（林木遗传育种专业论文）蒙古栎地理种源遗传多样性的研究.pdf

摘要 摘要 本研究从蒙古栎( q u e r c u sm o n g o l i c a ) 地理种源试验林取材，运用群体遗传学、生物 系统学、植物生态学原理，从种源的生长性状、光合速率、蒸腾速率、硝酸还原酶、可 溶性蛋白和荧光诱导动力学等生理生化指标及i s s r 分子标记等方面，进行蒙古栎遗传 多样性、种源划分以及优良种源选择的研究。主要研究结果如下： 参试蒙古栎种源各生长性状存在着显著性差异，这表明蒙古栎种源选择是十分必要 的。蒙古栎地理变异总趋势，受纬度和经度的双重控制，但以经度影响略大。树高由西 南到东北逐渐降低，且变化缓慢，而从中间带到东南、西北两个方向树高逐渐降低，且 变化较快。地径呈现由东向西逐渐减小的趋势。不同蒙古栎种源生长性状、地理、气象 因子之间具有一定的相关性。将参试的2 5 个种源划分为三个种源区，i 区种源多数分 布在长白山南部、龙岗山一带，i i 区种源多数分布在长自山及老爷岭，区种源位于小 兴安岭和张广才岭。 蒙古栎不同种源间硝酸还原酶、可溶性蛋白含量、叶绿素含量存在着明显的差异。 且与生长性状之间存在显著或极显著的正相关，即高、径生长好的种源，硝酸还原酶活 性、可溶性蛋白含量和叶绿素含量高；硝酸还原酶活性大的种源，可溶性蛋白含量和叶 绿素含量也高。这一结论可为林木早期选择提供初步依据。荧光动力学参数能够反映 p s i i 反应中心的综合活力。经相关分析，p s i i 光化学特性的几个参数与蒙古栎生长量及 叶绿素含量存在着一定相关性。其中，f v f o 、f v f r f i 、f v f m 。、中p s1 i 、e t r 及q p 等 几个参数与苗高、地径及叶绿素含量呈正相关，多数达到显著或极显著相关水平；同 时，各参数之间也都具有极高的相关性。以蒙古栎种源叶绿素含量、硝酸还原酶活性， 以及净光合速率和蒸腾速率等各项生理指标为依据，通过多性状综合评价方法，初步确 定苇河、集安种源为优良的种源，与生长性状的选择一致。 首次建立了蒙古栎的最优i s s r p c r 的体系。蒙古栎不同种源的i s s r 分析结果表 明：1 0 个引物对全部2 5 0 个体扩增的多态位点的比率为7 8 8 7 ，平均每个引物5 6 个 多态位点。用s h m m o n 指数( d 估计2 5 个种源的遗传多样性水平为：苇河 乌伊岭 东方 红 新青 沾河 集安 带蛉 临江 嘉荫 美溪 长白市 东京城 绥陵 抚顺 绥阳 岫岩 松 花湖 白石砬子 弯甸子 白石t h 盘石 敦化 宽甸 穆棱 汪清。蒙古栎种源间发生了一 定的遗传分化，种源间的遗传变异占总遗传变异的2 6 5 7 ，7 3 4 3 的遗传变异分布在 种源内的个体间，表明蒙古栎种源的变异主要来源于种源内。遗传距离和地理距离之间 呈极显著正相关。这说明地理环境对各种源遗传组成影响较大。通过遗传距离矩阵聚类 分析，将2 5 个种源大体可以分为两个种源区：小兴安岭种源区和长白山种源区。其 中，小兴安岭种源区包括带岭、绥棱、沾河、新青、美溪、东京城、绥阳、东方红、苇 河、穆棱、嘉荫、乌伊岭种源；长白山种源区包括松花湖、汪清、长白市、敦化、湾甸 子、自石砬子、宽甸、岫岩、抚顺、集安、临江、盘石、白石山种源。 关键词蒙古栎；种源：1 8 s r 标记；遗传多样性 东北林业大学博士学位论文 a b s t r a c t t h er e s e a r c ho fq u e r c u sm o n g o l i e ajg e n e t i cd i v e r s i t y , p a r t i t i o ng r o u pa n dt h ew a yo f c h o o s i n gf i r s t c l a s sp r o v e n a n c e sh a s b e e nd o n ei nt h e e x p e r i m e n t a l f o r e s to fg e o g r a p h i c a l p r o v e n a n c e so fq u e r c u sm o n g o l i c a t h es t u d yw a sm a d eu s i n gt h ep r i n c i p l e so fp o p u l a t i o n g e n e t i c ，b i o s y s t e m a n de c o b o t a n y , a n dw a sc a r r i e do u ti nt h ea r e a so ft h eg r o w t h c h a r a c t e r i s t i c s ，p h o t o s y n t h e s i sr a t e ，t r a n s p i r a t i o nr a t e ，n i t r a t er e d u c t a s e ，s o l u b l ep r o t e i n c o n c e n t r a t i o na n df l u o r e s c e n c ei n d u c t i o nk i n e t i cp a