（应用数学专业论文）几类生物数学模型的定性与分支研究.pdf

上海交适大学博士学位论文 几类生物数学模型的定性与分支研究 摘要 本文主要研究几类生物数学模型的动力学行为，这几类模型分别是具有 h o n i n g 第型功能性反应函数的l e s l i e 捕食模型、生物化学反应系统中的广 义布鲁塞尔振子模型以及具有非线性发生率的流行病s i r 模型我们着重 研究这些非线性模型的定性性质和分支现象 我们得到以下结果：对于l e s l i e 捕食模型我们首次给出了完整的h o n 分 支分析及b o g c l s n o v - t a k e n s 分支分析；对于广义布鲁塞尔振子方程，我们得到 了反应分子数p 为任意自然数时极限环存在惟一的充要条件；对于流行病 s i r 模型我们得到了疾病消失或转化为地方病的参数条件 全文共分为五个部分t 第一章概述了生物数学的发展及本文研究的主要工作：在1 1 中，介绍 了生物数学的发展历史和意义；在1 2 中，介绍了三类生物数学模型的历史 与发展及现有的研究结果，在1 3 中介绍了我们的工作 第二章是预备知识，我们首先介绍了一些与本课题相关的常微分方程的 基本知识，例如微分方程的基本概念，判断极限环存在惟一性的一些重要 定理然后，我们介绍了微分方程的h o p f 分支定理，计算高阶焦点量的公 式，以及在计算中需要应用的一些多项式代数方面关于根的判别定理等 在2 3 中，我们介绍了微分方程的b o g d a n o v - t a k a s 分支定理，并通过将一般方 程化为规范型来得到存在b o g d a n o v - t a k e n s 分支的充分条件 在第三章中，我们主要研究了一类具有非单调的功能性反应函数的l e s l i e 捕食系统，我们通过参数变换，将平衡点的坐标作为参数，通过平衡点的 范围得到平衡点的性态，很好的克服了正平衡点坐标表示成参数形式太复 杂的问题，首次得到了完整的模型h o p f 分支分析在全参数空间内对系统 的定性与分支分析表明系统具有复杂的动力学行为，包括全局稳定、双稳 定，h o p f 分支，鞍结点分支，b o g d a n o v - t a k e n s 分支等我们首次给出了h o p f 分 中文摘要 支的所有可能分布及对系统扰动所产生的小极限环个数并讨论了系统的 b o g d a n o v - t a k e n s 分支，同时还证明存在参数使得系统有余维3 的尖点并利用 x p p a u t 软件给出了相应的数值模拟 在第四章中，我们研究了一类非线性生化反应动力系统：广义布鲁塞尔 振子方程，反应分子数p 为任意自然数我们通过l i e n a r d 变换将方程化为 l i e n a r d 型方程，应用l i e n a r d 方程中已有的结果，如f i l i p p o v 变换，张芷芬惟一 性定理等圆满的解决了系统极限环的存在性，不存在性和惟一性说明此 类模型尽管复杂却由于能化为l i e n a r d 方程而能被完整解决 在第五章中，我们研究了一类具有非线性发生率的流行病s i r 模型利 用系统的不变流形我们将其化为平面系统因而可以应用类似的方法来讨论 系统的动力学行为，我们得到了疾病消失或转化为地方病的参数条件，并 讨论了系统中出现的h o p f 分支和b o g d a n o v - t a k e n s 分支 关键词：生物数学模型，分支理论，稳定性，极限环，h o p f 分支，b o g d a n o v - t a k e n s 分支 a b s t r a c t q u a l i t a t i v e a n db i f u r c a t i o na n a l y s i so n s e v e r a lm o d e l si nm a t h e m a t i c a lb i o l o g y a b s t r a c t i nt h i sp a p e r ，w ei n v e s t i g a t et h ed y l l a m i c a lb e h a v i o ro fs e v e r a lm o d e l si nm a t h - e m a t i c a lb i o l o g y , i n c l u d i n gp r e d a t o r - p r e ym o d e lw i t hs i m p l i f i e dh o l l i n gt y p e - i vf u n c - t i o n a lr e s p o n s ea n dl e s l i et y p ep r e d a t o r sn u m e r i c a lr e s p o n s ei np o p u l a t i o ne c o l o g y , g e n e