七、植物及生长生理.doc

此文档收集于网络，如有侵权，请联系网站删除第7章 植物的生长生理第1节 、生长，分化和发育的概念生长是指植物生命活动中细胞、组织和器官的数目、体积（大小）或重量的不可逆的增加的过程。是量变的过程。例外：种子萌发幼苗干重并不是增加而是减少，胚囊的发育（41）细胞数目不是增加而是减少。分化是指遗传上同质的细胞转变为形态、机能和化学构成上各不相同的异质细胞的过程。是质变。发育是生长和分化的综合，指植物生命周期中各个阶段各器官、组织和细胞数目、大小、重量的增加以及形态、结构和功能的变化过程，它推动植物的生命周期不断的向前发展。叶发育：叶原基幼叶成熟叶根发育：根原基幼根完整的根系花发育：花原基花蕾开花。果实发育：受精后子房膨大果实形成成熟。第2节 植物细胞的发育细胞的发育：分裂期、伸长期和分化期。一、分裂期(一) Cell cycle 分生细胞的特点：体积小、壁簿、核大、内部充满原生质、无大液泡、合成代谢旺盛、细胞持水力高的细胞。分生期的最大特点是DNA有规律的变化细胞周期的变化速度，受温度、IAA、GA和CTK的影响(二) Cytoskeleton (细胞骨架) 真核生物细胞中普遍存在着由蛋白质纤维组成的三维网络结构,称之为细胞骨架,由微丝(microfilament, MF)、微管(microtubule,MT)和中间纤维系统(Intermediate filament,IF)组成。微丝由F-肌动蛋白(fibrous actin)组成,最主要功能是推动胞质流动。微管由微管蛋白(tubulin， ab微管蛋白二聚体)，最主要功能是细胞壁微纤丝的定向和组成有丝分裂纺缍丝。中间纤维是蛋白质丝与细胞器的空间定位和运动有关。2、 伸长伸长区细胞的特点：大量吸水细胞体积增大, 细胞内小液泡并成了大液泡,细胞质与细胞核被挤压到边缘。水分多少是影响伸长的最主要因子。生理上的特点是细胞内干物质积累、呼吸速率和酶活性增加、蛋白质合成增加。3 分化特点：细胞趋于成熟，体积不再增大，出现组织分化。影响细胞分化的因素：1、激素：IAA/CTK高，有利根分化， IAA/CTK低，有利芽分化。 IAA和GA促进维管组织分化。2、蔗糖：低浓度(1.5-2.5%)分化木质部， 高浓度（4%)分化韧皮部。中等浓度(2.5-3.5%)分化形成木质部和韧皮部,而且中间具有形成层。3、光：不足分化差。4、Polarity与分化,极性是指植物的器官、组织或细胞的首尾两端存在着某种形态结构以及生理生化上的梯度差异，通常上端长芽，下端长根。极性是分化的前提。4 植物组织培养组织培养是指在无菌、人工控制的条件下把植物的器官、组织、细胞或离体胚放在一定培养基上进行生长、分化的一种培养方法。通常把被培养的离体植物细胞、组织或器官等称为外植体(explant)。理论依据是植物细胞的全能性(totipotency) 所谓植物细胞全能性就是植物体的每个活的薄壁细胞含有植物生长发育的全套基因,在适当条件下都具有发育成一个完整植株的能力。培养基一般由五类物质组成。1、无机营养物（大量和微量元素）。2、碳源。2-4%蔗糖（也用葡萄糖），还具有维持渗透压的作用。3、维生素、硫胺素。4、有机附加物,如氨基酸(甘氨酸)、水解酪蛋白、椰子乳等。5、生长调节物质,常用2,4-D,NAA、KT、BA、GA等。固体培养和液体培养。第3节 植物组织的生长和分化1、Stem apical: 茎、叶、分枝、花、次生根。2、Root tip：只有细胞分化，无侧生器官分化，无节和节间。侧根中柱鞘薄壁细胞。二、Secondary growth and differentiation1、侧生分生组织树木形成层，茎变粗和侧芽发生。 2、居间分生组织：间生分生组织禾谷类节间下部 （拨节、抽穗、竹笋长高）。 基生分生组织禾谷类叶片伸长， 葱、韭菜等叶伸长。3、其他薄壁细胞甘薯的块根膨大等。三Regeneration and differentiation 植物的离体器官，在适当的条件下恢复细胞分裂，把缺失的部分再长出来，变为一个新的植株的过程。如：插条生根、嫁接、伤口愈合等第4节 植物的生长一、种子萌发一般以胚根突破种皮作为萌发的标志。种子吸水萌动;内部物质与能量转化;胚根突破种皮形成幼苗。1、影响因素1、Water。 