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江苏大学硕士学位论文 摘要 本文针对一类生物系统中物种的繁殖受季节和环境的影响,提出 了一种新的模型修正方法一模糊修正法该法用模糊数学中的隶属函 数表示物种的繁殖函数,解决了季节和环境影响造成物种繁殖数量的 不确定性,比用简单的线性函数表示物种的繁殖函数更准确的反映了 物种的繁殖规律应用微分方程定性理论,对修正后系统的平衡点进行 分析,得到了该系统极限环的不存在性、存在性的相关条件,并给出生 态意义解释 在基于模糊修正的一个捕食者一狮子与两个被捕食者一角马、斑马 的模型中,角马的繁殖受季节和环境影响较明显,对角马的繁殖函数用 隶属函数表示,在繁殖季节提前、适中、推后对角马繁殖函数的不同影 响的条件下,通过三种不同隶属函数的仿真结果说明了这一改进的合 理性,给出了各种条件下角马数量随时间变化的仿真图和达到平衡点 的时间图通过比较研究和仿真结果,表明改进的数学模型更符合实际 调查数据这一实例仿真说明了模糊修正法的有效性和合理性,给出了 确定隶属函数的方法 关键词:非线性自治系统:捕食一被捕食模型:繁殖函数:模糊:隶属函 数:平衡点:极限环 江苏大学硕士学位论文 a l b s t r a c t i nt h i sp a p e r ,an e wm o d e lc o r r e c t i o nm e t h o d ,i e f u z z ya m e n d m e n t a c t ,w h i c hc a ne v a l u a t et h ei m p a c to fs e a s o na n de n v i r o n m e n to nt h e b r e e d i n go fc e r t a i ns p e c i e si nb i o l o g i c a ls y s t e m ,i sp r o p o s e d c o m p a r e d w i t hs i m p l el i n e a rf u n c t i o n ,m e m b e r s h i pf u n c t i o ni nf u z z ym a t h e m a t i c s , w h i c hr e s o l v e st h eu n c e r t a i n t yo fr e p r o d u c t i o nn u m b e rc a u s e db ys e a s o n a n de n v i r o n m e n t ,i sm o r er e l i a b l ei nr e v e a l i n gt h er e p r o d u c t i o nl a w so f c e r t a i n s p e c i e s b yu s i n gq u a l i t a t i v et h e o r y o f o r d i n a r y d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s ,t h ee q u i l i b r i u mp o i n t so ft h er e v i s e ds y s t e ma r ea n a l y z e d ,a n d s u f f i c i e n tc o n d i t i o n so ft h ee x i s t e n c ea n dn o n - e x i s t e n c eo fl i m i tc y c l ea r e o b t a i n e d ;f u r t h e r ,e x a m p l e so fs i m u l a t i o na n de x p l a n a t i o no fi t se c o l o g i c a l s i g n i f i c a n c ea r ep r o v i d e d i nt h em o d e lw h i c hi sb a s e do nf u z z ya m e n d m e n ta n dw h i c hc o n t a i n s o n ep