r a l i z e db r u s l a t o re q u a t i o n s i nb i o c h e m i s t r ys y s t e ma n das i re p i d e m i cm o d e lw i t h n o n m o n o t o n ei n c i d e n c er a t e w ef o c u so nt h eb i f u r c a t i o n su n d e r g o n ef r o mt h em o d - e l s f o rl e s l i ep r e d a t o r - p r e ys y s t e m ，w ea t t a i nt h ed e t a i l so fh o p fb i f u r c a t i o na n d b o g d a n o v - t a k e n sb i f u r c a t i o no ft h em o d e ld e p e n d i n go na l lp a r a m e t e r sf o rt h ef i r s t t i m e f o rt h eg e n e r a l i z e db r u s l a t o re q u a t i o n s ，w eo b t a i nt h ec o m p l e t e l yq u a l i t a t i v e b e h a v i o ro ft h es y s t e mw h e np ，o n eo fm o l e c u l en u m b e ro fr e a c t i o n ，i sa n yn a t u r a l n u m b e r ，a n da t t a i nt h e8 u m c i e n ta n dn e c e s s a r yc o n d i t i o n so ft h ee ) ( i s t e n c e u n i q u e n e s s o ft h el i m i tc y c l eo nt h i ss y s t e m f o rt h ee p i d e m i cm o d e lw i t hn o n m o n o t o n ei n c i - d e n c er a t e ，w ea t t a i nt h es u f f i c i e n tc o n d i t i o n so ft h ed i s e a s ed i s a p p e a r i n go rb e c o m i n g e n d e m i cr e s p e c t i v e l y t h i sp a p e ri sd i v i d e di n t of i v ep a r t s i nc h a p t e rl ，w er e v i e ws o m eb a c k g r o u n da b o u tm a t h e m a t i c a lb i o l o g y ，t h ee x i s t e d a s s o c i a t e dw o r k ，t h eo r i g i no ft h ep r o b l e m sw ed i s c u s sa n dt h em a i nr e s u l t sw eo b t a i n i nc h a p t e r2 ，w ef i r s ti n t r o d u c es o m eb a s i ck n o w l e d g ea b o u to r d i n a r yd i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s n e x t ，w eg i v et h ef o r m u l a so ff o c u sv a l u eo fh i 【g l lo r d e r ，t h er e l a t e dt h e o r e m s o fh o p fb i f u r c a t i o na n db o g d a n o v - t a k e n sb i f u r c a t i o na n dt h eg e n e r a lt r a n s f o r mf o rt h e s y s t e mt ot h en o r m a lf o r m i nc h a p t e r3 ，t h em a i np a 础o ft h ep a p e r ，w ec o n s i d e rap r e d a t o r - p r e ym o d e lw i t h s i m p l i f i