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中山大学硕士学位论文 一类合作竞争复合模型的全局定性分析 学位申请人： 导师及职位： 专业： 黄柳 王远世副教授 应用数学 摘要 在l o t k a v o l t e r r a 竞争模型，只有在种群间竞争弱于种群内竞争时，各种群才 能共存。此前的模型和研究表明，通过空问的或时间的生态变异来减弱种群问的 竞争能力，可以提升种群的共存。捕食，对性别比率的干预等等都曾被提出以提 升种群共存。然而互惠在提升竞争种群共存中的作用却较少被定量研究。在本文 中，在传统的l o t k a v o l t e r r a 竞争模型中引进一个种群对另一种群的复合作用， 从而提出了一个新模型。在这里复合作用指的是，一个种群对于其他种群的作用 并不总是竞争的，其中一个种群的零增长等倾线是抛物线型；即，当一种群的总 个数小于某个临界值时，它对另种群为合作的；当总个数大于临界值时，它对 另一种群为竞争的。本文对该新模型进行了全局定性分析，证明了该系统不存在 周期解，且对不同情况给出了相应的全局定性分析图。通过全局定性分析，对不 同初始条件下的该复合模型的性态，都有明确的了解 关键词：竞争互利合作复合作用共存稳定复合系统 中山大学硕士学位论文 g l o b a l l yq u a l i t a t i v ea n a l y s i so fac o m p e t i t i o na n d c o o p e r a t i o nc o m p l e x m o d e l m a j o r ：a p p l i e dm a t h e m a t i c s s u p e r v i s o r ：w a n gy u n s h i a b s t r a c t i nt h el o t k a v o l t e r r a c o m p e t i t i o nm o d e l ，s p e c i e s c a n o n l y c o e x i s ti f b e t w e e n s p e c i e sc o m p e t i t i o ni sw e a k e rt h a nw i t h i ns p e c i e s p r i o rm o d e l i n ga n df i e l d s t u d i e sh a v es h o w nt h a t s p e c i e sc o e x i s t e n c ec a nb ep r o m o t e db yr e d u c i n g t h e c o m p e t i t i v ea b i l i t yb e t w e e ns p e c i e st h r o u g hs p a t i a lo rt e m p o r a ln i c h ed i f f e r e n t i a t i o n c o l o n i z a t i o n ，d i s t u r b a n c e ，a g g r e g a t i o n si np a t c h yh a b i t a t s ，r e s o u r c et r a n s p o r ta n d s u p p l yr a t e s ，p r e d a t i o n ，s e xr a t i om e d i a t i o nh a v eb e e ns u g g e s t e dt op r o m o t es p e c i e s c o e x i s t e n c e t h er o l eo fm u t u a l i s mi np r o m o t i n gc o e x i s t e n c eo fc o m p e t i n gs p e c i e s h a sr a r e l yb e e nq u a n t i t a t i v e l ys t u d i e d i nt h i ss t u d y , b ys t a r i n gf r o mt h et r a d i t i o n a l l o t k a - v o l t e r r ac o m p e t i t i o nm o d e l ，an e wg e n e r a lm o d e lw i t hi n t r o d u c t i o no fc o m p l e x i n t