r a m e t e r s ，a sw e l la si s s rd i v e r s i t ya m o n g t h ep r o v e n a n c e s t h em a i nr e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： t h e r ei sas i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n ga l lp r o v e n a n c e so fq u e r c u sm o n g o l i c a ，w h i c h i n d i c a t e st h a ti ti si m p o r t a n tt oc a l t yo u tp o v e n a n c es e l e c t i o nf o ro u e r c u sm o n g o l i c a t h e m a i nv a r i a n c et r e n do fg e o g r a p h i c a ld i f f e r e n t i a t i o ni sc o n t r o l l e db yb o t hl a t i t u d ea n dl o n g i t u d e ， w h i l el a t i t u d ei n f l u e n c e sm o r e f r o mt h er e s e a r c h ，t h et r e eh e i g h t sr e d u c eg r a d u a l l yf r o m s o u t h w e s tt on o r t h e a s ta n dm o r es u d d e n l yf r o mm i d d l ez o n et os o u t h e a s ta n dn o r t h w e s t b a s a l d i a m e t e ra l s ot e n d st or e d u c eg r a d u a l l yf r o mt h ee a s tt ot h ew e s t t h e r ei sac e r t a i nc o r r e l a t i o n a m o n gg r o w t hc h a r a c t e r sa n dg e o g r a p h i c a lc l i m a t i cf a c t o r so fq u e r c u sm o n g o l i c ap r o v e n a n c e s w i t hr e g a r dt ot h ep l a c eo fo r i g i n ，t h e2 5p r o v e n a n c e sa r eo r g a n i z e di n t o3p r o v e n a n c eb l o c k s t h ef i r s ta r e ai sm a i n l yt h ep r o v e n a n c e sf r o ml o n g g a n gh i l la n dt h es o u t ho fc h a n g b a ih i l l t h es e c o n do n ei sm o s t l yi nc h a n g b a ih i l la n dl a o y e l i n g t h em a j o r i t yo ft h et h i r do n ei s l o c a t e di nx i a o x i n g a n l i n ga n dz h a n g g u a n g c a i t h e r ea r es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si nt h en i t r a t er e d u c t a s ea c t i v a t i n g ，t h ec o n t e n to fs o l u b l e p r o t e i na n dt h ec h l o r o p h y l l c o n t e n ta m o n gt h ed i f f e r e n tp r o v e n a n c e s a n dt h e r ei s g r e a t p o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h eg r o w t hc h a r a c t e r i s t i c sa n dt h et h r e ep h y s i o l o g i c a lf a c t o r s t h i s m e a n st h a td u r i n gt h es a m ep e r i o d ，t h eb e r e ri t sg r o w t hc o n d i t i o ni s ，t h eh i g