e dh o l l i n gt y p e - i vf u n c t i o n a lr e s p o n s ea n dl e s l i et y p ep r e d a t o r 8n u m e r i c a lr e - s p o n s e m e l lw ec o n s i d e rt h ep o s i t i v ee q u i l i b r i u ma sap a r a m e t e r ，w e c a r la t t a i nm o r e d e t a i l sf o rt h em o d e l t h eq u a l i t a t i v ea n a l y s i so ft h em o d e ld e p e n d i n go na l lp a r a m e t e r s i n d i c a t e st h a tt h em o d e le x h i b i t sc o m p l i c a t e dd y n a m i c mp h e n o m e n a s u c ha sag l o b a l ；订 d o c t o r a ld i s s e r t a t i o no f s h a n g h “j i a ot o n gu n i v e r s i t y a t t r a c t o r ，t w oa t t r a c t o r s ，t h r e ea t t r a c t o r s ，s u b c r i t i c a l ，s u p c r i t i c a l0 1 h i g ho r d e rh o p f b i f u r c a t i o na n dt h eb i f u r c a t i o no fc u s pt y p eo fc o d i m e n s i o n2 ( i e b o g d a n o v - t a k e n s b i f u r c a t i o n ) e t c i ti ss h o w nt h a tt h e r ee x i s td i f f e r e n tp a r a m e t e rv a l u e sf o rw h i c ht h e m o d e lh a so n e ，t w oa n dt h r e el i m i tc y c l e s ，r e s p e c t i v e l y t h em o d e lc a nh a v ea tm o s t t w ol i m i tc y c l e sb i f u r c a t e d 丘o mh e p fb i f u r c a t i o na n dw ea t t a i nt h ec o m p l e t er e s u l t s o fh o p fb i f u r c a t i o nf o rt h ef i r s tt i m e t h e s er e s u l t sr e v e a lf a rr i c h e rd y n a m i c sc o m - p a r e dt ot h em o d e lw i t ho t h e rt y p ef u n c t i o n a lr e s p o n s e s o m ec o m p u t e rs i m u l a t i o n s a r ep r e s e n t e dt oi l l u s t r a t et h ec o n c l u s i o n sb yx p p a u t i nc h a p t e r4 ，w eo b t a i nt h ec o m p l e t e l yq u a l i t a t i v eb e h a v i o ro ft h eg e n e r a l i z e d b r u s l a t o re q u a t i o nb yu s i n gt h ef i l i p p o vt r a n s f o r m ，l i e n a r dt r a n s f o r ma n dt h ez h a n g z h i f e nt h e o r e m i nc h a p t e r5 ，w ec o n s i d e rt h ee p i d e m i cm o d e lw i t hn o n m o n o t o n ei n c i d e n c er a t e i ni t 8s t a b l ei n v a r i a n tm a n i f o m b yc a r r y i n go u tt