r e d a t o r , i e 1 i o n ,a n dt w ok i n d so fp r e y , i e w i l d e b e e s ta n dz e b r a ,t h e r e p r o d u c t i o no fw i l d e b e e s t ,w h i c hi sd e n o t e db yt h em e m b e r s h i pf u n c t i o n , i sg r e a t l yi n f l u e n c e db ys e a s o na n de n v k o n m e n t w eu s et h r e ed i f f e r e n t m e m b e r s h i pf u n c t i o n st or e p r e s e n tt h r e es i t u a t i o n s ,i e e a r l yb r e e d i n g s e a s o n ,n o r m a lb r e e d i n gs e a s o na n dd e l a y e db r e e d i n gs e a s o n ;a n dt h e s i m u l a t i o nr e s u l t st e s t i f yt ot h er a t i o n a l i t yo ft h em e t h o d m e a n w h i l e , d i a g r a m sr e f l e c t i n gt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h en u m b e ro fw i l d e b e e s ta n d t h et i m ea n dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ne q u i l i b r i u mp o i n t sa n dt h et i m ea r e p r o v i d e d t h r o u g ht h ec o n t r a s t i v es t u d yw i t hh f a y t e m p l ea n dj o h a n n a c g r e e fa n do u rs i m u l a t i o n ,i tc a nb ec o n c l u d e dt h a to u ra m e n d e dm o d e li s m o r ei nl i n ew i t ht h ea c t u a li n v e s t i g a t i o nd a t a o u rs i m u l a t i o nt e s t i f i e st h a t t h ef u z z ya m e n d m e n ta c ti sv a l i da n dr a t i o n a l a n dt h i sa r t i c l eg i v e st h e m e t h o do fc h o o s i n gm e m b e r s h i pf u n c t i o n 江苏大学硕士学位论文 k e y w o r d s :n o n - l i n e a rs e l f - c o n s i s t e n ts y s t e m ;p r e d a t o r p r e ym o d e l ; r e p r o d u c t i v ef u n c t i o n ;f u z z y ;m e m b e r s h i p f u n c t i o n ; e q u i l i b r i u mp o i n t ;l i m i tc y c l e r n 独创性声明 本人郑重声明:所呈交的学位论文,是本人在导师的指导下,独立进 行研究工作所取得的成果除文中已注明引用的内容以外,本论文不包 含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果对本文的研究做 出重要贡献的个人和集体,均已在文中以明确方式标明本人完全意识 