（生态学专业论文）单一污染方式下龙须草对重金属镉和铅的富集与耐性研究.pdf

l j 一 t 单一污染方式下龙须草对重 金属镉和铅的富集与耐性研究 中文摘要 在利用植物进行土壤重金属污染治理中，寻找生物量大、抗性强的理想品种是成功的 关键。本研究针对龙须草( p o as p h o n d yl o d e s ) 具有生物量大、适应性强的特点，通过盆 栽试验研究了龙须草在重金属c d 和p b 单一污染下的生长状态、光合蒸腾性能及纤维品质 形成，以及龙须草对c d 、p b 的富集特性。主要研究结果如下： 1 c d 、p b 单一污染对龙须草生长状态的影响 研究结果表明，低浓度的c d 、p b 对龙须草的生长均有促进作用，高浓度的c d 、p b 对 龙须草的生长则均有抑制作用，且随c d 、p b 浓度的增加，抑制作用加强。c d 、p b 浓度分 别在至5 m g c d k g 土和三2 0 0 m g p b k g 土时，龙须草株高、分蘖数、叶面积、根干重、茎叶 干重以及根系活力等生长状态指标较对照增加；c d 、p b 浓度分别超过5 m g c d k g 土和 2 0 0 m g p b k g 土时，上述指标明显降低，尤其是成熟期( 1 0 月1 0 日以后) 龙须草分蘖数、根 干重、茎叶干重都显著低于前一生长期。研究结果同时表明，从生长状态的角度讲，龙须 草对c d 比对p b 敏感。 2 c d 、p b 单一污染对龙须草光合蒸腾性能的影响 龙须草经低浓度的c d 、p b 污染，叶绿素含量、s p a d 值、光合速率、气孔导度及蒸腾 速率等光合蒸腾性能指标均呈增加趋势，高浓度的c d 、p b 处理则降低这些性能指标；同 时，c d 、p b 能提高叶片胞间c 0 2 浓度，且对叶绿素a 的影响比b 大。这些结果表明，低浓 度的c d 、p b 污染有促进龙须草光合蒸腾性能的趋势，高浓度的c d 、p b 则使光合作用系统 受到损害。 3 c d 、p b 单一污染对龙须草纤维品质的影响 试验结果显示，c d 、p b 污染导致龙须草叶纤维细胞长度缩短和宽度变窄，且长度的缩 短率大于宽度的变窄率，从而使长宽比变小。同时，c d 、p b 有使龙须草叶纤维素含量降低 和灰分含量提高的趋势。这些结果表明，c d 、p b 污染会降低龙须草的纤维品质。 一 “ ： 4 龙须草对c d 、p b 的富集特性 研究结果表明，龙须草根中c d 、p b 积累浓度随着生长期的延长逐渐降低。茎叶中c d 、 p b 积累浓度随着生长期的延长呈现首先上升然后下降再上升的趋势。相同梯度浓度的c d 、 p b 处理，龙须草根和茎叶中c d 积累浓度均大于p b 积累浓度，表明c d 在龙须草根系及茎 叶的迁移能力比p b 强。 c d 、p b 积累速率随着生长期的延长开始上升然后下降，根的积累速率在成熟期为负值， 这与根的积累浓度逐渐下降和根干重在成熟期下降有关。 c d 、p b 在龙须草中的分布为根 茎叶。龙须草对c d 、p b 的积累量在成熟期前随生长期 的延长而增加，但成熟期时积累量有所下降。这种变化规律是植株体内c d 、p b 积累浓度 和生物量的综合体现。 关键词：龙须草；c d ；p b ；富集；生长发育；光合作用；纤维品质 s tu d y ic h m e n ta n dtlera n o eofbtu d0 ne nrc h m e n t0era neiii e uiaiio p sisbin a t at ot h ein dividu ai p oliu tio no fh e a v ym e t aio da n dp b a b s t r a c t i nt h ep r o c e s so fs o i lh e a v ym e t a lp o l l u t i o nc o n t r o lb yu s i n gp l a n t s ，i ti sac r i t i c a lf a c t o ro f s u c c e s st of i n di d e a lp l a n t sw i t hh i g hb i o m a s sa n ds t r o n gr e s i s t a n c e t h ep r o p e r t i e so fg r o w t h ， p h o t o s y n t h e s i sa n dl e a f - f a b r i cq u a l i t i e so fe u l a l i o p s i sb i n a t ae x p o s e dt od i f f e r e n tc d ( c a d m i u m ) a n dp b ( l e a d ) l e v e l si nd i f f e r e n ts t a g e sw a ss t u d i e dt h r o u g hp o te x p e r i m e n t sb a s e do ni t sh i g h b i o m a s sa n da d a p t a t i o n ，i na d d i t i o n ，t h ec h a r