种皮变软胚根突破种皮， 氧气透入胚的呼吸上升， 凝胶变溶胶酶活性提高， 大分子水解为可溶性小分子。 激素由束缚型转化为游离型。淀粉种子30-70%;蛋白质种子110%以上。2、Temperature 萌发温度三基点：最低、最适和最高。发芽最适温度是指种子发芽率最高、发芽时间又最短的温度。变温比恒温更有利于种子萌发。一般变温幅度至少要相差10。生产上植物播种要高于生长最低温2-3。3、O2 充分氧气旺盛的代谢活跃的生长种子萌发供O2不足无氧呼吸贮藏物质消耗过多过快酒精引起中毒。油料（高脂肪或蛋白）种子(如大豆、花生、向日葵)比淀粉种子(如麦类、玉米)要求更多的O2。实践中要浅播。4、Light。需光种子（如莴苣）萌发。红光（660nm）促进萌发，远红光(730nm)可解除红光的促进效应。嫌光种子，萌发时见光受到抑制，黑暗则促进，如西瓜、苋菜等，又称喜暗种子（dark favored seed）。2、 种子萌发时的生理生化变化1、种子吸水过程表现快慢快。2、呼吸作用快慢快慢,萌发初期RQ1,有无氧呼吸存在。3、新的核酸和蛋白质合成。 长命mRNA量在种子成熟时预先形成的供种子萌发用的mRNA。萌发有新mRNA和蛋白质（水解酶）的合成。萌发后阶段合成DNA有关。4、贮藏有机物的转变。5、激素的变化。Free IAA ，IAA-cojugate。GA,Eth,CTK.ABA.2、 植物生长植物生长动力学（growth kinetics）S型曲线植物整体、器官或组织的一生中生长表现出 “慢一快一慢”的基本规律，总体表现为S型曲线（生长速率表现为抛物线）的生长过程称植物生长大周期(grand period of growth)。产生原因：细胞、植株分析。应用：生产上采取促控措施必须在快期到来之前。2. 影响因素1. Light间接影响：通过叶片的光合作用和蒸腾作用。直接影响：光影响植物形态建成。光形态建成是指低能量的光对植物形态发育的控制作用。黄化现象：缺光引起的植物生长不正常现象。特征：茎杆细长，叶淡黄不展开，顶芽成钩状，组织分化程度低，机械组织不发达，含水量高，干物质少。蔬菜生产上应用：如豆芽、韭芽、包心菜等。大田生产防止过密。光对生长的抑制作用，UV高山植物生长矮小。UV导致IAA下降，生长下降。红光下植物的生长明显徒长，温室植物常徒长，生长嫩弱，细长。在农业生产上，浅蓝色塑料薄膜比无色的好。大地播种要防止过密。2. Temperature植物生长的温度三基点:生长最高最适最低温度。杉木不过淮水,樟树不跨长江。生长的最适温度是指植物生长最快的温度,但并不是植物生长最健壮的温度。协调最适温：比最适温度略低，生长略慢但植物生长最健壮的温度。温周期现象(thermoperiodicity of growth)是指昼夜变温对植物生长发育的效应。昼夜温差大促进植物生长。3.Water “干长根、湿长芽”。根细胞分裂，芽细胞伸长。4. O2 O2足生长快。一般应保持土壤O210-15%生产上中耕松土。5.Mineral nutrition矿物营养、缺乏生长不良，过多引起中毒。三、植物生长的周期性植物生长的周期性指植物或植物器官的生长速率随昼夜或季节发生着规律的变化的现象。1、 Daily periodicity 植物生长速率,一般白天大于晚上。但在温度偏高、水分不足的情况下白天生长慢,夜间生长快。昼夜温差大，促进生长。(二) Seasonal periodicity1、Seasonal periodicity of bud。 许多温带树木,春天发芽,秋天落叶,并以休眠芽过冬。温带树木芽的休眠与萌发 。2、Seasonal periodicity of root。 一般一年有2次生长, 春天比芽的萌生要早些, 秋天落叶前后。一般认为根的周期性生长是一种“强迫休眠”。三、Seed dormancy种子休眠是指成熟的植物种子即使在适宜的外界环境条件仍不能萌发的现象生理休眠。(一) Reason and breaking of seed dormancy 1、种皮(果皮)限制。 不透水性,例如在豆科、茄科、百合科等硬实种子。不透气性。如深山含笑、椴树及苍耳种子。种（果）皮坚硬，例如核果、苋菜等。解除休眠方法：机械处理切伤种皮或去除种皮，浓硫酸处理，温水处理。2、未完成后熟作用。 