到本声明的法律结果由本人承担 学位论文作者签名:殆萎名 日期:矽印年 f 亿月多f 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定,同 意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版,允许 论文被查阅和借阅本人授权江苏大学可以将本学位论文的全部内容或 部分内容编入有关数据库进行检索,可以采用影印、缩印或扫描等复制 手段保存和汇编本学位论文 本学位论文属于 保密口,在年解密后适用本授权书 不保密区 学位论文作者签名:距益茄 叩膨肜旧 指导教师签名:弛 伊7 年明7 日 江苏大学硕士学位论文 1 1 研究背景和现状 第一章绪论 在生物动力系统中,种群动力学模型是描述种群与环境,种群与种群之间相互 竞争,相互作用的动力学关系的数学模型,可用于描述、预测以至调节和控制物种的 发展过程与发展趋势早在一百多年前建立了m a l t h u s 人口模型【1 1 ,根据这个模型得 到人口指数无穷增长的论述,实际上,人所生存的环境资源不是无限的,这样荷兰数 学家v e r h u l s t 提出用l o g i s t i c 模型 2 1 来描述人1 3 或其他生物种群的增长,v o l t e r r a 根 据第一次世界大战其间意大利f i n m e 港口捕鱼量下降导致非食肉鱼类减少而食肉 鱼类数量增加这一现象他利用动力学的方法建立了大鱼与小鱼相互作用的数学模 型;如果考虑到增长率和环境容纳量是时间的函数,再考虑到种群的非线性繁殖,时 滞因素,随机干扰,对l o g i s t i c 模型和v o l t e r r a 模型,又有多种修正,得到滞后效应模型, 功能性反应作用模型,反应扩散模型及年龄结构种群模型 常见的单种群模型有m a l t h u s 人口模型,经典的l o g i s t i c 模型,展现了建立数学 模型的基本方法,显示最初的简单,粗糙的模型是怎样向更为真实的模型的发展但 在现实世界里,任何生物种群都出在某一群落中而与别的种群发生着一定的联系 我们要研究两种群,三种群甚至多种群的数学模型要考虑种群之间是互惠,竞争,捕 食的关系,捕食者的功能性反应函数,要考虑环境对种群繁殖的影响常见的二维种 群生态模型有l o k t a v o l t e r r a 模型【3 】,d i e k m a n 的种群迁移模型【4 】,h a r r i s o 模型 5 , 6 1 ,植 物食植者模型【7 , 8 1 m a l t h u s 根据百余年的人口统计资料建立了人口指数增长模型这个模型的基本 假设是把人口的数量x ( f ) 视为时间t 的连续可微函数,人种群的出生6 与死亡率d 之 差6 一d 常数,即增长率s ( = 6 一d ) 为常数或者说单位时间内人的增长量 塑型竺尘型与当时人口的数x ( d 成正比,比例系数为占,即有 f x ( t + a - t ) - 一x ( t ) :黜( f ) ( 1 1 ) l 令& 一o ,取极限,就得到m a l t h u s 模型 江苏大学硕士学位论文 石。蹦( 1 2 ) 【x ( 0 ) = 0 容易得到这一单种群模型的解x ( f ) = x o e 目 由此可见,种群数量按指数规律无限增长现实世界中种群不可能无限增大,当 种群达到一定数量,其增长受到生存空间、条件、营养物质等种种约束而不再继续 增长,因此,m a l t h u s 模型必须进行适当修改 如果假设种群在空间均匀地分布,种群中所有个体不分大小都相同,世代重 叠,没有迁出和迁入,种群大小( 数量或密度) x ( t ) 是连续可微函数则雄) 的动态变 化就可用动力学方程 i d r = p d 净 ( 1 3 )一= 几一n f _ - 出 、7、 7 描述 在模型( 1 3 ) 成立的条件下资源的供给始终保持一常数,且对每一个个体的分配 是均等的,当种群规模( 数量或密度) 增大时,每个个体食物的平均分配量必然减少, 从而使种群规模的增长率减少v e r h u l s t 假设种群规模的相对增长率! 