h eb i f u r c a t i o na n a l y s i so ft h em o d e l w es h o wt h a tt h e r ee x i s ts o m ev a l u e so ft h em o d e lp a r a m e t e r ss u c ht h a ts e v e r a lk i n d s o fb i f u r c a t i o no c c u rf o rt h em o d e l ，s u c h 鹊h o p fb i f u r c a t i o n ，b o g d a n o v - t a k e n sb i f u r - c a t i o n k e yw o r d s ：m a t h e m a t i c a lm o d e li nb i o l o g y , b i f u r c a t i o nt h e o r y , s t a b i l i t y , l i m i tc y c l e ，h o p fb i f u r c a t i o n ，b o g d a n o v - t a k e n sb i f u r e a - t i o n 常用记号 r = ( 一，+ o 。) 表示实数集； 舻表示竹维e u c i d e a n 空间； n = ( 1 ，2 ，) 表示自然数集； ”i i 表示彤空间中的某个e u c i d e a n 范数； j ( m ) 表示系统在m 点处的线性近似矩阵； d = d e t a 表示矩阵a 的行列式； t = t r a 表示矩阵a 的迹； r e d ) 表示复数a 的实部； ，m ( a ) 表示复数a 的虚部； 上海交通大学 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下， 独立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外， 本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成 果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明 确方式标明。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：毒文书 日期：娜萨恫沪日 上海交通大学 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规 定，同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和 电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权上海交通大学可以将 本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采 用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 保密口，在年解密后适用本授权书。 本学位论文属于 | 不保密，d 。 ( 请在以上方框内打“4 ”) 学位论文作者签名：磊父戈 指导教师签名： 矽7 甲 日期：琊厶年朗f 。日 v 褥揭 ， ， 日期：卯睁明c 。日 第一章绪论 2 1 世纪是生命科学的世纪，其中生物数学是生命科学中历史不长却发展迅速的一 个新兴的学科世界著名数学家、英国皇家学会院士，英国沃里克大学教授i a ns t e w a r t 曾经预测，2 1 世纪最令人兴奋、最有进展的科学领域之一，必将是生物数学生物数 学中最常用的方法是数学模型的建立与分析，我们讨论了其中较常见的三类模型下 面先简要介绍一下生物数学的发展历史，本文相关的生物数学模型，已有的结果，最 后引出我们的工作 1 1 生物数学的历史与发展 生物数学是一门介于生物学与数学之间的边缘学科这门学科以数学方法研究和 解决生物学问题，并对生物学有关的数学方法进行理论研究这门学科从方法论的角 度来看，有三个重要的分支科学，生物统计、生物动力系统和生物控制论，而每一个 分支学科又深入生命科学的许多领域早在1 6 世纪，我国明朝的著名科学家徐光启 ( 1 5 6 2 1 6 3 3 ) 就曾用数学的方法估算过人口的增长他说；“头三十年为一世”，即人口 大致每3 0 年增加倍这是把统计用于种群生态的最早史例 3 1 1 6 6 2 年，j g r a u n t 4 研究了伦敦人口的出生率和死亡率，通过计算后认为：如果略去移民，伦敦的人口每 6 4 年将增加一倍更为著名的是英国神父m a l t h u s 5 l 的工作，他在1 7 9 8 年出版的著 作中提出了人口按几何级数增长的理论1 9 0 0 