a c t e r s t i c so fc da n dp be n r i c h m e n ti ne u l a l i o p s i s b i n a t ai nd i f f e r e n ts t a g e sw a sa l s os t u d i e d t h em a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s 1 t h ee f f e c t so ft h ei n d i v i d u a l p o l l u t i o no fc da n dp bo n t h e p r o p e r t i e s o ft h e d e v e l o p m e m to fe u l a l i o p s i sb i n a t a t h es t u d ys h o w st h a tc da n dp bw i t hl o w e rc o n c e n t r a t i o ne n c o u r a g e dt h eg r o w t ho f e u l a l i o p s i sb i n a t a e s ，t h a tc da n dp bw i t hh i g h e rc o n c e n t r a t i o nd i s c o u r a g e dt h eg r o w t ho f e u l a l i o p s i sb i n a t a e s ，a n dt h a tw h e nc da n dp br e s p e c t i v e l ye x c e e d e dt h ec r i t i c a lc o n c e n t r a t i o n s w h i c hp r o m o t e dt h eg r o w t ho fe u l a l i o p s i sb i n a t a e s ，t h eh i g h e rt h ec o n c e n t r a t i o n s ，t h es t r o n g e r t h ei n h i b i t i o n s w h e nt h ec o n c e n t r a t i o n so fc da n dp bd i dn o ts u r p a s s5 m g k ga n d2 0 0 m g k g r e s p e c t i v e l yi ns o i l ，t h eh e i g h t ，t h et i l l e r s ，t h el e a fa r e a s ，t h ed r yw e i g h t so ft h er o o t sa n dt h e s h o o t sa n dt h er o o ta c t i v i t yo fe u l a l i o p s i sb i n a t a e sr o s e a n d ，o nt h ec o n t r a r y , w h e nt h e i r c o n c e n t r a t i o n sw e r eh i g h e rt h a nt h o s em e n t i o n e da b o v e ，t h e s eg r o w t hi n d e x e sf e l l h o w e v e r , t h e t i l l e r s ，t h ed r yw e i g h t so ft h er o o t sa n dt h es h o o t sa tm a t u r i t yw e r eb e l o wt h o s ei nt h ep e r i o d i m m e d i a t e l yb e f o r em a t u r i t y t h es t u d ya l s 0s h o w st h a te u l a l i o p s i sb i n a t a e sw e r em o r es e n s i t i v e t oc dt h a nt op b 2 t h ee f f e c t so ft h ei n d i v i d u a l p o l l u t i o no fc da n dp bo n t h ep r o p e r t i e so ft h e p h o t o s y n t h e s i so fe u l a l i o p s i sb i n a t a t h es t u d ys h o w st h a tt h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t ，t h es p a dv a l u e ，t h ep h o t o s y n t h e t i cr a t e ，t h e c o n d u c t a n c et oh 2 0a n dt h et r a n s p i r a t i o nr a t eo f e