e r a c t i o no fo n es p e c i e st ot h eo t h e ri sp r o p o s e d h e r ec o m p l e xi n t e r a c t i o nm e a n s t h a tt h ei n t e r a c t i o no f o n es p e c i e st ot h eo t h e ri sf l e x i b l ei n s t e a do f a l w a y sc o m p e t i t i v e ； t h ez e r og r o w t hi s o c l i n e so fo n es p e c i e si sp a r a b o l i c ，t h a ti s ，w h e nt h ep o p u l a t i o no f o n es p e c i e si sl e s st h a ns o m ef i x e dp o i n t ，t h ei n t e r a c t i o no ft h i ss p e c i e st ot h eo t h e r o n ei sc o o p e r a t i v e ；w h e nt h ep o p u l a t i o ni sl a r g e rt h a nt h a tf i x e dp o i n t ，t h ei n t e r a c t i o n i sc o m p e t i t i v e i nt h i sp a p e r , w ed og l o b a l l yq u a l i t a t i v ea n a l y s i st ot h en e wm o d e l w e p r o v et h a tt h es y s t e ma d m i t sn op e r i o d i co r b i to rl i m i t c y c l e ，a n dp r e s e n tp i c t u r e so f t h es y s t e mu n d e rd i f f e r e n ti n i t i a lc o n d i t i o n s b yd o i n gg l o b a l l yq u a l i t a t i v ea n a l y s i s ， w eh a v eac l e a ru n d e r s t a n d i n go fw h a th a p p e nt oc o m p l e xs y s t e mu n d e rd i f f e r e n t i n i t i a lc o n d i t i o n s ，a n dt h e ns h o wt h ea p p l i c a t i o na n a l y s i so ft h em o d e l ，b a s e do nt h e r e s u l ta b o v e a tl a s t ，p o i n to u tt h ed e f i c i e n c yo ft h ep a p er k e y w o r d s ：c o m p e t i t i o n ；m u t u a l i s m ；c o o p e r a t i o n ；c o m p l e xi n t e r a c t i o n ；c o e x i s t e n c e s t a b i l i t y ；c o m p l e xs y s t e m 中山大学硕士学位论文 1 1 背景应用 第一章绪论 竞争和互利是种群之间两种重要的相互作用。在k r e b s ( 1 9 9 4 ，p 2 3 0 ) 的定义中，竞 争发生在两种群使用同一资源时或寻求资源过程中相互伤害时；互利被定义为两 种群紧密联合，相互有益的生活方式。种群内部群体间或个体问也存在竞争，而 且更加猛烈，因为他们使用非常相似的资源。种群内部的互惠称为合作( a l o c o c k ， 1 9 8 9 ，p 4 7 9 ) ，常见于群居动物和人类社会中。 意大利的l o t k a ( 1 9 2 5 ) 和v o l t e r r a ( 1 9 2 6 ) 分别提出了著名的竞争模型。在这个 模型中，只有当种群间的群集容量和竞争能力都得到很好的平衡时，两种群才可 能共存。否则，劣势方竞争者会被优势方排除掉。