年，意大利著名数学家v v o l t e r r a t i 在 罗马大学的一次题为“应用数学于生物和社会科学的尝试”的演讲，标志了生物数学 发展的一个里程碑在这个时期内，英国著名统计学家k p e a r s o n 【，l 在遗传学方面应 用数学的研究成果，t b r o w n l e e 在流行病方面应用数学的研究成果，相继出现1 9 0 1 年，p e a r s o n 创办了生物统计学杂志( b i o m e t r i k a ) ，它标志着生物数学发展的起 点1 9 2 6 年v o l t e r r a l g 发表了解释f i n m e 港鱼群变化规律的著名论文，使生物数学 的发展一度达到高潮，不久。由于战争等因素，使得刚刚兴起的生物数学又寂静了下 来一直到2 0 世纪4 0 年代末，由于计算机的发明和普及应用，让生物数学的发展进 1 第一章绪论 入又一个新的时期到了2 0 世纪7 0 年代，生物数学已经把数学学科的绝大部分内容 置于自己的理论基础之中，生物数学的应用已经遍及生物学的所有领域，在许多与生 物学有关的学科和生产实践中也得到广泛应用联合国教科文组织1 9 7 4 年颁布的学 科目录把生物数学正式列为一门学科2 0 世纪9 0 年代，以计算机为基础的生物数学 在计算机发展的带动和影响下，也随之一起迅速发展，生物学、数学与计算机三者在 理论方法和技术上的结合把当代生物学的研究提高到前所未有的高水平 1 2 生物数学模型的研究 生命现象远比物理、力学现象要复杂的多动力学方法在物理学、力学和生命科 学等当中得到了很好的应用，也在应用中得到了发展在生命科学中有许多的现象是 符合动力学规律的，可以应用微分方程分支理论来研究例如生物分子、细胞的相互 作用，以及细胞的增长规律，都可以用动力学的方法来描述即细胞动力学；分子之间 的化学反应的动力学规律即化学反应动力学；生态学中种群与环境的相互作用，种群 与种群的相互作用的动力学规律即种群动力学，乃至微生物培养技术，种群遗传基因 频率的变化、生物进化论的规律、人类神经网络等都可以用动力学的方法来描述，并 且种群、细胞的某些行为科学，例如传染病的流行等，利用动力学的方法也得到了很 又说服力的结论运用微分方程分支理论来研究生物动力系统，首先应该建立相应的 数学模型，这通常是根据大量的实验或统计资料，作出某些假设，选取有关变量，确 定有关参数，建立微分方程模型然后借助于分支理论对所建的微分方程模型作深入 的动力学行为分析，例如平衡点，极限环的存在性、稳定性，以及它们的性质随相关 参数变化的规律最后由这些分支现象来解释生命科学问题的规律，预测它的未来， 再通过实践去检验和不断修正、深化原有的模型，以求得对现实更为真实的反映从 生物数学的历史我们可以看到分支理论的应用一直伴随着生物数学的发展，为生物数 学的发展提供了强有力的工具，同时也极大的促进了分支理论自身的发展和扩充常 见的生物动力系统有各种各样的方程模型，包括离散、连续，自治，非自治常微分模 2 上海交通大学博士学位论文 型，偏微分模型，时滞系统，脉冲系统等我们讨论其中自治系统中的三类模型 1 2 1 捕食系统 1 7 9 8 年m a l t h u s l 5 1 提出了种群生态学中最早的一个经典数学模型。m a l t h u s 模 型， d 万n ：r ， ( 1 2 1 ) 出 ”。1 即种群人口按几何级数增长的模型 1 8 3 6 年v e r h u l s t 提出了密度制约的l o g i s t i c 模型， 警= r n ( 1 一耳n ) ， ( 1 2 2 ) 此时。平衡点n = k 是全局稳定的 对于种群间相互作用的模型最早是1 9 2 6 年v o l t e r r a 9 1 提出的l o t k a - v o l t e r r a 捕 食模型， 士2 口z 一妇! ， ( 1 2 3 ) 雪= c x y d y ， 此时系统( 3 1 3 ) 的正平衡点( ! ，：) 是中心，因此捕食者与食饵呈现出一种周期变化 模型很好的解释了生物学家u da n c o n a 提出的问题，而且由此开始发展了很多类型 的种群动力学模型，极大的促进了生物数学的发展 一般地，具功能性反应的捕食系统具有如下形式 圣= z 9 ( z ) 一p ( z ) 可 ( 1 2 4 ) 雪= y q ( z ，可) ， 其中z ( ) 表示t 时刻食饵的种群密度，y ( ) 表示t 时刻捕食者的种群密度9 ( z ) 表 示不存在捕食者时食饵的增长率，p ( z ) 表示单位时间内被单位个捕食者吃掉的食饵 数量，它除了与z 有关外还反映了捕食者的捕食能力，称为捕食者对食饵的功能性反 应口( 五y ) 表示捕食者吃掉食饵后转化为自身的单位增长率称为数值反馈 3 第一章绪论 r m a yf 12 l 提出了下面的一类模型 鲁= r 。