u l a l i o p s i sb i n a t a e se x p o s e dt oc da n dp bw i t h l o w e rc o n c e n t r a t i o ni n c r e a s e d a n d ，o nt h eo t h e rh a n d ，t h e s ep h o t o s y n t h e t i ci n d e x e sw o u l d d e c r e a s ei fe u l a l i o p s i sb i n a t a e sw e r ee x p o s e dt oc da n dp bw i t hh i g h e rc o n c e n t r a t i o n s c da n d 1 p be n h a n c e dt h ei n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o na n dp r o d u c e dm o r ee f f e c to nc h l o r o p h y l lat h a n o nc h l o r o p h y l lb t h e s ef i n d i n g ss h o w st h a tc da n dp bw i t hl o w e rc o n c e n t r a t i o n ss t r e n g t h e n e d p h o t o s y n t h e s i ss y s t e mo fe u l a l i o p s i sb i n a t a e sa n dt h a tc da n dp bw i t hh i g h e rc o n c e n t r a t i o n si s d e t r i m e n t a lt oi t sp h o t o s y n t h e s i ss y s t e m 3 t h ee f f e c t so ft h ei n d i v i d u a lp o l l u t i o no fc da n dp bo nt h ep r o p e r t i e so ft h el e a f - f a b r i c q u a l i t i e so fe u l a l i o p s i sb i n a t a t h er e s u l t so ft h ee x p e r i m e n t ss h o wt h a tc da n dp br e d u c e dt h el e n g t ha n dw i d t ho f l e a f - f a b r i cc e l l so f e u l a l i o p s i sb i n a t aa n dt h a te v e nt h el e n g t hc h a n g er a t eo fl e a f - f a b r i cc e l l sw a s g r e a t e rt h a ni t sw i d t hc h a n g er a t e ，w h i c hr e s u l t e di nt h ed r o po ft h er a t i oo fi t sl e n g t ht ow i d t h c da n dp bd e d u c e dw a t e ra n dc e l l u l o s ec o n t e n ta n de n h a n c e da s hc o n t e n ti nt h el e a ff i b r i co f e u l a l i o p s i sb i n a t a t h e s er e s u l t ss h o w e dt h a tc da n dp bc a u s e dt h ed r o po ft h el e a f - f a b r i c q u a l i t i e so f e u l a l i o p s i sb i n a t a 4 t h ec h a r a c t e r s t i c so fe u l a l i o p s i sb i n a t ac da n dp be n r i c h m e n t t h es t u d ys h o w st h a tr o o tc da n dp bc o n c e n t r a t i o nd r o p p e da n ds h o o tc da n dp b c o n c e n t r a t i o nr o s ef i r s t l ya n dt h e nd r o p p e da n df i n a l l yr o s ea g a i nw i t ht h ee x t e n s i o no ft h e g r o w t hp e r i o do fe u l a l i o p s i sb i n a t a r o o ta n ds h o o tc dc o n