h e rt h en i t r a t e r e d u c t a s ea c t i v a t i n g ，t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n ta n dt h es o l u b l ep r o t e i nc o n t e n to ft h ep r o v e n a n c e a r e a l s ot h es t r o n g e rt h en i t r a t er e d u c t a s ea c t i v a t i n gi s ，t h eh i g h e rt h ec o n t e n to ft h es o l u b l e p r o t e i na n dt h ec h l o r o p h y l li s t h ec o n c l u s i o np r o v i d e sp r i m a r yb a s e s f o rf o r e s tn o n a g e s e l e c t i o n f l u o r e s c e n c ei n d u c t i o nk i n e t i cp a r a m e t e r sc a na f f e c tt h es y n t h e t i c a l l ya c t i v i t yo fp s i ir e a c t i o nc e n t e r b yc o r r e s p o n d i n ga n a l y s i s ，t h e r ei sac e r t a i nc o r r e l a t i o na m o n gt h e p a r a m e t e r so fp si ip h o t o c h e m i c a lc h a r a c t e r i s t i c s ，b i o m a s s e sa n dt h ec o n t e n to fc h l o r o p h y l l t h e r ei sp o s i t i v ec o r r e l a t i o na m o n gs e e d l i n gh e i g h t ，b a s a ld i a m e t e r , t h ec o n t e n to fc h l o r o p h y l l a n dt h ep a r a m e t e r so ff v f o ，f v f m ，f v f m ，p si i ，e t ra n dq p ，m o s to fw h i c hr e a c h m a r k e da n dr e m a r k a b l ec o r r e l a t i v el e v e l s a n dt h e r ei sa l s os i g n i f i c a n tc o e l a t i o na m o n gt h e p a r a m e t e r s b a s e do nt h ep h y s i o l o g i c a lf a c t o r so ft h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t ，t h en i t r a t er e d u c t a s e a c t i v a t i n g ，n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t ea n dt r a n s p i r a t i o nr a t e ，b yt h e m u l t i - t r a i t sc o m p r e h e n s i v e a s s e s s m e n tm e t h o d ，w ep r e l i m i n a r yd e t e r m i n et h a tw e i h ea n dj i a na r e t h ef i r s t c l a s s p r o v e n a n c e s ，w h i c ha r ei nc o n s o n a n c e 谢t 1 1t h es e l e c t i o no fg r o w t hc h a r a c t e r s i ti st h ef i r s tt i m et h a tt h eo p t i m u mi s s r - p c rr e a c t i o ns y s t e mf o rq u e r c u sm o n g o l i c ai s i i a b s t r a c t i n t r o d u c e d t h es t u d yo fi s s rm a r k e ra b o u tt h ep r o v e n a n c e so fq u e r c u sm o n g o l i c as t a t e st h a t t h ep