烯得到公认,一、乙烯的发现与分布,、乙烯的分布,CH2=CH2,以气态通过细胞间隙，易扩散,在合成部位起作用，不被运输,一、乙烯的发现与分布,、乙烯的分布,在植物体中所有组织均可合成乙烯但不同组织、器官和发育时期，乙烯释放量不同,一、乙烯的发现与分布,、乙烯的分布,1、 衰老、正在成熟的组织- 最多,2、未成熟、迅速分裂的组织、已成熟的组织-很少。,一、乙烯的发现与分布,、乙烯的分布,3、受损伤、逆境胁迫、及其它激素作用-促进合成：, 损伤 伤乙烯。, 逆境胁迫 逆境乙烯。, 适当激素刺激,二、乙烯的生物合成,三、乙烯的生理效应与应用,1、引起植物“三重反应”和偏上性反应,“三重反应”：抑制茎的伸长生长；促进茎横向加粗；使茎失去负向地性或根失去向地性而横向生长,“偏上生长”：指器官的上部生长速度快于下部的现象。,2、促进果实成熟，器官衰老和脱落,拟南芥,3、促进开花、增加雌花形成,菠萝,4、解除种子及块茎块根休眠,5、促进次生物质分泌,橡胶、松脂、漆乳胶、紫檀等,6、抑制根伸长生长，促进不定根生长,7、抑制生长素运转,四、乙烯释放剂乙烯利,乙烯利: 2-氯乙基磷酸 2-chloroethyl phosphonic acid, CEPA,当PH4时，释放乙烯。,+,OH -,强酸性液体，PH4时稳定,PH乙烯释放，温度乙烯释放速度。,乙烯利的应用：, 果实催熟和改善品质, 促进次生物质排出, 促进开花, 化学杀雄,五、乙烯作用机理(略),1、乙烯是附着在细胞某些金属蛋白位置上，起着调节作用,乙烯受体与乙烯结合后，受体蛋白二聚体化并通过自主磷酸化和磷酸转移来启动信号系统,CTR1组成形三重反应基因,EIN乙烯不敏感基因，ERF乙烯反应因子,ETR乙烯敏感基因（乙烯受体）,五、乙烯作用机理,2、乙烯改变膜透性（热敏蛋白）,乙烯,膜上受体蛋白,膜透性增加,气体交换加强,呼吸加强,物质交换加强,促进成熟,3、乙烯对生长素的影响,乙烯抑制生长素合成及运输，促进生长素的分解，通过降低IAA水平而促进脱落和衰老。,五、乙烯作用机理,五、乙烯作用机理,4、乙烯在翻译水平上起作用，引起特定mRNA合成，以此作为模板合成新酶类，这些酶涉及许多生理生化过程。,第七节 激素间的相互关系,一、增效作用与拮抗作用,二、IAA与GA,三、IAA与乙烯,四、IAA与CTK,五、GA与ABA,一、增效作用与颉颃作用,增效作用：一种激素可加强另一种激素的效应。,拮抗作用：一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。,二、IAA与GA,1、促进茎的伸长生长,GA,促进,前体物质（如色氨酸）,合成,IAA,细胞生长,抑制,分解,氧化产物,促进,束缚型IAA,2、GA和IAA都可诱导单性结实，但IAA增加瓜类雌花比例，GA却增加雄花比例。IAA抑制马铃薯发芽，GA却促进发芽。,GA与IAA即相互促进又相互拮抗,三、IAA与乙烯,1、IAA促进乙烯生物合成,2、乙烯抑制IAA的作用, 乙烯抑制IAA极性运输。, 乙烯促进IAAoase活性，促进IAA钝化, 乙烯抑制IAA生物合成,四、IAA与CTK,五、GA与ABA,GA与ABA作用相反，相互拮抗,三、生长促进剂,四、生长抑制剂,五、生长延缓剂,第八节 其他生长调节物质和植物生长调节剂,一、油菜素内酯,二、多胺,一、油菜素内酯 1979年，Grove等用227kg油菜花粉，得到10mg的高活性结晶，它是甾醇内酯化合物，定名为油菜素内酯（Brassinolide，简称BR），分子式C28H48O6 油菜素内酯具有促进细胞伸长和分裂，促进光合作用，延缓衰老和提高抗逆性等生理作用。,二、多胺 多胺（Polyamines，简称PA）是生物代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱化合物。 多胺具有促进生长，刺激不定根产生，延缓衰老和提高植物抗逆性等方面的生理作用。,植物生长调节剂 是指人工合成的具有植物激素活性的一类有机化合物。,按其对生长的作用，可分为三类：,植物生长促进剂,植物生长抑制剂,生长延缓剂,生长促进剂,凡是能够促进细胞伸长扩大，进而促进植物生长的人工合成的有机化合物，均叫植物生长促进剂,主要包括IAA类、GA类、CTK类，BR类和PA类。,生长促进剂,1生长素类,与IAA结构相