c e n t r a t i o nw a sh i g h e rt h a nt h e i rp b c o n c e n t r a t i o nu n d e rc da n dp bt r e a t m e n t so ft h es a m el e v e l ，w h i c hr e v e a l e dt h a tt h em o v i n g a b i l i t yo fc dw a sg r e a t e rt h a nt h a to f p bi nt h er o o t sa n dt h es h o o t so f e u l a l i o p s i sb i n a t a t h es p e e do f e u l a l i o p s i sb i n a t ac da n dp ba c c u m u a l t i o nr o s ef i r s t l ya n dt h e nd r o p p e dw i t h t h ee x t e n s i o no ft h eg r o w t hp e r i o do fe u l a l i o p s i sb i n a t a t h es p e e do fr o o tc da n dp b a c c u m u l a t i o nw a sb e l o wz e r oa tm a t u r i t y , w h i c hw a sr e l a t e dt ot h eg r a d u a ld r o po fr o o tc da n d p bc o n c e n t r a t i o na n dd r yw e i g h to ft h er o o t se u l a l i o p s i sb i n a t a t h es e q u e n c eo ft h ea m o u n to fc da n dp bd i s t r i b u t i o ni nt h eb o d yo fe u l a l i o p s i sb i n a t a w a st h a tt h er o o tp r e c e d e dt h es h o o t t h ea m o u n to fe u l a l i o p s i sb i n a t ac da n dp be n r i c h m e n t g r a d u a l l yr o s ew i t ht h ee x t e n s i o no ft h eg r o w t hp e r i o do fe u l a l i o p s i sb i n a t ab e f o r em a t u r i t ya n d ， h o w e v e r , i td r o p p e da tm a t u r i t yb e c a u s eo ft h eg r a d u a ld r o po fe u l a l i o p s i sb i n a t ac da n dp b c o n c e n t r a t i o na n db i o m a s s w i t ht h ed r o po ft h ea m o u n to fe u l a l i o p s i sb i n a t ac da n dp b e n r i c h m e n ta t m a t u r i t y ( a f t e rt h et e n t h ，o c t o b e r ) ，c o m b i n e dw i t ht h ed r o po fi t sb i o m a s s ， e u l a l i o p s i sb i n a t ah a v e s t i n gb e f o r et h et e n t h ，o c t o b e ri saw i s ec h o i c ed u et oi t sh i g he c o l o g i c a l a n de c o n o m i ce f f i c i e n c y k e yw o r d s ：e u l a l i o p s i sb i n a t a ；c d ；p b ；e n r i c h m e n t ；d e v e l o p m e n t ；p h o t o s y n t h e s i s ； l e a f - f a b r i cq u a l i t i e s 独创性声明 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究王作及取得的 研究成采。尽我所知，除了文中特剐加了标注和致谢的地方外，论文中不包 含其他入已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得湖南农业大学或其 它教育机构豹学位或证书霸使用过的资料。与我一圈工作的同志对本研究所 做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 研究生签名： 毒、 夔哼。 