( 1 一嘉) 一y p ( z ) ， d y 出= ! ， s1 一差) ， ( 1 2 25 ) z ( o ) 0 ，y ( o ) 0 ，r s ，k ，h 0 被称为l e s l i e 捕食模型 生物学家s h o y t 在文1 1 3 ，1 4 】中研究了在华盛顿州的苹果树上生存的两种蜘蛛 纲螨类的数量变化d w o l l k i n d 在上述观测数据基础上，采用具有h o l l i n g 型功能性 反应函数的l e s l i e 捕食模型来分析两种螨类的数量变化w o l l k i n d 在文【1 5 ，1 6 】中讨 论了具有第1 i 类h o l l i n g 型功能性反应函数的情形，通过温度的变化来改变系统的参 数，使得系统出现稳定平衡点及稳定极限环s h s u 等在文【17 】中讨论了功能性反应 为h o l l i n gi - i i i 型的情形，最初猜测系统存在全局稳定的正平衡点，其局部稳定性与 全局稳定性等价，随后又在文【1 8 】中证明了猜测不成立，系统的惟一正平衡点可以是 二阶细焦点c o l l i n g s 在文【1 9 】中讨论了分别具有第1 - i v 类功能性反应函数的l e s l i e 捕食模型，他通过数值分析，表明具有第1 - i l l 类h o u i n g 型功能性反应的捕食系统的 动力学行为在某种程度上是相似的，而具第1 v 类功能性反应的捕食系统的动力学行 为包含了前三类捕食系统的所出现的动力学现象，而且还具有更复杂的动力学行为， 如双稳定，多个正平衡点等具第类功能性反应的捕食系统更符合h o y t 所观测到 的数据 我们讨论了具有第类功能性反应的情形，我们考虑具有简化的h o l l i n gi v 型 功能性反应函数的l e s l i e 捕食模型，即 塞= 叫t 一昙) 一可品， d y d = ， s ( 1 一是) ( 1 2 26 ) x ( 0 ) 0 ，y ( 0 ) 0 ，r ，s ，k ，h ，m ，b 0 ， 完整地讨论了系统出现的h o p f 分支和b o g d a n o v - t a k e n s 分支 4 上海交通大学博士学位论文 1 2 2 生化反应系统 自从2 0 世纪6 0 年代末b e l o n s o v - z h a b o t i n s k i i 发现化学反应中的周期振荡现象到 1 9 7 7 年p r i g o g i n e 的耗散结构理论，化学与生物化学中的振荡现象越来越受到科学家 的关注。了解与研究反应中的振荡现象，不仅有理论意义，而且也有实际意义其核 心问题是稳定极限环的有无，它与反应能否持续以及新陈代谢、呼吸、血液循环，生 物钟等生命现象有实质性关联秦元勋，曾宪武在【2 l 】中讨论了下面的布鲁塞尔振子 方程 鲁= 。一( 6 + 1 ) 外z 2 可t ( 1 2 7 ) 密= b x x 2 y ， 得到了系统极限环存在且惟一的充要条件文【2 2 1 中讨论了系统 - 爱= a - - ( 6 + 1 ) 舛妒! ， ( 1 2 8 ) 鲁= b x x p y ， 当p 为偶数时的动力学行为，得到了一些极限环存在的充分或必要条件，我们讨论了 p 为任意自然数的情形，得到了稳定极限环存在惟一的充要条件，推广了文【2 1 ，2 2 】中 的结果 1 2 2 流行病s i r 模型 在1 9 2 7 年，k e r m a c k 和m c k e n d r i c 2 6 t 为了研究1 6 6 5 1 6 6 6 年在伦敦流行的黑死 病的流行规律以及1 9 0 6 年孟买的瘟疫的流行规律，构造了著名的s i r 仓室模型，之 后他们又在1 9 3 2 年提出了s i s 仓室模型在此基础上发展起来的仓室模型成为流行 病动力学中主要的数学模型为了研究1 9 7 3 年在巴利发生的霍乱，c a p a s s o 和s e r i o 在文 2 7 】中将一个饱和的疾病发生率g ( x ) s 引入到流行病模型中， 鲋) = 斋乞 口 o ， l i u ，l e v i n ，1 w a s a 等在文【2 8 】中提出了个更一般的发生率； k i p s r 函i 第一章绪论 后来被很多学者所引用及讨论，如文【2 9 ，3 0 ，3 1 】等作为特殊情况，文献【3 2 】研究了 具有非线性发生率 k 1 2 s r 瓦了i 的流行病模型，并且得到了比较丰富的动力学性质x i a o ，r u e m 在文【3 3 】引入了这 样的个发生率 k i s r 石7 i 我们考虑这样的发生率 k i s 1 + 8 i + c d 2 1 当卢= 0 时即为文【3 3 】中的情形相应于这个疾病发生率，我们建立如下的流行病模 型 面d s = b d s 一百万k 万s i ：弘+ 6 r ， 石d i = 再面k s 干l 弘一( d + p ) ， ( 1 2 9 ) 警= 肛j 一( d + 6 ) r ， 得到了系统无病平衡点和地方病平衡点的一些 生质以及h o p f 分支和b o g d a n o v - t a k e n s 分支的一些结论 1 3 本文主要工作概述 本文主要研究几类生物数学模型的动力学行为，包括种群生态学中的捕食系统， 生化反应系统和流行病模型等我们着重考虑生物动力系统中出现的分支现象 ( 1 ) 对于具有h o l l i n g 第1 v 型功能性反应函数的l e s l i e 捕食模型，我们将其参数 化为下面含三个参数的理想模型， 面d 2 ：= z ( 1 一z ) 一南， d 2 出= 可( 6 一p ；) ， ( 1 叫 x ( o ) 0 ，y ( o ) 0 ， 6 上海交通大学博士学位论文 其中a ，正p 为正参数由于上述系统的正平衡点坐标满足一元三次方程，尽管有求根 公式，但是由于公式太复杂，对于平衡点的性态分析并不能带来方便，因此，此类系统 的平衡点完整性态分析以及h o p f 分支等分支分析一直没有很好的结果我们通过参 数变换，将平衡点的坐标作为参数，通过平衡点的范围得到平衡点的性态，很好的克 服了这个障碍因此也首次得到了完整的模型h o p f 分支分析主要工作有 1 讨论了系统边界原点附近的轨线走向，原有结论只有z ( t ) 0 ，存在6 0 ，使得对 所有的z n 6 ( z o ) 和 0 ，都有妒( ，z ) m ( z o ) ，则称z o 是稳定的否则，称x 0 是 不稳定的若z o 是稳定的，且存在, f l 0 ，使得对所有的z n 6 1 ( z o ) ，都有 n m 妒( ，z ) = x o ， $ - _ c o 则称z o 是渐进稳定的特别地，若对所有的z g ，上式仍成立，则称x 0 在g 内 全局渐进稳定 判断平衡点的稳定性最常用的方法是利用l i a p u n o v 函数 定理2 1 - 2 若有函数v ( x ) c 1 ( g ) 满足v ( x o ) = o ，$ 0 时，y ( x ) 0 ， 以j 若对所有的z g ，1 7 ( x ) 0 ，则x 0 是稳定的； 俐若对所有的z g 一 z o ) ，矿( z ) 0 ，则x o 是不稳定的 我们称y ( z ) 为l i a p u n o v 函数对于具体的系统，我们有更直接的结论设系统 在x o 点处的j a c o b i a n 矩阵为j ( x o ) ，记d = d e t ( j ( x o ) ) ，t = t r ( j ( z o ) ) ，则有 定义2 1 3 若d 0 ，则称z o 为系统的初等平衡点，反之则称为高阶平衡点或 退化平衡点若矩阵j ( x o ) 没有具零实部的特征值，则称平衡点2 ；0 是双曲的，否则 称为非双曲的若d 0 ，t 0 ，则黝是 焦点或结点，当t 0 时是不稳定的若d 0 ，t = 0 ，则称z o 是中心型平衡点，其平衡点类型及稳定性需要进一步判定，我们书在2 2 中讨论若 d = t = 0 ，则z o 是退化程度比较高的平衡点，我们将在2 3 中具体讨论其中的一 些情形 当z o 是系统的高阶平衡点且仅有一个零特征值，即d = 0 ，t 0 时，我们可以 通过适当的仿射变换和时间变换将系统( 2 1 1 ) 的平衡点平移到原点并化为如下的规 1 n 上海交通大学博士学位论文 范形式t 壹。p l ( z ，! ，) ( 2 1 2 ) 雷= ! ，+ g l ( z ，掣) ， 其中z ，! ，r ，m ( o ，0 ) = 0 ，甄( o ，0 ) = 0 ，p l ，g l 在原点的邻域内是解析的并且它们的展 开式开始于z 和y 的二次项对系统( 2 1 2 ) 的平衡点( 0 ，0 ) 我们有下面的结果 定理2 1 4 设原点是解析系统偿1 矽的孤立平衡点，y = ( z ) 是方程y4 - q l ( 霉，y ) = 0 在原点的去心邻域内的解，并设函数皿( z ) = p l ( x ，庐( z ) ) 在原点的邻域内 关于z 的展式形如田( z ) = z ”+ ，其中m 2 ，且a m 0 ，则有 f 砂若m 是奇数，而a m 0 ，则原点是结点； f 砂若m 是奇数，而a 。 0 ，又设发散量 d i v ( b f ) - - t r 等 在g 2 内常号且在g 2 内任一开子集中不恒为零。