l o t k a v o l t e r r a 模型的假设是一 个种群对其他种群的作用总是负面的，而且与其竞争者的数量大小成线性关系。 许多竞争模型和合作模型都是对l o t k a v o l t e r r a 模型进行轻微修改而发展得来的， 常见的是引进非线性的等倾线，但是不改变焦点种群增长率间的单调负向关系。 资源的有限性使得两种群问的竞争是不可避免的。竞争的强度会随着扰乱和压力 的减弱而增强。但是l o t k a - v o l t e r r a 模型中描述的纯竞争通常导致种群被排除或 者两种群的群集容量都减小情况下的共存。在这个模型中，两个低环境容量种群 在与其他敌手竞争时都是不利的。因此，虽然竞争是自然界选择的种驱动力， 但是纯竞争对复合种群的共存是没有帮助的。就像l o t k a v o l t e r r a 模型所展现的 那样，只有当种群间竞争弱于种群内竞争时，种群共存才会实现，这个结论在其 他许多相似模型中得到了进一步的汪实。有许多方法可以可以减弱种群间的竞 争，主要通过空间上的或时间上的生态分化之前的建模和实地研究显示，食物偏 爱、捕食行为、聚焦地的异质性、寻食策略等都可以减弱种群间的竞争能力，从 而稳定竞争种群间的共存。如果种群的散布与竞争能力负向相关，则殖民能力的 中山大学硕士学位论文 差异电可以提升种群的共存干扰也可以减弱优势竞争者的优势从而减弱种群竞 争( e g h a s t i n g s ，1 9 8 0 ；h a n s k ia n dr a n t a ，1 9 8 3 ；n e ea n dm a y , 1 9 9 2 ；h a n s k ia n d z h a n g ，1 9 9 3 ；t i h u a n ，1 9 9 4 ) 。适度的干扰已被证实可以支持最大程度的共存( e g c o n n e l l ，1 9 7 8 ；h u s t o n ，1 9 7 9 ；t i l m a n ，1 9 8 2 a ) 。虽然在连续均匀的环境中优势方可 以排除劣势方，a t k i n s o n 、s h o r r o c k s ( 1 9 8 1 ) ，h a n s k i ( 1 9 8 1 ) 的模拟显示了不调和栖 息地中的独立群集有助于劣势竞争者的共存。群集增强种群内竞争而减弱种群间 竞争。资源的传送供应速率也能提升共存。捕食行为已经被证明可以调停被捕食 者之间的竞争从而促进被捕食者的共存。通过对性别比率的干预也可以得到共 存。 与资源相关的单独的生态变异很难解释种群的共存，因为这种共存中的种群显然 使用非常相似的资源。例如，所有一起生存的植物都使用光，二氧化碳，氮和水。 水中的浮游植物也使用非常相似的资源。种群内部的集团之间或个体之间的竞争 也是非常激烈的因为他们使用非常类似的资源。因此，探究种群或团体共存的可 选择机制是很有必要的。 对于两个为资源而相互竞争( 或部分竞争) 的种群而言，通常认为其中一个种群 的存在会负向地影响另一个种群。事实上，在相互竞争的种群之间同样存在正向 的相互作用。例如，豆科植物同其他植物竞争光、二氧化碳、氮、水和矿物质， 但是同时他们也为这些邻近的植物提供氮气，促进了其它植物的生长 ( b e r t n e s s ，l e o n a r d ，1 9 9 7 ) 类似地，一些菌类植物为其它植物提供矿物质。菌类 传染也提升了植物多样性( b e r g e l s o na n dc r a w l e y , 1 9 8 8 ) 最近的研究表明植物多 样性有益于群落生产( d i a za n dc a b i d o ，2 0 0l ；l o r e a ue ta 1 ，2 0 0l ，t i l m a ne ta 1 ，2 0 01 ) 混合植物的产量通常要高于其中最高产的植物的产量。这种现象称为超产 ( h e c t o l l 9 9 8 ；k a i s e 啦0 0 0 ；f r i d l e y ，2 0 0 1 ) 。通常认为，互利是多种植物群落中高产 量或者超产现象的原因之一。 瓦利同样存在于动植物系统中。草食动物对植物并不总是有害的。对于处于竞争 劣势的植物而言，草食动物可以抑制处于竞争优势的植物，从而可以保持植物的 共存( e g c r a w l e y , 1 9 8 3 ；h a m b a c k ，1 9 9 8 ) 草食动物吃草对草而言是有害的，但促 进养料的循环对草而言却是有益的。因此适度的吃草放牧是最佳的。如果没有草 2 中山大学硕士学位论文 食动物的吃草，草原将会退化。互利同样存在于森林和食种动物之间。小型啮齿 动物被认为是种子掠食者同时也是种子传播者。