时间：删缉6 月西西 关于论文使用授权的说明 本人完全了孵湖南农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校 有权僳整送交论文的复印件和磁盘，允许论文被套阅，可以采用影印，缩印 或扫描等手段保存、汇编学位论文。同意湖南农业大学可以溺不问方式在不 p 甏体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 ( 保密的学位论文在解密后应遵守此协议) 研究生签名： 导薅签名： 努l 爱呻 时间：纱6 年6 月加翻 时间渺务易月多绸 上- j 一 一、刖吾 1 研究目的 本研究通过土培盆栽试验，并采用定量和定性相结合的方式，分析了龙须草( p o a s p h o n d yl o d e s ) 在c d 、p b 单一污染下的生长状态、光合蒸腾性能和纤维品质形成；同时 对龙须草富集c d 、p b 的特征进行探索，初步了解龙须草吸收分配c d 、p b 的特性，为龙须 草能否成为修复重金属c d 、p b 污染土壤的有效植物提供理论依据。 2 研究意义 土壤是人类赖以生存的主要自然资源之一，也是人类生态环境的重要组成部分。从2 0 世纪5 0 年代以来，随着人口数量的大幅度增加，采矿、冶炼和制造等工业的快速发展， 农用化学品的大量使用及城市污水污物的排放，导致c d 、p b 、h g 、c u 等有毒重金属元素 在环境中快速、过量的积累，这个由人类活动造成的环境污染问题特别是土壤重金属污染 问题引起了社会的广泛关注。在所有非植物必需的重金属元素中，c d 、p b 受到的关注程度 是相当高的，这是因为：c d 是生物毒性最强的重金属之一，它在生物圈中移动性大、毒性 强n 阁，极易被植物吸收并积累，超过一定限度不仅严重影响作物产量和品质，而且通过 食物链富集危害人体健康嘲，骨痛病就是c d 中毒典型的例证n 1 。而p b 由于具有熔点低、 伸展性好、抗腐蚀能力强、其化合物色彩斑斓等特点，用途广泛，已成为污染面积最大的 金属元素瞄1 。铅对人体中枢和外周神经系统、血液系统、。肾脏、心血管系统和生殖系统等 多个器官和系统造成损伤砸7 ，是人类可能的致癌物质豳，9 。 土壤重金属污染已成为全世界迫切需要解决的重要环境问题之一。土壤重金属污染具 有隐蔽性、不可逆性和长期性等特点。对土壤重金属污染的治理，传统的物理方法或化学 方法在有效性、持久性及经济性方面难以达到预期效果。近年发展起来的植物修复技术， 被认为是一种理想的、有发展前景的技术。在植物修复技术中，传统意义上的超累积植物 是从植株体积累的重金属浓度方面定义的，而这些植物往往生物量小，或者吸收的重金属 向茎叶运输的比例不够大n 仉1 1 ，1 2 1 ，因而实际修复效果不大。近几年来人们开始趋向于寻找 积累能力一般但抗性强、生物量大而修复效果好的草本植物，比如黑麦草和紫花苜蓿等。 但这些草本植物积累的重金属可能会以饲料、肥料等形式进入或重新进入食物链，危害人 体健康。因此，在植物修复的实际操作中，寻找抗性强、生物量大、生长周期短、吸收积 累重金属总量多、而且又能避免重金属重新进入食物链的理想植物，比如用作造纸、纺织、 编织等的草本植物，是一条更好的技术思路。 龙须草系禾本科多年生野生草本植物，资源丰富，适应范围广，在我国的湖南、湖北、 江西、福建、台湾、广东、广西、四川、贵州、云南、陕西、河南、甘肃等省( 区) 及印度 和东南亚一些国家都能见到丰富的野生资源n 文1 4 ，惦 蚓。龙须草抗逆性强、生命力强，是荒山 秃岭的拓荒优势种和建群种n 引，能在各种类型的土壤中生长，尤其在沙土、盐碱土、砾石 地等不良土壤中生长良好。龙须草根系发达，根系生长量大，整个根系交织成网，密布在 活土层内，据观测，2 年生的龙须草每蔸根量可达5 0 0 1 2 0 0 条。龙须草生长速度快，分蘖 能力强，茎叶部分草丛繁茂，叶多而密集，生产潜力大，其生产潜力能达到亩产1 0 0 0 k g 以上。龙须草栽培简单，病虫害少，投资小，管理费低，生产周期短，一次种植能多年受 益，是一项“短、平、快”的绿色产业。龙须草用途广泛，除了用于制浆造纸外，还可用 于做人造棉、人造丝的原料及多种编织材料。综上所述，龙须草的这些生物学特性为它本 身对重金属的耐性和积累重金属奠定了良好的物质基础，并且其经济利用方式又能避免重 金属重新进入食物链。因此，探讨龙须草在c d 、p b 污染下的生长性能及其吸收分配c d 、 p b 的特征，有其实际应用价值。 3 国内外研究动态 3 1 土壤重金属c d 、p b 污染 世界各国都不同程度地面临着土壤重金属污染的问题。美国优先治理清单( n p l ) 上列 出了1 2 0 0 处有待处理的受污染土壤，其中6 0 受重金属污染，而重金属的污染在其他国家 甚至更为突出n 吼1 9 ，2 引。有关资料显示，目前中国土壤受重金属污染的状况不容乐观。据报 道，全国受重金属污染的耕地面积近2 5 0 0 万h m 2 ，每年因土壤污染而损失的粮食产量达1 2 0 0 万吨，直接经济损失1 0 0 多亿元人民币瞳。在我国耕地资源日益紧张的情况下，重金属污 染土壤的修复显得极为必要和异常迫切瞳引。 