胚的发育尚未完成。例如银杏、人参、欧洲白蜡树等。生理上尚未完全成熟。如 苹果、桃、梨、杏等和松柏类。解除休眠方法：曝晒和低温层积，GA处理等。3、抑制物质存在。 果实或种子存在抑制种子萌发的物质。脱落酸，挥发性物质（HCN、NH3及乙烯、乙醛，芥子油、精油等）；醛类和酚类（水杨酸、阿魏酸、没食子酸、咖啡酸等）;生物碱类（咖啡碱、古柯碱等）;不饱和内酯类如香豆素、花楸酸等。解除休眠方法：清水冲洗，GA使用等。(二)、seed longevity1、短命种子。寿命在几小时至几周。例如杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。2、中命种子。寿命在几年至几十年。水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆的种子寿命为2年;玉米2-3年;油菜3年;蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英5-11年。3、长命种子。寿命在几十年以上。印度莲子(Nelumbo nucifera Gaertn.) 1040210年。四、Plant growth correlation植物体各部分间的相互协调与制约的现象称为相关性(correlation)。1、Exchange of substance and signal between shoot and root “壮苗必须先壮根”、“根深叶茂” 。地上部分为地下部分提供光合产物、IAA和维生素B1,地下部分为地上部分提供水分、矿质、植物激素(CTK、GA, ABA)及部分氨基酸等。两者缺一不可。因此地上部和地下部生长必须协调。2、Root-shoot ratio 是植株根系与地上部分干重(或鲜重)的比值。3、Factors influencing root-shoot ratio and regulation of the ratio （1）H2O 含水量下降，根冠比上升。生产上“蹲苗”、“拷田” 。（2）mineral nutrition N,根冠比；N，根冠比。叶菜类多施N肥。PK肥根冠比。块根（块茎）类多施PK肥。3、Light 根冠比。 4、Temperature ，根冠比。修剪，根冠比。中耕，深断根，根冠比。 (二)Correlation between main stem and branchApical dominance 植物主茎顶芽生长快，侧芽生长慢甚至不明发的现象称为顶端优势。产生顶端优势的原因1、营养假说2、IAA假说3、IAA与CTK共同作用假说 4、ABA假设。(三)Correlation between vegetation and regeneration1、 营养生长不良,生殖器官少而小。2、营养生长过旺, 生殖器官的生长受阻。如禾谷类作物贪青迟熟, 秕粒增加。果树、棉花等的枝叶徒长,落花落果等。3、生殖器官过多，营养器官的生长受抑甚至早衰。如茶树开花，少年结果，易导致树势早衰。第五节 植物的向性运动向性运动是由外界因素单方向的刺激而产生的生长性运动。有向光性、向重力性、向化性等。5.1.1 Phototropism 植物随光的方向而弯曲的能力,称为向光性，有(1) 正向光性(2) 负向光性(3) 横向光性.向光性与生长素的侧向分布有关向光性可能与胡萝卜素和核黄素有关。5.1.2 Gravitropism 以重力线为标准，向一定方向生长的特性，这种特性称为向重力性。正（或直）向重力性根，负向重力性茎干。向重力性。可能与IAA、ABA、淀粉粒（平衡石，statolith)和 Ca2+ 有关。5.2 Nastic movement植物感性运动(nastic movement)是指外界因素均匀地作用于整株植物或某些器官所引起的运动。无一定方向性。5.2.2 感夜运动花昼开夜合或夜开昼闭，背腹结构不对称生长。 含羞草、合欢的叶片(或小叶)白天高挺展开,晚上合拢或下垂，细胞膨压的改变引起。5.2.1 感震性运动含羞草受震闭叶（或枝条下垂。5.3 Circadian rhythm植物体内部的测时系统控制,这种周期性的生理活动会持续进行一段时间。运动的周期不是正好等24小时,而是在22-28小时,因此称为近似