如果啮齿动物太多了会把种子吃 完，从而阻碍了森林的播种再生；但是如果没有这些啮齿动物，种子将无法得到 散布和掩埋，森林的播种再生同样会停止。这个例子意味着互利可以作为一个调 解因素来减弱竞争者之间的竞争强度或者捕食者对被捕食者的强度。同样地，被 捕食者也不像通常认为的那样总是对捕食者有益的( e g l o t k a - v o l t e r r a 捕食与被 捕食模型) 在中国内蒙古草原上b r a n d t 野鼠对植被的作用是抛物线型的，因为 这种小草食动物只喜欢生长适度的草( z h o n ge ta 1 ，1 9 9 9 ) 如果草太稀疏则没有 足够的食物和掩藏处；如果草太高太浓密，则个体之间的交流会变得困难。( z h o n g e t a l 1 9 9 9 ) 在一个二维l o t k a - v o l t e r r a 模型中，l l o d z ee ta 1 ( 2 0 0 0 ) 展示了生产 者( 植物) 和食草动物( 甲虫) 之间的为了磷的间接竞争可以把捕食与被捕食者 从( + ，一) 转为( ，) 级，这显示了被捕食者对于捕食者也不总是有益的，相反，当 被捕食者过多的时候对捕食者而占是不利的。 在种群内部，集团之问或个体之间的互利称为合作，这在群居动物和人类社会的 行为中是很常见的( a l o c o c k ，1 9 8 9 ) 根据进化的观点，没有益处的利他主义的散 布是自相矛盾的。已经有人提出一些模型来解释个体层面的合作行为。 l l o y d ( 1 9 9 5 ) 用细胞自动控制方法模拟了著名的囚徒困境。背叛囚徒和守口囚徒的 比例会由稳定状态周期地或者无序地变化，这取决于背叛囚徒面对守1 3 囚徒的获 益。k o e l l a ( 2 0 0 0 ) 发现如果合作数量，集团大小等模型参数可以进化改变的话， 则合作对于生存而言是很重要的。在这些模型里，每个个体的策略并不是固定不 变的，而是可以在个体的最大值和合适位置问变化。个体的表现好坏取决于同伙 的表现。 在种群内部，由于需要非常类似的资源，合作的集团之间或个体之间的竞争是很 激烈的，因此，对同伙的过度付出会危及自身的生存。但是一个过剩的同伙又不 能提供足够的支持和益处。一些食肉动物的觅食成功取决于他们的集团规模。适 中的集团大小可以通过个体之间的信息交流增加觅食效率。但是若集团规模过 大，则没有足够的食物以供给所有的个体；规模过小，群居动物则无法实现觅食 合作( r i t aa n d r a n t a ，1 9 9 8 ) 。因此，好坏行为之f 司的交替换位值得探究。目前缺 中山大学硕士学位论文 少的是例如微分方程之类的简单模型用以描绘好坏行为之问的替换。 1 2本文的主要工作 中国传统文化中的中庸之道早在几千年之前就阐明了福祸之间的复杂变化。这种 哲学认为任何事物都有其两面性，事物的正负面本性会随着周身环境的变化而变 化，通常取决于事物的数量。过度的行为( 过多或不足) 都不被提倡，适度是最 好的。中庸之道也适用于解释种群间、种群内竞争系统，捕食被捕食系统里出现 的互利合作现象。 这些竞争对手之间或者捕食者与被捕食者之间的互利合作行为，对描述多种群间 相互作用的传统模型( e g m a y ，1 9 7 3 ) 提出了巨大的挑战。在这些传统模型中， 种群间的作用类型固定为非正即负，即使作用的程度有所变化，然而作用类型却 不会因同伙数量变化而有所转变。一个种群对于其他种群的零增长等倾线通常是 单调不变非正向即负向。因此这些模型都不适用于描述“敌手”间的互利与合作。 现在，由传统的l o t k a - v o l t e r r a 竞争模型出发，引出一个考虑了竞争者间的互利 与合作的新的二维模型。在这个模型中，不仅作用程度，连作用类型都是可变的。 我们强调的是，一个种群对于另一种群的作用不是单调的，种群密度低时作用是 正向，高密度时是负向的。因此，竞争种群的零增长等倾线是抛物线形的。本文 的主要工作就是提出了一个新型二维模型，其中一个种群对另一种群的作用是非 单调的。本文将对此模型进行详细的研究。 中山大学硕士学位论文 第二章动力系统及本文相关理论 2 1 动力系统的相关知识 2 1 1 自治系统与非自治系统 设有微分方程 妄= ，( m 厂c ( g 地。r 删) ( 2 l ) 或 d x - = 厂( z ) ，f c ( d c 尺”，尺“)( 2 2 ) 甜 若将x 看成是运动质点m 在时间t 的坐标。，看作是速度向量，则( 2 1 ) 与( 2 2 ) 就是质点m 的运动方程。它们的解x = x ( t ) 就是m 点的运动方程。