我国一些地区的农田c d 、p b 污染非常严重，面积和程度呈上升趋势。如沈阳张士灌 区受污染农田面积2 8 0 0h m 2 ，土壤c d 含量5 7m g k g ；“世界钨都”江西大余县遍布钨矿 厂，受污水灌溉农田面积达5 0 0 0 多h m 2 ，土壤平均c d 含量为0 6 2m g k g ，与日本神通川 流域的镉污染情况相似。上述污染地区糙米c d 含量为0 2 9 1 0 9m g k g ，p b 含量为o 5 3 0 m g k g 乜3 2 4 | ，全部超过国家卫生标准。中国科学院南京土壤所2 0 0 1 年对江苏省8 市2 8 县的 抽样检测表明，江苏省粮食( 大米、小麦、面粉) p b 含量超标率( 超过食品卫生国家标准) 为2 1 4 ，局部地区超标率达6 6 ；南京、无锡等地粮食c d 含量超标率达2 5 乜引。在重金 属超标的稻米中，超标最严重的是铅，超标率占总检测样品的为1 4 - 1 5 。城郊生产的粮 食、蔬菜、水果等食物，其镉、铅、铬、砷等重金属超标严重。 l i n d em 等的研究表明相同土地利用方式下的土壤重金属污染状况表现出明显的同一 性瞳6 。马建华、吴新民等的研究表明，居民区和商业区以c u ，、z n 的积累为特征，工、矿 区则以c d 、p b 的积累为特征，即不同的人类活动造成土壤中不同类型的重金属积累乜7 、2 刚。 湖南素有“有色金属之乡”美誉，随着有色金属采矿、冶炼及加工业的发展，工、矿区 c d 、p b 的积累非常严重。据中国科学院长沙农业现代化所1 9 8 6 1 9 8 8 年的调查，湖南省主 要工矿区稻田土壤p b 含量为5 2 1 0 2 1m g k g ，比同类母质发育土壤的背景值高0 6 3 7 倍； 土壤c d 含量为2 8 5 1 3m g k g ，比背景值高2 3 - 5 7 2 倍口引。沈彤等2 0 0 5 年对长沙地区蔬 菜重金属污染初探表明蔬菜中c d 、p b 污染超标率分别为6 0 和5 1 引。湖南衡阳某些地区 水稻受c d 污染而成为“镉米”。 一些学者研究了重金属进入土壤后的分布规律，结果表明：重金属元素主要积累在土 壤耕作层。夏增禄等口2 1 对北京地区重金属在土壤中的纵向分布和迁移的研究表明，在污染 土壤中，重金属进入土壤后，由于土壤对它们的固定，不易向下迁移，多集中分布在表层。 在旱作农田中，重金属一般集中分布在耕作层。 3 2c d 、p b 对植物生长发育的影响 重金属对植物的影响是目前研究热点，研究较为丰富，这些研究主要集中以下几个方 面： 3 2 1 对植物生长的影响 当环境中重金属超过一定浓度后，植物生长受到抑制。这是因为重金属促使体内生理 生化过程紊乱，光合作用降低，呼吸受到抑制，导致供给植物生长的物质和能量减少，从 而使生长受到影响。即使是适应逆境的耐性较强的植物，要消耗植物生长过程中的有效能 量来保持细胞正常功能，以致生长率降低。 c d 污染影响植物的生长发育。p o s c h e n r i e d e r 口卵研究表明大豆在浓度为3 m m o l 的c d 溶 液中处理6 天后植株干重下降5 0 。高浓度c d 的污染抑制水稻分蘖发生，降低产量和品质。 水稻在幼穗分化至抽穗期受c d 污染，会抑制水稻生殖器官分化，造成颖花败育引。大麦 受镉污染后，种子的萌芽率、根生长率下降、且随处理浓度的增加和时间的延长而加剧口引。 曹仕木等印研究表明，镉浓度增大时( 2 5m g k g ) ，开始对草莓的根生长产生抑制作用， 根由长变短，由白变褐直至变黑；镉对草莓叶的影响表现在叶褪绿、黄化、提前衰老，受 镉污染后的草莓植株矮小、长势弱。 铅污染对植物的生长发育有一定影响。铅对水稻种子的发芽率和呼吸强度有一定的影 气 响，均随添加铅量的增加明显降低，阻止稻芽的生长，对根亦有明显的抑制作用，对幼苗 生长抑制作用大，在高浓度铅时，干物质均有明显的下斛37 | 。孙兆海等8 垮艮道土壤铅污染 对青菜生长的影响因土壤性质不同而有差异。草甸棕壤和灰色石灰土生长的青菜没有观察 到受害症状，而红壤生长的植株受害严重，主要症状为植株矮小、叶片发黄、边缘卷曲等。 在铅浓度0 - 2 0 0 0m g k g 。1 范围内，随着草甸棕壤和灰色石灰土铅浓度的增加，茎叶生物量 有增加的趋势。红壤添加铅1 2 5m g k g 。1 时青菜茎叶分生物量有所增加，超过2 5 0m g k g 。1 后，茎叶分生物量迅速下降，而根的生物量在浓度超过5 0 0m g k g 。1 才明显下降。 吕建波等口叫研究c d 、p b 污染对油菜生长行为的影响。研究结果表明，c d 离子浓度为 1 5 m g k g 土的处理，收获后植株与对照相比鲜重上升，株高、根长下降；p b 离子浓度为 3 0 0 m g k g 土的处理，植株鲜重、株高上升，根长下降：c d p b 复合处理下，油菜相对产量 降低了2 1 4 。杨金凤等n 叩研究表明c d 、p b 对油菜株高和生物量都有明显的影响。当c d 施 用浓度达到最高3 0 m g k g 时，株高比对照降低0 9 5 c m ，油菜的干物重比对照减少5 7 6 ；当 p b 浓度为1 5 0 0 m g k g 时，株高比对照降低o 3 3 c m ，油菜的干物重比对照减少3 2 5 。