则有 第二章微分方程定性与分支理论的相关结果 n ，若g 2 为单连通区域，则系统馏j 在g 2 内没有闭轨； f 纠若g 2 为双连通区域p pg 2 是有两个边界曲线的开环域 则系统偿 在g 2 内至多有一个极限环 关于极限环的存在惟一性，对l i e n a r d 型系统我们有比较好的结果，其中著名的 要数下面的张芷芬惟一性定理 定理2 1 7 给定l i e n a r d 型系统 圣2 y - f ( 功， ( 2 1 3 ) 雪= 一z ， 其中f 扛) = 后f ( x ) d x ，如果它满足条件t f 砂，( z ) c o ( 硒，f ( o ) 0 ； 俐当z 增加时掣不下降，z 0 ， 则系统偿i 印至多有一个极限环，如果存在，则是稳定的 2 2 1 h o p f 分支 2 2 微分方程分支理论 当向量场在平衡点的线性近似矩阵有一对复特种根，并且随参数变化而穿越虚轴 时，在平衡点附近的一个二维中心流形上，平衡点的稳定性发生翻转，从而在平衡点 附近产生闭轨的现象，称为h o p f 分支下面我们先给出经典的h o p f 分支定理然后 讨论一阶h o p f 分支和高阶h o p f 分支，并给出二阶焦点量的计算公式，最后给出判断 区间内函数的根的分布的s t u r m 定理 考虑含单参数肛的g ”向量场五。： 圣= a ( 卢) z + f ( z ，p ) ，( 2 2 1 ) 1 2 上海交通大学博士学位论文 其中z = ( x l ，2 ：2 ) r 2 ，p r ，f ( o ，0 ) = 0 ，d 。f ( o ，0 ) = 0 设线性部分矩阵 ) 有 特征值口( p ) 士印( p ) ，满足下列条件 ( h t ) a ( o ) = 0 ，8 ( 0 ) = 风0 ； ( 王如) ( o ) 0 ； ( h 3 ) r e c l 0 ， 其中c 1 为当肛= 0 时对向量场作伸缩变换及变换z = x l + i x 2 ，z l = z l t z 2 后 系统的如下复正规形中的系数， 面d z = t 触+ c l i z l 2 z + + c k l z 降+ 0 0 2 p ) ， ( 2 2 2 ) 定理2 2 1 设条件( 凰) 和( 风) 成立，则存在盯 0 和z = 0 的邻域u ，使得 当i p i 0 和在0 z 1 口上定义的函数p = p ( z 1 ) ，满足p ( o ) = 0 ，而且 一，当肛= p ( z 1 ) ，0 0 时，( x 1 ) 0 和z = 0 邻域u ，使得 以，当 盯，m c l ( o m 0 时，系统侣2 在u 内恰有一个极限环，当r e c l 0 时，它是不稳定的；并且当p o 时，它缩向平衡 点z = 町 以，当川 0 和( z ，y ) = ( 0 ，o ) 点的邻域巩使得当 叮 时，五。在u 内至多有鬼个极限环； 俐对任意整数j ，l j k ，任意常数矿，0 矿 o 或p 2 o j p ，日l = p ：p 1 = 一磊4 9 2 + d ( p ；) ，p 2 o ) ， 其中5 n 士，日，日l 分别为鞍结点分支曲线，日耐分支曲线和同宿轨分支曲线，当参 数穿过相应分支曲线时，对应发生相应的分支现象，而存在惟一不稳定极限环的参数 区域是介于i t o v 分支曲线和同宿轨分支曲线之问的参数区域 1 8 第三章具非单调功能性反应捕食系统的动力学分析 近3 0 年来，捕食系统的研究尤其是系统中极限环的存在性及个数问题研究一直 是数学生态学家感兴趣的课题从数学角度来看，这是常微分方程定性及分支理论深 入发展的需要；从生态学角度来看，这为捕食系统复杂性质的研究开辟了一个新的领 域而稳定极限环的存在意味着食饵与捕食者生态稳定，两种群长期共存，而且他们 的大小最终趋于一有规则的周期性振荡，即捕食者不断锻炼自身体能，以及搜寻，捕 捉，追击、撕咬等能力，提高诱捕、围猎等捕食策略；食饵不断修炼自身保护色、拟 态，警戒色，释放毒物，抵御，躲避等能力，提高假死、藏匿等拘捕策略二者密度同 时上升( 或下降) ，或者交替上升、下降，周而复始，从而使两物种协同进化 3 1捕食系统模型的引人 在研究种群动力学中捕食系统时，首先应建立相应捕食系统的动力学模型，下面 我们介绍一下模型的建立我们知道，种群是在同一时期内占有一定空间的同种生物 个体的集合讨论种群变化主要是考虑其数量大小的变化，对于由单体生物组成的种 群，每个个体都是由一个受精卵直接发育而来，如哺乳类，鸟类、两栖类和昆虫等， 它们的大小就是一定地区个体的数量而对于由构件生物组成的种群，受精卵首先发 育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构，如大多数植物、海 绵水螅和珊瑚等，它们的大小通常指的是无性系分株的数量。如数的枝条数量等 我们记单种群在时刻t 的大小或人i ：1 密度为n ( o ，并且假设种群在空间均匀分布，种 群中所有个体不分大小都相同，世代重叠，没有迁入和迁出，则n ( t ) 可看作关于t 的 连续可微函数则种群人口变化率为d n d t ，平均人口变化率为嘉箬，我们假设种群 的平均出生率为常数b ，平均死亡率为常数d ，于是，种群的变化可以表示为 1d n ， 丙面2 o e l , 1 9 第三章具非单调功能性反应捕食系统的动力学分析 平均人1 3 出生率与平均人口死亡率的差r = b d 我们称为种群的内禀增长率，则有 掣：r d c ( 3 1 1 ) 这就是种群生态学中最