r o p o r t i o no f10p r i m e r st op p sv a l u eo fa l lt h e2 5 0i n d i v i d u a l si s7 8 8 7 ，a n de a c h p r i m e r sh a s5 6p o l y m o r p h i ci na v e r a g e t h es e q u e n c ee s t i m a t e dv a l u e db ys h a n n o ni n d e xf o r g e n e t i cd i v e r s i t y o ft h e2 5 p r o v e n a n c e s m e n t i o n e d f o r m e r l yi s ：w e i h e ，w u y i l i n g ， d o n g f a n g h o n g ，x i n q i n g ，z h a n h e ，j i a n ，d a i l i n g ，l i n j i a n g ，j i a y i n ，m e i x i ，c h a n g b a i c i t y ， d o n g ji n g c h e n g ，s u i l i n g ，f u s h u n ，s u i y a n g ，x i u y a n ，s o n g h u a h u ，b a i s h i l a z i ，w a n d i a n z i ，b a i s h i h i l l ，p a n s h i ，d u n h u a ，k u a n d i a n ，m u l i n ga n dw a n g q i n gp o p u l a t i o n s f u r t h e r m o r e ，t h e r ei s a c e r t a i n g e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o na m o n gt h ep r o v e n a n c e s o fq u e r c u sm o n g o l i c a t h eg e n e d i v e r s i t ya m o n gp r o v e n a n c e si s2 6 5 7 ，w h i l et h e o t h e r7 3 4 3 o c c u r sw i t h i ni n d i v i d u a l p r o v e n a n c e t h i ss h o w st h a tt h eg e n e t i cv a r i a t i o nm a i n l yo c c u r sw i t h i nq u e r c “sm o n g o l i c a p r o v e n a n c e s i n c et h e r e i sas i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e ng e n e t i cd i s t a n c ea n d g e o g r a p h i c a ld i s t a n c e ，w ec a r lc o n c l u d et h a tt h eg e o g r a p h i c a lf a c t o r sa m o n g t h ep r o v e n a n c e s t a k ea ni m p o r t a n tp a r ti na f f e c t i n gt h ep r o v e n a n c e s g e n e t i cc o n s t i t u t i o n a n d2 5p r o v e n a n c e s c a nb ec l u s t e r e di n t o2p r o v e n a n c eg r o u p s o n ei sx i a o x i n g a n l i n gp r o v e n a n c eg r o u pw h i c h i n c l u d e sd a i l i n g ，s u i l i n g ，z h a n h e ，x i n q i n g ，m e i x i ，d o n g i i n g c h e n g ，s u i y a n g ，d o n g f a n g h o n g ， w e i h e ，m u l i n g ，j i a y i na n dw u y i l i n gp r o v e n a n c e s t h eo t h e ro n e i sc h a n g b a ih i l lp r o v e n a n c e g r o u pt h a ti n c l u d e ss o n g h u a h u ，w a n g q i n g ，c h a n g b a ic i t y , d u n h u a ，w a n d i a n z