这表明 c d 对油菜的毒害作用大于p b 。曹德菊h 研究报道c d 、p b 低浓度促进蚕豆根尖细胞分裂，高 浓度则抑制细胞分裂；对染色体畸变的影响表现为：当浓度为1 o m g l 1 时c d l n 产生显著 效应，而p b 浓度达1 0 0m g l 1 时，表现出稳定的、强度较大的诱变效应，且随浓度的增 加毒害增强。c d 、p b 间存在交互作用，c d 低浓度时与p b 的交互作用明显而高浓度则不明显， 且c d 、p b 间存在部分拮抗作用。 3 2 2 对生理生化的影响 3 2 2 1 细胞膜透性 细胞膜是细胞与环境之间物质交换的界面，各种逆境对细胞的影响首先作用于细胞 膜，细胞膜又是选择透性膜，它能调节和控制细胞内外物质的运输和交换。重金属污染时， 细胞膜选择透性机能受损，透性增大，使细胞内一些可溶性物质外渗，破坏了细胞内酶及 代谢作用原有的区域性。王林h 习研究认为，随着c d 、p b 浓度的升高，辣椒细胞膜透性明 显升高。重金属污染下细胞膜透性的变化与膜脂过氧化程度有关。膜脂过氧化是膜上不饱 和脂肪酸中所发生的一系列活性氧反应，其产物丙二醛( m d a ) 含量是反映膜质过氧化作用 强弱的一个重要指标。郭秀璞口3 1 报道随镉处理浓度增加，小麦幼苗根、叶中的m d a 积累量 越多。黄玉山等h 4 1 的研究表明，植物幼苗中m d a 积累与培养液的镉浓度呈正相关，与幼苗 生长呈负相关，由此推测，在镉毒害植物的过程中，过多的自由基引起的膜脂过氧化充当 了重要角色。 4 3 2 2 2 清除氧自由基的保护酶系统 植物在不良的环境条件下，生物体内p o d 、s o d 、c a t ( 过氧化氢酶) 等协同构成保护酶 系统，可以清除氧自由基，解除或减轻植物受伤害的程度。一般来说生物体内s o d 、p o d 活性下降是其受害的生理变化之一，但有些耐镉性很强的作物如冬小麦，在镉严重污染的 条件下，s o d 、p o d 活性不仅未降低，反而使其激活提高，这是植株抗镉毒害的一种保护性 反应h3 | 。李大辉h 胡认为在低浓度c d 2 + 、h 9 2 + 处理时，植物体内s o d 、p o d 受到活性氧自由基 的诱导，活性上升，在长时间高浓度作用后，酶系统就会被破坏而使s o d 、p o d 活性下降。 v a n 等h 6 1 曾报道重金属污染能诱导植物组织中p o d 总活性升高。许云华等。 1 研究表明，随 着p b 离子浓度的增加，条斑紫菜p o d 、s o d 活性，m d a 的含量，总抗氧化能力均呈先升后 降趋势 3 2 2 3 对植物光合作用系统等的影响 叶绿体是植物进行光合作用的场所，只有充足的叶绿素和完整的叶绿体才能保证光合 作用的顺利进行。许多研究表明，重金属污染抑制植物的光合作用，且抑制的程度与污染 程度呈正相关h 8 ，例。任安芝等瞄伽研究认为，随着重金属浓度的增加及处理时间的延长，叶 绿素含量下降。对于叶绿素a b 比值而言，其随处理浓度的增加及处理时间的延长呈有规 律的下降趋势。p a d m a j a 等瞄也报道叶绿素含量随植物体内c d 浓度增加而显著下降。 b a s z y n s k i 钉报道，c d 污染显著降低玉米、向日葵和蕃茄的光合强度，从而抑制生物量积 累。许云华等h 7 研究表明，随着p b 离子浓度的增加，条斑紫菜叶绿素a 含量呈先升后降 趋势。王林n 2 1 研究认为，随着c d 、p b 浓度的升高，辣椒叶绿素含量以及叶绿素a b 比值 显著下降。魏海英等瞄3 1 报道，除较低浓度( c d o 1m g l 1 ) 处理外，p b 、c d 单一处理对大羽 藓中总叶绿素含量的影响具有相同的趋势，即随着浓度增加，总叶绿素含量不断减少，且 减少量逐渐增加。杨金凤等h 叽研究表明c d 对油菜叶绿素含量的影响十分明显，当c d 施用 浓度为5 m g k g 时，叶绿素含量达到最大值，以后随着c d 浓度的增加，叶绿素含量呈下 降趋势，且c d 对叶绿素a 的影响大于对叶绿素b 的影响；p b 对油菜叶绿素含量的影响不 明显。说明低浓度c d 促进了叶绿素合成；但随着处理浓度的增加，叶绿素合成受阻，可 能是由于c d 进入植物细胞，抑制了叶绿素合成酶的活动而随着处理浓度的增加，破坏 了叶绿体的结构，使叶绿素含量不断减少瞄。 c d 还通过破坏叶绿体超微结构和干扰光合过程来影响光合作用。彭鸣瞄们通过电镜观察 镉对叶绿体的影响。培养液中镉浓度为2 5 m g l 。1 时，叶绿体内基粒片层大量消失，类囊体 空泡，基粒垛叠混乱，已不见基质片层：培养液中镉浓度为5 0 m g l 。1 时，不仅基粒和基质系 统减少，而且许多前质体破裂。此外，进入叶绿体内的镉往往沉积在类囊体上，与膜上蛋 白体相结合，破坏叶绿体酶系统，抑制二磷酸核酮糖( r u d p ) 羧化酶的活性，影响c o ：的固 定瞄引。有人认为，镉使p si i 和光合磷酸化受阻，影响a t p 的形成瞄虱吲。关于镉对光系统 i i 和光系统工的影响有不同的观点。b a s z y n s k i 等瞄6 峙旨出，镉对光系统i i 的电子传递有抑 制作用，对光系统i 并无影响。杨丹慧等陆7 1 的研究结果则表明，镉对光系统i i 和光系统i 均有影响，但对后者的影响更显著。