标志动点m 位 置的空问称为相空间，空间r r “称为增广相空间，它是解所表示的曲线( 简 称解曲线) x = x ( f ) 所在的空间。解x = x ( t ) 在相空间的图形，即运动的轨迹称为 运动的轨线，或方程的轨线。轨线也就是把r 看作是参数，解x = x ( t ) 在相空间的 图形，它显然就是r x r ”内的解曲线在相空间r ”的投影。 微分方程( 2 1 ) 或( 2 2 ) 在相空间只”的区域内的向量场f ( t ，x ) 或f ( x ) 有本质的区 别。f ( x 1 所确定的向量与时间无关仅取决于点m 的位置，称为定常场或自治场， 过域d 内任一点x 确定着唯一的方向( x ) ，称方程( 2 2 ) 为自治系统：f ( t ，x ) 所 确定的向量场不仅与点吖的位置有关，而且还与时间f 有关，称为时变场或非自 治场，过d 内同一点可能有多个方向，它们将随f 的不同而不同，称方程( 2 1 ) 为非自治系统。在解的存在唯一性定理条件满足的前提下，对于自治系统( 2 2 ) ， 不仅在增广相空间内任意两解曲线不会相交，而且在相空间内其轨线也不可能相 主些查堂婴圭堂堡堡苎 交；但是对于非自治系统( 2 1 ) ，尽管在增广相空间内任意两条解的曲线不会相 交，但在相空间内它们的轨线却可能相交。这是自治与非自治系统最本质的差异。 自治系统的这一特征，使我们对它的研究一般放在相空间内进行，把f 看作参数 去研究其轨线的性态 2 1 2 动力系统的概念 如前所述，自治系统( 2 2 ) 是域d 内质点运动规律的描述，它过点p d 的解 记作妒( 尸，f ) ，是过p 点的运动的方程，也称为过点p 的一个运动，设它的存在区 间为( - c o ，+ o 。) 。固定p 让f 变化，妒( p ，f ) 在相空间中表示条轨线，在增广相空 间中表示一条解曲线。若固定f ，则妒( p ，f ) 皇竹( p ) ( p c d ，f r ) 为系统( 2 z ) 的流。 对每一f r ，竹( p ) 是d 斗d 的变换。现在考察对一切f r ，这些变换的全 体所构成的集合 仍( p ) 三妒( p ，f ) i 0 0 t + o 。l( 2 t 3 ) 在集合( 2 3 ) 上定义乘法运算 ( 尸) 。吮( p ) = 妒( 妒( p ，f ) ，f 2 )( 2 4 ) 由性质3 知 竹( p ) 。竹：( p ) 2 竹一：( p ) 变换集合( 2 3 ) 对上述乘法运算是封闭的，且适合结合律 ( 霞( p ) 。仍! ( p ) ) 。仍，( p ) = 讧( p ) 。( 竹! ( p ) 。纯，( p ) ) ( 尸) = p ，故存在单位元素。义由于对于任一元素妒( | d ) 均存在( 尸) 使 纯f 0 ( p ) 。以。( j d ) = ( p ) ， 即存在逆元素。因此( 2 3 ) 对乘法运算( 2 4 ) 构成一含单参数f 的群。又由于交换 律 ( j d ) 。仍：( p ) = 竹：( p ) 。仍( p ) 中山大学硕士学位沦文 成立，而且由解对初值的连续性知霞( j p ) 在任一有限区间f 6 上关于0 ，j d ) 连 续。所以变换的全体 仍( p ) ，一0 0 r + c o 构成了一个单参数可交换的连续变换群。 我们称 以( p ) ，m f o ，觳能找到占= 占( s ，t o ) ，4 艄l l x o l l 0 v x g 册o x ， 则系统在g 上无周期解。 在g 内的函数b ( x ，y ) c ( g ) ，使得 d i v b f ( x ) ：掣( x ) + 掣( x ) o ( o ) ，坛g o x 且不在g 的任一子区域内恒为零，则系统在g 内也没有周期解。b ( x ，) 称为 d u l a c 函数。 中山大学硕十学位论文 第三章l o t k a - v o it e rr a 基本模型 3 1l o t k a - v o l t e r r a 模型的由来 当今世界各国均在呼吁保护生态环境，保护生态平衡。与此同时，模拟生物种群 数量演变过程的生物数学模型也成了科研工作者研究的热点。 生态数学的一个主要意义在于研究种群数量演变过程。在许多生态系统中，不同 的种群以复杂的形式相互作用着。甚至两个种群间的相互作用也是非常复杂的。 在此，首先区分三种基本情形： ( a ) 竞争两个种群在对某一种资源的利用中可能会互为敌手。其中一个种群数 量越大，对另一种群就越不利。竞争作为演化过程的一个非常重要的限制因 素，这种情形吸引了许多关注目光。 ( b ) 互利。这是竞争的相反情形。两个种群相互裨益。其中一个种群数量越多， 对另一个种群越有利 ( c ) 寄生与寄主关系。这种情形是非对称的。