i ，b a i s h i l a z i ， k u a n d i a n ，x i u y a n ，f u s h u n ，j i a n ，l i n j i a n g ，p a n s h ia n db a i s h i s h a np r o v e n a n c e s k e y w o r d sq u e r c u sm o n g o l i c a ，p r o v e n a n c e ，i s s rm a r k e r , g e n e t i cd i v e r s i t y i i i 1 绪论 1 1 栎属植物的分布、分类与演化 栎属( q u e r c u sl ) 是壳斗科( f a g a c e a e ) 中种类最多、分布最广、生物学生态学特性最 明显和经济效益最显著的属，在全世界大约有4 5 0 种( j o n e s ，1 9 7 4 ) 。栎属植物广泛分布于 北半球的亚洲、欧洲、北美洲和非洲大陆，南北跨越4 0 个纬度，东西跨越约7 5 个经 度，生态适应幅度大。中国的栎属植物资源丰富，约5 1 种( 傅立国等，2 0 0 0 ) ，分却于北 温带至热带山地，为常绿或落叶乔木，稀为灌木，其中常绿栎林分布在秦岭、淮河以南 以及热带、亚热带中高山地区，落叶栎有2 9 种，广布于全国各地。栎属植物大部分呈 中生性，但是在美国东南部的美国南方栎( q f a l c a t a ) 和西班牙栎( q n u t t l l i i ) 生长在湿地。 英国、德国、法国和俄罗斯的栎树种植历史较长，各种栎树广泛用于不同立地造林，如 栎树可用于半干旱地区退化土地的恢复造林。栎属植物不仅是亚热带常绿阔叶林的主要 建群种，也是温带阔叶林的优势种之一，同时是硬叶常绿阔叶林的组成树种。因此，栎 类植物资源的保护、研究和利用具有重要价值。 壳斗科( f a g a c e a e ) 共有8 个属，我国有7 个属。关于青冈属( c y c l o b a l a n o p s i sq e r s t ) 和栎属( o u e r c u sl ) 的分合问题长期以来成为壳斗科分类研究的重要内容。国内公认的壳 斗科植物的分类系统认为青冈属与栎属是两个独立的属( 张永田，2 0 0 0 ) 。国外许多分类学 者认为应该把青冈属和栎属视为栎属内的青冈亚属和栎亚属。n i x o n ( 1 9 9 3 ) 根据种系发生 关系，从多源观点出发，认为应该将两者作为一个属处理。即栎属包括青冈亚属 ( s u b g e n c y c l o b a l a n o p s i s ) 栎亚属( s u b g e b u s e u q u e r c u s ) 。栎类是一个古老的属，在晚白垩 纪就出现了某些原始类型。以后，栎属随着劳亚古陆第三纪古热带起源的北方温带柔荑 花序落叶阔叶林发展起来，分布到了我国北部、俄罗斯南部、日本和北美。吴晓春【13 认 为亚洲热带可能是栎属的起源中心，从栎属中可以明显地看出常绿的原始类型向落叶的 温带树种过渡的过程。 栎属植物化石在现代栎属的主要分布区内均有报道。最早的栎属大化石是产于北美 内华达始新世早期地层中的叶部印痕( m a c g i n i t i e ，1 9 4 1 ) 和俄勒冈始新世中期地层中的叶 和术材化石( b o n e s ，1 9 7 9 ) 。在整个第三纪晚期地层中，栎属的叶化石和印痕十分丰富， 其中很多都被确认为现代栎属植物的近亲，尤其是出自北美洲的化石。栎属起源后迅速 分化为两个大类群即现在的青冈亚属和栎亚属，青冈亚属主要限于东亚、东南亚热带和 亚热带地区分布。栎亚属向北扩散，逐步演化形成适应温带气候的落叶类。栎亚属可划 分为6 个组。其中高山栎组( s e c t i o nb r a c h y p i d e s ) 分化较早、形成朝独特方向演化的类 群。巴东栎组( s e c t i o ne n g l e r i a n a ) 是一个强烈分化的类群，从这一类群又演化出两个相对 较为进化的落叶类组，即麻栎组( s e c t i o na e g i l o p s ) 和捌栎组( s e c t i o nq u e r c u s ) ( 周浙 昆，1 9 9 2 ) 。其中槲栋组包括蒙古栎、辽东栎、槲栎、锐齿槲栎等。 东北林业大学博士学位论文 1 2 蒙古栎研究进展 1 2 1 蒙古栎的起源、演化与分布 蒙古栎( 憎“sm o n g o l i c a ) ，又称蒙古柞、柞树。壳斗科，属栎属，落叶乔木。蒙 古栎林的起源问题一直是学术上争论的问题。随着现在蒙古栎林研究资料的增多，通过 分析和综合各方面的资料及信息，于顺利【2 1 等人认为：在没有人类活动的时期，火是 蒙古栎林存在和扩散的根本原因。自从有人类活动开始，原生林的被反复砍伐和火是促 成蒙古栎林优势度增加的主要原因。现在的蒙古栎林主要是一百多年来过渡的人类活动 造成的次生林，现在蒙古栎林在东北和华北占优势；在没有外界因素的干扰和火减少的 情况下，蒙古栎在演替过程中逐渐被耐荫的树种所取代，由于森林的自我恢复能力，蒙 古栎林可向原生林方向演替。