拿是种群的 线性减少函数,从而得l o g i s t i c 模型 妻坐d t = r ( 1 一或石d x = 腻( 1 一 ( 1 4 ) 其中常数r 0 称为种群的内禀增长率,反映了物种内在的特性;七( 七 0 ) 反映了资 源丰富的程度当z = k 时,种群的规模不再增大因而k 表示环境能容纳此种群个体 的最大规模,称为环境容纳量l o g i s t i c 模型也可作如下解释:由于资源最多仪能维 持七个个体,故每个个体平均所需要的资源为总资源的圭,在,时刻x o ) 个个体共消 耗了总资源的掣,此时剩余1 一手因此,l o g i s t i c 模型表明种群大小的相对增长率与 kr 当时所剩余的资源的量成讵比这种由于种群密度的提高而导致种内竞争,栖息地、 食物不足,疾病增多等负面影响对种群大小增长的抑制作用,称为密度制约 1 9 2 6 年,v o l t e r r a 最先提出了由捕食者和食饵所构成的的两种群相互作用的数 学模型,这就是著名的l o t k a v o l t e r r a 模型: 2 江苏大学硕士学位论文 i d x - a l x - b l a x ,v _ _ _ 。_ 出 i d y = q x y - 吐) , 面 d t y ( 1 5 ) 其中x 为,时刻的食饵规模,y 为f 时刻捕食者的种群规模,且口l ,白,q ,匾是均为具有生 态意义的正常数,b , x y 表示单位时间内被y 个捕食者所吃掉的食饵的数量,从而轨x 表示单位时间内每一个捕食者所吃掉的数量这种功能性反应被确定与食饵数量成 正比,忽略了消化饱和因素,与实际情况完全不符合1 9 6 5 年,h o l l i n g 在试验的基础上 对不同的物种,提出了三种不同的功能性反应函数y 分别是: 。y :肛 b 0 z 如, ( 1 6 ) ,、, x a 图1 1 多见于滤食性捕食动物( 如多数软体动物,大型泽对藻类和酵母的取食) 具有 明显饱和度功能性反应函数 i i y :羔, ( 1 7 ) 1 + 橱 、7 y 0 图1 2 3 x 江苏大学硕士学位论文 表示捕食者的捕食量随食饵增加而上升,直到饱和水平,食物多时,捕食者饥饿 程度降低而出现负加速多见于屋脊椎动物和某些食肉鱼类 i i i y = 羔, ( 1 8 ) 图1 3 这类功能反应为具有复杂行为的脊椎动物所特有,在食物较少时,学习捕捉,随 着食物增多而捕食率加速,食物数量超过x 。时饥饿程度降低而出现负加速,最后达 到饱和如果食饵具有防卫对策,捕食行为也属于此类功能反应 事实上,在一些微生物动力学及化学动力学的研究中,当营养集中达到一定程 度时,种群的增长就会出现抑制作用,在微生物用于水分解或水净化时,经常会出现 这种现象在描述这种抑制作用的研究中, a n d r e w s ,b o o n 和l a n d e l o u t ,e d w a r d s ,y a n g 和h u m p h r e y 等做了大量工作,其中a n d r e w s 给出了h o l l i n gi v 类功能性函数( 又称 m o n o d h a l d a n e 函数、l : p ( z ) = 再丢再口+ n x 十x 一 ( 1 9 ) 这四类功能性反应函数充分考虑了捕食者种群规模的饱和因素 因此,更一般地,具有h o l l i n g 功能性反应函数的捕食与被捕食模型系统可写为 等2 巧( x ) 一y 缈( 工) ( 1 1 。) 鲁= 州矿y g ( ) ,) 其中假定,( 0 ) 0 ,厂( x ) 0 ( 非密度助长) ,存在r 0 ,使f ( r ) 0 ( r 为无捕食种 群时食饵种群的容纳量) ;g ( 0 ) = 0 ,g ( x ) 0 ( 非密度助长) ;e ( x ) 是功能性反应函 4 江苏大学硕士学位论文 数 早在1 9 7 5 年,d m d u b o i s 等研究了具有i 类功能性反应函数捕食与被捕食系统 孝2 毛x ( 1 一口x ) 一七( z ) y ( 1 1 1 ) 鲁叫一屯+ p k ( 纠 其中 七( z ) = 【七k l :x x , ,x 工 f ( 1 1 2 ) 口,p ,f ,白,乞,k 3 均是正常数,他们利用计算机发现系统可以存在两个极限环,但未给 出证明1 9 8 8 年与1 9 8 9 年文【9 】与【1 0 】分别证明了两个极限的存在性文【1 1 】研究了具 有i i 类功能性反应函数捕食与被捕食系统 = 缈x 一v 粤 1 + b x 。 ( 1 1 3 ) 鲁一秽珂“惫y 在捕食者有密度制约而食饵无密度制约的情况下,作了定性分析,给出了极限存在 和不存在的条件文【1 2 】进一步讨论了系统极限的唯一性文【1 3 】对具有类功能性反 应函数且两种群均有密度制约的系统 借助于计算机,在相平面上绘出了系统的一些轨线定性图,显示出当参数满足一定 条件时,系统存在两个极限环,但未给出任何分析证明,也未给出存在两个极限环时 参数区域的表达式文【1 4 】对系统进行了定性分析,在一定条件下证明了至少存在连 个极限环 王继华,曾宪武【1 5 】对一类具有简化h o l l i n g 类功能性反应的捕食与食饵模型 进行了定性分析其中r ,k ,“,口,d 均为正常数,矽( 力= 为简化h o l l i n g 类功能 a + r 5 南和 一 0 一+ 口 加 以 鲨协, 一4 d ) 一z 生, 一 一+ o 一口 瑚 畎 出一出方一出 江苏大学硕士学位论文 反应函数给出了正平衡点全局渐近稳定的一个充分条件,证明了当正平衡点成为 细焦点时,其细焦点的最高阶数等于2 石志岛,吴承强【1 6 】研究一类食饵种群具有常数收获率的h o l l i n g - i v 类功能性 反应的捕食系统 知口- 址) 一寿 m峋d 石y 叫矶寿) 4 f l d z 0 ,墨 葛 夏 豆情形下系统极限坏的存在情况,分 o 析了该系统的平衡点性念,证明了系统在正平衡点的外围极限环的存在性得到了 在一定条件下,正平衡点外围至少存在2 个极限环的结 黄军华,周锦芳【1 7 】研究了在食饵- 捕食者模型中,具功能性反应的食饵- 捕食 者模型是一类非常重要并具有广泛背景的模型,它的一般形式可表示 耄2 x o ) g ( x o ) ) 一) ,o ) 矽( x o ) ) ( 1 1 7 ) 警叫饼可托州嘞】 其中连续函数g ( 力为食饵种群的相对增长率,( x ) 是捕食者的功能性反应函数,它 表示在单个捕食者的情形下,食饵的数量关于时间的变化率许多数学工作者对具 各种不同的功能反应函数的模型( 1 1 7 ) 进行了研究 1 8 2 3 ,并且取得很好的结果 在模型( 1 1 7 ) 中,考虑食饵种群的相对增长率为非线性函数g ( 力= 口一b x “,0 口 1 , 功能性反应函数也是非线性函数矽( 功= c x b , 0 1 已有一些文献对此类模型的 1, 特殊形式进行了研究,如文献【2 4 】中考虑口= = 寺,文献【2 5 】中考虑口= = 詈,文献 厶j 1一 【2 6 】中考虑瑾= i 1 ,= 詈以及文献【2 7 】等,均得到一系列较好的结论在此基础上,文 jj 献研究更一般的模型 其中口,b ,c ,d ,e 均为具有一定生物意义的正的常数,0 口 1 证明了 6 印 唧 , 一 瑚 舻 托 口 一 面 畎 出一出咖一出 江苏大学硕士学位论文 掀“ 0 ,p 2 4 q 0 时,方程有两同号且不等实根,m 为结点; q 0 ,p 2 4 q = 0 时,方程有两重根,m 为临界结点或退化结点; q o , p 2 4 q 0 ,p = 0 时,方程有两共轭纯虚根,m 为中心点; 留 0 时d 点稳定;当c 0 0 时有 ,= 面- 矿1 【口c 矗+ 口。k + 口o z 阢t ) + 口6 阮+ 口加玩t + a n k ) + c 2 ( 口t t a 0 2 + 2 口o z k ) 一2 a c ( b 丕一a 2 0 口0 2 ) - 2 b ( a i o k ) 一6 2 1 + 2 a 2 0 b 2 0 ) + ( b c - 2 a 2 ) ( 6 1 1 k a l i a 2 0 ) 】一c a 2 + 比) 3 ( c k b a 3 0 ) + 2 a ( a 2 l + 魄2 ) + ( c 口1 2 6 1 ) 】 1 1 动 j g y y f 密渺 + + 妙 咖 + + 盯 倪 = = 如一出咖一出 江苏大学硕士学位论文 当c a , 0 ) 时,o ( o ,0 ) 为( 2 1 2 ) 的一阶稳定( 不稳定) 的细焦点 方程戈= ( y ) 一f ( z ) ,夕= 一g ( z ) 的中心焦点判定 将系统( 2 3 ) 化成如f 形式: 警叫旷荆 尘:一g(“)dt 2 一g ( “) o ( o ,0 ) 为( 2 1 3 ) 的中心型焦点 且系统( 2 1 3 ) 满足以下条件: ( f ) f ) ,( v ) ,g ( u ) 分别在u = 0 和,= 0 的某个邻域内解析; ) 令厂 ) = f ) ,f ( 0 ) = 0 ,厂( 0 ) = 0 ; ( 谢) 当u 0 时,昭 ) 0 ,g7 ( 0 ) 0 ; ( f d 当v 0 时,1 ,中( y ) 0 ,( 0 ) 0 ; 在u = 0 的邻域内利用幂级数展开厂 ) ,g ) ,可得: f ( u ) = 轨“+ b 2 u 2 + 岛比3 + b 4 u 4 + 6 5 比5 + 玩m 6 + g ( u ) = c o u + c l u 2 + c 2 u 3 + c 3 u 4 + c 4 u 5 + c 5 u 6 + 记屈= 詈( 也等m = 三( 如一争舻三慨一争小虿c 1 晖= 一屈,w = 4 d 履一屈 则当w o ( 0 ( qg = g ( u ) d u , g ( + o o ) = 佃,g ( 力满足l i p s c h i t z 条 i i i ) 确可国,石增加时,粤姜单调不减,f ( 0 ) :0 ,f 似叫) ) f ( 地) ) ,1 4 厶 时,m 变成不稳定( 稳定) 焦点,则当0 o ,( 0 ) 0 且当五= 0 时,o ( o ,o ) 是( 2 1 5 ) 渐近稳定( 不稳定) 的奇点,则当名 o ( 力 0 为常数) ( 3 ) 降半正态分布,其中厂( 力= e - k ( ”4 尸( k 0 为常数) ( 4 ) 降半c a u c h y 分布,其中厂( 砷2 五乏石1 二孑( 口 。, 。为常数) ( 5 ) 降半梯形分布,其中厂( 矽:j i b - 石x a 口 江苏大学硕士学位论文 定:厂( 功不减函数 ( 1 ) 升半矩阵模糊分布,其中厂( 功- 1 ( 2 ) 升半r 分布,其中f ( x ) = 1 一e t ( 七 0 为常数) ( 3 ) 升半正态分布,其中厂( 曲= l e 一o - 4 ) 2 ( k 0 为常数) ( 4 ) 升半c a u c h y 分布,其中厂( 功2 五南( 口 。, 。为常数) ( 5 ) 升半梯形分布,其中厂( x ) : x 百- i a 口 b ( 6 ) 升岭型分布,其中,( x ) = 量+ s m 言x 一字口三三丢6 ( 7 ) s 型分布,其中( 力= i i 一号( 嚣) 2 6 o ) ( 2 ) 尖型模糊分布,其中& ( 力2 e 一) 二- - - 口( 七 o ) ( 3 ) 正态模糊分布,其中又 ) = e 一( j - 口) 2 ( 七 0 为常数) ( 4 ) c a u c h y 模糊分布,其中& 2 五i 石1 = 孑( 口 o ,为非负偶数) ( 5 ) 梯形模糊分布,其中只( 功= 一a a 2 z a 一口l 口2 一口1 1 a a 1 x a - i - c z l a 2 - x + a a + a i x o ,a 3 = 一础2 0 ,五= - 1 0 时,巨( 五,0 ) 是系统( 4 7 ) 的鞍点;当 磊+ 2 瓦五+ 3 死而2 o 时,置( 五,0 ) 是系统( 4 7 ) 不稳定的结点 证:在巨( 五,o ) 处有a pj:磊+ 2 磊五+ 3 云- 3 x 1 2 , i 0 p l = - - x 1 , 喁i ( 而,0 )嘶i “,0 ) 罢l:o ,罂i :一l + 五,系统( 4 7 ) 的一次近似系统的特征根为 蹴k o ) o xk o ) 五= 磊+ 掘五+ 3 五 3 x 1 2 , 五= - l + x 1 o ,且 砭+ 2 磊 0 时,e 为不稳定的结点或焦点; 瓦+ 2 瓦= 0 时,e 为中心点 证: 对于e ( 1 ,瓦+ 瓦+ 瓦) ,一次近似系统的特征方程为 力2 - ( a 2 + 2 a 3 ) 2 + h i + 瓦+ 瓦= 0 有j a + 兰2 一a 2 + 一2 a , 【五五= q + 口2 + 心 0 故瓦+ 2 a a 0 时,e 为不稳定的结点或焦点 瓦+ 2 f f 3 = 0 时,e 为中心点 4 3 2 极限环

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