寄生者从寄主处单方面获利，但对 寄主无益处。例如，捕食者可看成是被捕食者的寄生者 3 1 1最初的两种群捕食与被捕食模型 一次世界大战后不久，地中海里的捕食鱼群的数量比战争前有相当的增长。战争 中奥地利与意大利之间的敌对作战极大地影响了渔业，这使得鱼群数量的增长合 乎情理，但为什么捕食鱼群的增加比被捕食鱼群的增长要更加明显呢? v o lt e r r a 在1 9 2 6 年提出了以下关于“捕食者”与“猎物”( p r e d a t o r p r e y ) 双 物种的生态学模型，企图解释地中海的鱼类数量涨落现象。 v o l t e r r a 以x 表示被捕食鱼类的数量，以y 表示捕食者鱼类的数量。假设在没有 捕食者的情况下被捕食者种群的增长率是一个正常数0 ，在有捕食者情况下皱捕 13 中山大学硕士学位沦文 食者种群的增长率是捕食者鱼类的数量y 的线性函数，这可写为一x = 一b y 。没 x 有被捕食者时，捕食者将会灭绝，此时捕食者种群的增长率是负常数，被捕食者 存在的情况下捕食者种群的增长率是被捕食者鱼类的数量x 的线性函数，可写为 兰= 一c + 出( c ，d 0 ) 。即有以下方程 y i 2 x ? 一 ( 3 1 ) 户= ，( 一c + 击c ) 这是一个自治系统。 马上可以写出( 3 1 ) 的三个解： ( i ) x ( t ) = j ，( f ) = 0 ( ii ) x ( f ) = 0 ，y ( r ) = y ( o ) e “( 对任：秒( o ) o ) ( i i i ) y ( f ) = o ，x ( f ) = x ( o ) e “( 对任意x ( o ) o ) 这三个解( i ) ( i i ) ( i i i ) 对应三个序列：( i ) 对应原点：( i i ) 对应y 轴正半轴； ( i i i ) 对应x 正半轴。这三个序列合起来恰好组成非负区域 r ；= y ) er 2 ：x 2 0 ，y - 0 的边界。 现实中种群密度必须是非负的，因此对系统( 3 1 ) 只需在r ：内考虑。集合称 为不变的，如果对于任意从集合内部开始的解，在该解所定义的所有时间( 无论 正负) 内，解都停留在艇中。根据这个定义，霹的边界b d r ：( 即( i ) ，( i i ) ，( i i i ) ) 是不变的。既然任何序列都不会相交，则r ：的内部区域 i n t r ：= ( x ，y ) r 2 ：x o ，y o j 同样是不变的。 i n t 内只有一个奇点。并且该奇点f ：( i ，歹) 必须满足i ( 矗锣) = o 和 y ( - c + 赢、= 0 既然i 0 且可 0 ，则由条件可推出 t 4 中山大学硕士学位论文 一 ca ”i y 2 i 由( 3 1 ) 式j ：2 。罗一? ：、知道，j 和夕的符号取决于少是否大于或小于多，工是否 v 2w c + 黜j 大于或小于i 。根据量和岁的符号不同，r ：可划分为四个区域i ，i i ，i i i ，i v ( 见 图3 1 ) x 在图中，奇点f 被一些周期序列环绕着，这些周期序列顺着逆时针方向由i 进入 i i ，再i i 至i i i ，i i i 至i v ，i v 至i 。 ( 3 1 ) 中的第一行乘以业第二行乘以业，再相加，我们得到 ( 三一d 主+ ( 爹一。) ，= 。 或者 刍c l o g x - 出川o g y - b y = 。 ( 3 2 ) 令 h ( x ) = i - l o g x x ，g ( y ) = y l o g y y v ( x ，y ) = d h ( x ) + b g ( y ) 则( 3 2 ) 式可写成 f 3 3 、 ( 3 4 ) 中山大学硕士学位论文 或者 呈矿( x ( f ) ，y ( f ) ) ：0 ( 3 5 ) d t 、 矿( 工o ) ，y 0 ) ) = e o n s t ( 3 6 ) 显然，该定义在i n t 的式子矿，沿着式( 3 1 ) 的序列将会保持为固定常数 因为h ( x ) 满足d h _ ：三一l ，鱼：一； 0 ，此集合仅仅是一个点f = ( 覃，歹) 。若= 0 ，此 集合为k = ( x ，y ) r 2 ：y o ，x = i 。因为极限集为k 中不变集，因此也会收 敛到f 点。所以i n t r ：中每一轨线都收敛到奇点f 3 2 l o t k a v o l t e r r a 竞争模型 对于两竞争种群之间的相互作用，用x 和y 分别代表它们的密度，既然竞争同时 存在于种群之间和种群内部，则单位增长率兰和y 均是x 和y 的渐减方程。