蒙古栎林如果遭受过度的破坏，可转化为灌丛和草原，这 种情况发生的比例很小，但是在中国东北和华北地区，由于人类砍伐的加剧，蒙古栎林 的优势度有增加的趋势。这是由蒙古栎这个树种的生物学特性决定的。 蒙古栎林的形成过程有两种演替趋势：种是由于对森林进行不合理的采伐或遭受 森林火灾等原因，致使森林向消退性演替方向发展，由于蒙古栎具有对于干燥贫瘠土壤 条件的忍耐性( 适应性) ，以及极强的萌蘖性和抗火性等特点，使得蒙古栎在同自然界其 它树种的竞争中保存下来，形成一种相对稳定的次生蒙古栋林：若继续重复破坏，就有 变为捺丛或胡枝子丛的危险。由此可见，如果不注意次生林的演替规律，不因势利导地 改善次生林的质量，加上不合理的经营，其后果是不堪设想的( 张颂云，1 9 8 3 ) 。李文英 ( 1 9 9 1 ) 通过对东北东部山区蒙古栋林演替的研究认为：蒙古栎林相对稳定，但这种保护 较好的栎林有中生化趋向，将增加色木口c e rm o n o ) 、椴( 埘神、榆( u l m u s ) ，水曲柳 ( f t a x i n u sm a n d s h u r i c a ) 的比重，与蒙古栎伴生。 蒙古栎及其林分广泛分布于寒温带、温带和暖温带。单株分布可到中国的华中地区 3 1 。具体说，它的分布区包括中国的华北、东北和内蒙古东部、朝鲜半岛、俄罗斯远东 和蒙古的连续分布区及库页岛、北海道的间断分布区。连续分布区又包括集中分布区和 外围岛状分布区。在内蒙古东北角与俄罗斯接壤处和山东半岛的昆嵛山和崂山及蒙古的 东部呈外围的岛状分布。蒙古栎分布区的北界在中国漠河一带到俄罗斯远东外兴安岭南 坡海拔3 0 0 m 左右水平线位置。约在北纬5 5 。线上；最东界在俄罗斯萨哈林岛与日本北 海道，东经1 4 3 。左右。最南分布在我国山东昆嵛山，约北纬3 7 。；西界在内蒙古大青 山和山西省北部，约东经1 1 1 。蒙古栎在中国的自然分布的北界在漠河兴安乡：最东 分布到抚远县的乌苏里江沿岸，最西可达内蒙古大青山；最南在山东的昆嵛山。蒙古栎 的垂直分布随纬度的降低而升高。在大小兴安岭的海拔2 5 0 4 0 0 m 的范围内，蒙古栎 分布于低山顶部和坡度在5 。以内的各个坡向上。在长自山海拔4 0 0 8 0 0 m 的范围内， 蒙古栎可在3 3 5 。的南坡顶部形成纯林。至东北西部大兴安岭以南地区，蒙古栎的分 布可上升到8 7 0 1 6 0 0 m 。蒙古栎在黑龙江省广泛分布于大、小兴安岭、张广才岭和三 江平原，占据了黑龙江省的广大山地，是黑龙江省次生林中最重要的建群种，也是中国 东北部山地天然次生林的重要组成树种。蒙古栎在中国东北部山地主要以3 种基本林型 绪论 存在：胡枝子蒙古栎林、榛子蒙古栎林和杜鹃蒙古栎林。此外，还有小块分布的绣线菊 蒙古栎林和草类山杨蒙古栎林。其中，以胡枝子蒙古栎林的分布面积最广h i 。另外，在 靠近居民点的地区，由于人为干扰严重，被反复樵采，形成了另外一种特殊形式的蒙古 栎林一矮栎林。 1 _ 2 2 蒙古栎的生长特性与变异研究 蒙古栎根系发达，有明显的主根，为深根性树种；树皮厚而粗糙，种子具有在过火 的林地上萌发的适应性1 5 ，另外它具有抗旱形态的叶，气孔关闭，具较低的水能值及浮 动调节能力 6 , 7 1 。蒙古栎还具有强烈的萌芽力，被砍伐后抗腐烂，它一般有1 2 0 1 4 0 a 的 萌芽能力，以4 0 a 左右为最强，所以在天然次生林内，能形成大面积纯萌芽林。由于蒙 古栎的抗旱性和萌芽力，故在干旱的生境下，亦能形成灌丛状的“蒙古栎矮林”，但在 肥沃的土壤上常被其它树种所排挤。蒙古栎喜光，但不耐荫，除幼龄比较稍能耐庇荫 外，一般不能忍受来自上层林冠的庇萌p j 。因为蒙古栎能比较有效地利用高强度的太阳 辐射，而对弱光能利用效率较低 9 】。干早期间，栎类树种能维持较高的光合速率，与其它 树种相比，在贫瘠的土壤上，它具有更大的生存能力 1 0 】。另外蒙古栎在阔叶树中还具有 较高的树干径流( 由其树叶形态、枝条分枝角度及林分的叶面积指数决定的) ，可获得较 多的水分和养分。 蒙古栎的生长因其所处的立地条件、起源及年龄不同而异。蒙古栎能在干旱瘠薄的 阳坡生长，但在立地条件较好的情况下生长更好。蒙古栎的生长与起源有很大关系。一 般来说，在幼年期，萌生林木的生长速度大于实生栋木【1 2 “。李果甘经研究发现，萌 生林木仅用1 4 a 的时间，树高和胸径的生长就分别达到实生林木的6 4 8 和2 8 4 。实 生、萌生的生长差异与所处的生长阶段有很大关系。有资料表明，林木直径在9 c m 以 下，萌生比实生高生长快，以后反之；林木直径在6 c m 以下，萌生林木的径生长率较实 生林木高，以后反之；萌生林木直径达2 8 c m 时，树高生长近乎停止，而实生林木直径 达3 5 c m 时，才出现缓慢生长的现象 13 1 。所以，有人主张，萌生林经营应以培育中小径 材为主，培育大径材应以实生林为主。周晓峰等人对蒙古栎的生长节律进行了研究，他 们根据树木在一个生长季内高生长持续时间的不同把树种划分为短速型、持续型和中间 型，蒙古栎属于短速型树种。樊后保研究了不同光照条件下蒙古栎的物候期和高生长节 律，发现不同的光照条件明显影响蒙古栎物候期的早晚。全光照条件下，光照的增加、 光照时间的延长以及由此而导致的较高的土壤温度通过各种生理过程的加速来促使物候 的到来；全光照下的高生长普遍较遮荫条件下为大，而且，生长迅速、持续时间长【1 ”。 