与镉相比，铅对植物光合作用的其它影响机制目前报 道较少。 3 2 2 4 对植物品质的影响 污染元素进入土壤后除了本身有可能产生毒害外，还可能通过拮抗或协同作用，造成 植物体内微量元素的失调，进而影响植物品质。 谢建治研究表明，受到重金属污染的蔬菜的各项营养品质指标( 粗纤维、粗蛋白、还 原糖) 含量明显低于清灌区的蔬菜的各项指标瞄8 。王焕校瞄鲫指出，镉明显抑制玉米苗对n 、 p 、z n 的吸收，增j j h c a 的吸收，此外，镉还抑制小白菜根系对m n 、z n 的吸收叩0 6 2 1 、黄瓜对k 、 c a 、f e 的吸收、增加黑麦草等对p 、s 的吸收田引。秦天才匝们研究报道高浓度p b 2 + 处理使植 株对n ，p ，k 养分( 受抑程度为p n k ) 及c a 2 、m g “+ 、z n 2 + ，f e 2 + ，m n 2 + 等离子的吸收大大降低。 有人研究表明，低浓度p b 处理促进黑麦草总粗蛋白质( c p ) 的形成，对中性洗涤纤维( n d f ) 含 量影响不大，在一定程度上提高了饲草品质。但随着处理浓度的提高，总c p 下降，n d f 含 量升高，茎叶中积累的重金属急剧增加，饲草品质迅速下降删。魏成熙研究认为小白菜 硝酸盐累积量与其受重金属污染程度呈正相关，且镉污染对硝酸盐累积量的影响大于铅污 染。魏海英研究报道苔藓植物体内的k 含量随着c d 、p b 单一及复合污染处理浓度的增加 而逐渐减少，缺k 可能加速大羽藓植株体的死亡。吕建波等晦司研究认为c d 、p b 污染使油菜 营养品质下降。 3 3 植物对重金属的吸收分布 生长在重金属污染土壤中的植物，其体内必然会发生重金属累集。植物累积化学元素 的情况至少可以分为两种类型：( 1 ) 由于某种环境中元素含量高，该区全部有机体中该元 素的含量均高；( 2 ) 某种有机体能特别聚集某种化学元素。即在同一土壤中有的植物能选 择吸收聚集这些元素，有的植物能选择吸收那些元素哺引。 水稻和小麦各器官对铅的富集特点为：根 茎叶 籽粒田7 l ，根对铅的积累量分别占总积 累量的9 8 ，籽实占0 0 1 - 0 3 田引：从土壤中被植物吸收后，大部分富集在根系，水稻中 根、茎叶、糙米中的比例为8 0 ：5 ：1 口2 。，小麦根对镉的积累量占总积累量的7 0 一8 0 ，籽 6 实占1 一1 0 哺引。镉之所以主要集中在根系可能与镉进入根的皮层细胞后和根内蛋白质、多 糖类、核糖类、核酸等化合成为稳定的大分子络合物或不溶性有机大分子而沉积下来有关 田；豆科作物的菜豆，大部分镉也累积在根中，只有少量可转移至茎叶和籽实中，但并不 是所有植物都为根的积聚重金属能力最强。如烟草中的大部分镉累积在叶片中( 8 0 ) 。所 有的重金属元素都可以通过植物的根系从土壤中吸收，而有些元素还可以通过叶片从空气 中吸收，如p b 、h g 、z n 等。郑路等口0 1 认为生长在污染空气中的蔬菜，5 0 以上的铅是由叶 从大气中吸收。叶面积大、叶面粗糙的蔬菜吸收铅的能力强，含量较高，而叶细窄、表面 呈腊质状的蔬菜铅含量较低。 由于植物组织对重金属的转移和运输具有一种壁垒作用，能阻止重金属从地下部向茎 叶转移，所以一般认为重金属在植物各器官中的分布多少顺序依次为根 茎 叶 籽实。 不同种类植物对重金属的吸收存在着明显的差异，有些植物对重金属有很强的吸收和 累积能力。如v i o l a c a l a m i n a r i a 和t h l a s p ic a e r u l e s c e n s 叶片中含z n 量分别占叶片干 重的1 和1 7 ，而一般情况下含z n 量仅在0 0 0 1 - 0 0 2 之间。 同种植物的不同品种对重金属的吸收和累积也表现出较大的差异。国外8 0 年代以来 对不同植物吸收累积重金属的差异作了不少研究，结果表明，种间( 不同种、属) 差异比较 明显。近期发现一些植物，如生菜、烟草等，种内( 不同变种o r 品种) 也存在明显差异。 胡斌m 1 发现，水稻、小麦、蚕豆、玉米等作物对c d 、p b 、z n 等吸收有显著差异，其中小 麦对a s 和h g 吸收大于水稻和玉米，而对z n 和c d 吸收则小于水稻、玉米，表明种间存在 差异。进一步研究表明，这种差异不仅存在于种间( 不同种、属) ，而且在种内( 不同变种 或品种) 也存在。吴启堂眦1 在广州地区对水稻不同品种对c d 吸收累积的差异和机理进行了 研究，结果表明不同品种生长在同一污染土壤上，其糙米中c d 含量有差异，品种间差异 可达1 倍以上。 4 本研究的主要内容和预期目标 4 1 本研究的主要内容 4 1 1c d 和p b 单一污染对龙须草生长状态的影响 4 1 2c d 和p b 单一污染对龙须草光合蒸腾性能的影响 4 1 3c d 和p b 单一污染对龙须草纤维品质形成的影响 4 1 4 对龙须草单一污染物c d 和p b 的富集特性分析 4 2 本研究的预期目标 在盆栽条件下，通过定量和定性相结合的方式，较系统地分析出单一污染物c d 和p b 对龙须草生长状态、光合蒸腾性能及叶纤维品质形成的影响，同时就龙须草富集单一污染 物c d 、p b 的特性进行初步探索，为龙须草能否作为重金属c d 、p b