最简 石 y 单的情形是这种减少是线性的，则模型为： j “( ”址哕j( 3 i o ) 夕= y ( d e x f y ) 、 其中a 至，均为正常数。 由于r ：的边界是方程的不变集，则腿：本身也是方程的不变集。事实上，如 果其中一个种群缺席，另一种群则服从l o g i s t i c 增长规则。 x 等倾线和y 等倾线分别由f 式给出： 口一b x c y = 0 d c x 一 = 0 这两条等倾线是i n t ：里的负斜率直线。 微分方程的系数决定两条等倾线分别有重合，相交，不相交三种情况。 中山大学硕士学位论文 若两等倾线不相交，其中的一个种群将会被另一种群排除。如图3 - 4 ，3 5 所示。 图3 - 4 ：工种群灭亡 图3 - 5 ：y 种群灭亡 两等倾线相交的情况，设其在i n t r ：内的交点为f = ( i ，罗) ，其中 i ：a f - c d 罗：_ b d - _ - a e ( 3 t 1 ) 。2 b y - c ey 2 而 ( 3 1 0 ) 式在f 点的j a c o b i 阵为 4 = ：菩：升 b 四 两等倾线相交要区分两种情况： ( a ) 若b y c e ，( 3 1 1 ) 式中的分母为正数。因为i 0 ，罗 0 ，这意味着( 3 1 1 ) 中 的分子也是正数。即可一c d o ，b d a e 0 。因此有 一b 一a _ c( 3 t 3 ) edr 、 由在区域i ，i i ，i i i ，i v 中l 和少的符号来判断( 见图3 - 6 ) ，可以推断出在i n t r j 中的每一轨线都收敛到f 点。这恰好与事实相符：矩阵( 3 1 2 ) 所有的特征值均为 负数，即f 是一个汇点。事实上，( 3 1 2 ) 爿矩阵的特征值旯可如下计算， 由4 一冬 得 l 一纠一抄j 4 一五，i = z 2 + ( f f + b y ) 2 + ( b f c e v y 中山大学硕士学位论文 由条件b f c e 得知 所以 这种情况称为稳定共存 ( b ) 若b y 0 + 如= 一( f f + 6 i ) 0 兄 一 ( 3 1 4 ) d ， e 如图3 _ 3 所示，在区域i i 中的轨线均收敛到y 轴，在区域i v 中的轨线则全都收 敛到x 轴。同上，可计算出j a c o b i 矩阵4 的特征值的符号： 由条件b y c p ，得知 丑丑= b f c e 0 ，q ，c 2 0 ，q ，b 2 0 。 模型简述： ( 1 ) n l 、n ，分别表示种群1 、2 的数量。 ( 2 ) 我们把影响种群的增长率的因素划分为两大类：内生因素和外部环境对内 生因素的作用大小，r i 、r 2 分别表示种群l 、2 的内生增长率，c 、c ：分别表示 外部环境对种群l 、2 的内生增长率的影响因子。d 。、b l 和a ：、b 2 分别用于表述 种群2 对种群l 的作用机制的参数和种群1 对种群2 的作用机制的参数。 ( 3 ) 当种群2 数量小于b t 时，种群2 的数量增加对种群l 数量增加起促进作用： 同样地，当种群l 数量小于6 1 时，种群1 的数量增加对种群2 数量增加起促进作 用。因此在两个种群数量都小于各自临界值的时候，两者之削是互惠关系。但当 两个种群的数量都超过各自临界值的时候，种群2 的数量增加对种群l 数量增加 奶 拶 胁 删 叫 一： 叫 嘛 如 吾| = = 盟西盟出 中山大学硕士学位论文 起抑制作用：同样地，种群l 的数量增加对种群2 数量增加起抑制作用。因此两 者之吲是竞争关系。可见该模型是一类具有动态决策选择的竞争合作模型。 模型( 4 3 ) 的等倾线为 l2 8 l ( 2 _ 6 【) 2 + c 1 ( 4 4 ) n 2 = 一日2 ( v l b 2 ) 2 + e 2 一种群l 种群2 - 数量改变的方向 + 正部o e e 立部一负部 图4 - 1 ：种群1 和2 的抛物型等倾线。+ ，0 ，一分别表示等倾线的正，中立，负部 总体上，陔抛物型等倾线包括三部分：正部( + ) ，中立部( o ) ，负部( 一) 。正部， 中立部，负部分别表示斜率( 对种群1 而言，斜率为矗d n ：，对种群2 而言斜 率为d n ：d n ) 为正( + ) ，零( o ) ，负( 一) 的部分。见图4 - l 。 由于篇幅关系不能把该模型在各种条件下的图形一一展现。然而，两等倾线 相交的类型并不太多，这些相交类型决定了交点是否稳定。两等倾线各自三个部 分相交的情形共有3 种。第一，两等倾线不接触，自然不可能产生稳定平衡点a 第二，两等倾线相切，也没有稳定平衡点。第三，两等倾线相交，在交点相互穿 过。种群l 和