刘彤对不同年龄的蒙古栎的物候及高生长进行了观测，发现不同年龄阶段的林木的物候 期不同步，幼苗( 1 a 生) 、幼树( 5 a 生) 滞后于大树( 4 8 a 生) ，他们的高生长量也有很大不 同。 刘喜仁等通过对吉林中部蒙古栎天然林和人工林平均优势木的树干纵向解析材料研 究，不同林分生长变异研究与成、幼林生长性状的相关系数均随年龄的增大而增长，天 然林变异增长率和相关系数增长率平均在3 5 a 最高，人工林在1 8 a ：根据不同蒙古栎生 长变异规律、早晚期相关及选择效率初步定为：天然林最佳早期选择的年龄为3 5 a ，人 东北林业大学博士学位论文 工林为1 8 a ，并利用这个年龄的胸径生长量对伐期材积进行早期预测。不同起源的蒙古 栎幼树初期生长基本相同，随着年龄的增加，实生幼树生长超过萌生幼树的生长( 韩国 辉，1 9 9 8 ) 。王宇飞等( 1 9 8 9 ) 对蒙古栎正常和矮化檀株木材结构的比较研究表明，逆境下 生长的矮化植株的年轮宽度和导管和纤维状分子均比正常植株的窄、短，生态环境的变 化对木材结构的数量性状有较大影响，但对木材种属的定性特征则无明显作用。 1 2 _ 3 蒙古栎的繁殖生物学方面的研究 蒙古栎花粉为颗粒状，花粉大小为3 9 3um 3 3 3um ( 刘兰芳，1 9 8 6 ) 。粗齿蒙古栎 f q u e r c u sm o n g o i c av a r g r o s s e s e r r a t a ) 花粉直径约2 0ur f l ，较松类、山毛榉类的花粉要小 ( 中村，1 9 8 0 ) ，花粉的飞散距离较大，坚果主要靠重力以及动物散布。生方正俊( 1 9 9 9 ) 对日本北海道粗齿蒙古栎的开花生物学的研究发现，粗齿蒙古栎雌花开花时间大约为两 周，雄花开花几天后花粉开始飞散，持续时间2 4 d 。h a s h i z u m e ( 1 9 9 4 ) 对日本鸟取几个 栎类树种的开花、授粉和人工交配的研究认为，粗齿蒙古栎与桴栎( q s e r r a t a ) 、柞栎( 9 d e n t a t e ) 的种间杂交均能成功，种间杂交的结实率为1 0 3 4 2 9 ，其中与柞栎( q d e n t a t e ) 的结实率较高。而且，即使是同一种树种组合，不同的母树结实率有很大差 异，认为柞栎是栎树中最易进行种间杂交的种。生方正俊( 1 9 9 9 ) 对粗齿蒙古栎天然林遗 传结构和交配系统的研究认为，粗齿蒙古栎为自交不亲和，天然群体内易发生近交，即 为全同胞和半同胞交配。由于这两类交配产生的后代表现出强烈的近交衰退，在自然选 择下会死亡，所以，天然林内的幼树群体的近交系数低，可以认为这是遗传性自我保护 机制发挥作用的结果【2 “。 1 2 4 蒙古栎林的分布格局与更新 林分的更新与林分的分布格局，即结构有密切的关系，王义弘综合研究了蒙古栎林 的种类组成、层次结构、生物量结构和年龄结构。指出蒙古栎林的种类组成在各个层次 变化不大，具有一定的稳定性，它的层次结构与立地条件和优势树种的生物学特性有密 切关系【1 ”。樊后保系统地研究了蒙古栎种群各个层次的分布格局，发现它在各个层次 ( 主林层、演替层、更新层) 上都呈聚集分布，聚集强度按更新层一演替层一主林层的顺 序依次减小。他认为聚集分布有利于种群的存活和延续，而且，分布格局与繁殖特性有 关【12 1 。在林分的各种结构中，年龄结构是一个非常重要的内容。维持林分合理的年龄结 构是实现森林永续利用的一个关键性的条件之一。李德志对蒙古栎林的年龄结构进行了 调查，认为蒙古栎林具有明显的异龄性，其年龄金字塔近于稳定型，这种结构保证了种 群延续的可能性，从而保证了它可以相对稳定地和持续不断地占据其生存的生态位【i ”。 阳含熙研究了长白山区阔叶红松林中蒙古栎林的年龄结构，指出蒙古栎种群的更新方式 是非连续性的，具有一种定期性的“潮动”现象，这种趋势是自然界中种群数量自我调 节的一种负反馈机制，具有这种机制的种常常是阳性的或中性偏阳的口引。樊后保利用生 命表对蒙古栎种群的年龄结构进行了研究，揭示了环境筛在时间上对蒙古栎种群的作用 规律【1 9 】。 更新过程是林分发生、发展的基础。樊后保对影响蒙古栎天然更新的环境因子进行 了研究，指出对蒙古栎有性更新影响较大的环境因子为郁闭度、下木盖度和死地被物。 同时，他对鼠类动物在蒙古栎林更新中所起的作用进行了分析，认为鼠类的存在对蒙古 栎林的实生更新起着双重作用：一方面，因鼠类于秋季落种后取食种实及翌年春对刚出 生幼苗的危害，鼠类种群的数量强烈地控制着蒙古栎林的有性更新：另一方面，鼠类又 有传播和埋藏种子的习性，对蒙古栎林的更新起着促进作用【l “。刘彤研究了蒙古栎的种 子库动态，认为影响种子库大小的最主要因素是种实的虫害，其次是鼠类等动物的搬 运。同时，她也强调了动物对蒙古栎林实生更新的双重作用 1 3 1 。孙广义总结了人工更新 造林的经验，介绍了蒙古栎种实的采收、调制、贮藏以及直播造林的方法【2 0 。蒙古栎的 种子是大粒种子，贮藏过程中容易发芽，导致其品质的下降，所以抑制发芽是蒙古栎种 子贮藏技术的关键。蒙古栎的萌芽能力很强，所以，无性繁殖在蒙古栎的天然更新过程 中起着非常重要的作用。李克志指出蒙古栎萌芽能力很强，从4 a 生到2 3 a 生的蒙古栎 都有很强的萌生能力。萌芽条生长势的强弱与其着生部位、萌条数量密切相关。但同 时，他也指出萌生的蒙古栎林，企图通过择伐伐根达到更新形成复层林是有困难的。他 建议采用皆伐更新法 2 ”。另有一些研究表明，4 0 a 时是其萌芽能力高峰期，3 0 0 a 后仍能 进行萌芽更新1 2 2 1 。由此，可以看出无性繁殖在蒙古栎林的更新中占有非常重要的地位。 所以，樊后保得出结论，蒙古栎依靠其有性繁殖和无性繁殖相结合的方式形成较为丰富 的林下幼苗、幼树来维持种群的持续发展i i 2 j 。 1 2 5 蒙古栎的适应性与稳定性 蒙古栎具有的独特的适应性和稳定性一直是人们研究的热点之一。 蒙古栎分布地域广阔，而且能在其他树种难以存活的干旱瘠薄的陡坡上生长、成 林，魏晓华对蒙古栎的适应性做了评述，认为蒙古栎的适应性主要表现在两个方面，对 温度的适应和对水分、养分的适应。蒙古栎能适应自我国华中地区的暖温带到俄罗斯东 西伯利亚的5 0 6 0 的低温的温度范围。这种对温度的适应性是两方面造成的：其 一，蒙古栎在严冬到来之前就进入休眠期，同时它具有坚厚的树皮，使它能耐低温：其 二，蒙古栎旺盛的蒸腾作用具有降温作用，使它能适应较高的温度。蒙古栎对水分和养 分的适应机制是由以下因素构成：强大的树干径流作用、发达的根系、高的养分吸收 量、高的叶面积指数和具有外生菌根。王秀石对蒙古栎的适生土壤条件进行了研究，认 为蒙古栎能适应干旱的土壤，对湿度稍大的土壤有一定的耐性，最适生于湿润肥沃的棕 色森林土1 2 ”。蒙古栎林一般表现为一种比较稳定的森林植物群落。陈大珂分析了蒙古栎 林的稳定性，指出原因有：一是蒙古栎寿命长，一旦形成群落，能长期占据生境；二是 蒙古栎为次生林各主要树种中最为抗旱的树种之一；最后，蒙古栎树皮厚，而且萌芽更 新能力极强，是次生林诸主要树种中最为耐火者 2 4 1 。蒙古栎林的稳定性由它的适应性、 抵抗性和弹性共同构成 2 5 1 。 蒙古栎对土壤条件的适应范围较广，蒙古栎能耐瘠薄的土壤，在原始林区，蒙古栎 在局部岩石裸露，陡峭的阳坡的陡坡上，土层浅薄，常成片断分布，或与红松混交。在 大面积采伐和火烧后，蒙古栎林可以很快形成，但不稳定。如在黑龙江美溪地区，与黑 桦混交的栎林分布较多，更新状况很好。蒙古栎对土壤环境的适应能力很强，既能生长 东北林业大学博士学位论文 在酸性或微酸性的暗棕壤、灰黑土，又可生长在碱性的灰钙土或栗钙土上，但更多的是 生长在干燥阳坡发育不完善的租骨土上，粗骨土土层浅薄，充满石粒，腐植质含量甚 微，但显著影响了蒙古栎的正常生长。般林地湿度较大，地下水位较高，排水不良和 有季节性积水的地段很少有栎林分布，既或有分布也都生长不良。相反对干燥的土壤条 件都能适应，且分布较多。这也是蒙古栎林较其它树种适应性强，能耐旱的象征【2 6 1 。 1 2 1 5 蒙古栎的生产力与经营 长期以来，蒙古栎一直被认为是一个生产力低下、没有发展前途的树种。这主要是 因为现实蒙吉栋林大都分布在立地条件较差的环境中，它的生产潜力远未发挥出来。近 年来，对蒙古栎的一些研究【27 】表明，在相同的中生和旱生系列生境下，蒙古栎的生长明 显优于椴树、榆树、色木等。在地位级较高的立地上，蒙古栎林的生长不仅高于同立地 的红松林，而且，接近于天然次生林生长速度最快的山杨林。对蒙古栎林生物量的研究 也说明了蒙古栎是一个生产力很高的树种【2 8 。陈大珂对东北4 个类型的天然次生林 的生物量进行了比较，结果表明在4 个天然次生林类型( 蒙古栎林、山杨林、硬阔叶 林、杂木林) 中，总生物量以蒙古栎林为最大，而且，对于用材林来说，生物量分配以 蒙古栎林为最好，其树干所占比重最大1 3 ”。魏晓化【”j 对蒙古栎林的的净生产力做了如下 评价：蒙古栎在温带是一个生物量积累大、生产力高的树种，它的生物量和生产力接近 于人们普遍认为非常高的亚热带杉木成熟林。而蒙古栎林生态系统生物循环比杉木林还 要高，也高于温带的先锋树种白桦林。石福臣、陈祥伟对在不同采伐方式形成的蒙 古栎林的营养元素循环进行了研究，以求从生物量和营养元素循环的角度找到一种合理 的蒙古栎林的采伐方式p 。 现有的蒙古栎林因所处的立地条件和所受的干扰的不同，其生长状况也有很大差 异。如何针对其不同的生长特点，经营好这些蒙古栎林一直是人们所关心的问题。关于 蒙吉栎林的经营方面的研究已有一些报道1 3 3 q 4 】。关庆如指出，对蒙古栎进行抚育间伐 能获得较为明显的经济效果，间伐能提高1 0 2 3 的材积总生长量【3 ”。抚育间伐可促 进蒙古栎林更新，使幼苗、幼树年龄结构更趋合理【5 j 。李树森建议，萌生蒙古栎林可作 为薪炭林、柞蚕林和养鹿林来经营1 3 “。李果甘提出了增大林分密度和在林下直播橡实以 增大实生林木比重的方法u “。陈大珂等提出了改造以阔叶树为主的次生林为针阔混交林 的经营方法栽针保阔。这一方法是针对东北东部山地的地带性植被类型一阔叶红松 林经受严重破坏( 采伐、火烧、开垦等) 后，为加速其恢复及进一步扩展，根据自然演变 规律，立足于充分发挥自然潜力并加以适当人为措施，重组其合理结构的一套经营体 系。其主要对象是东北东部山地以蒙古栎林为主的次生林1 2 4 】，这一方法科学地应用了生 态对策理论、群落演替理论等生