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南黄海典型近岸海域大型底栖动物 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 摘要 青岛近岸海域及苏北近岸海域是南黄海两个较典型的近岸水域，两个海域有 我国重要的渔场。底栖生物在近岸海洋生态系统的能量流动及物质循环中起着重 要作用，同时也是海洋环境质量和生态系统健康的重要指标。 本文以2 0 0 7 年春季( 4 月) 、秋季( 1 0 月) 采集的青岛近岸海域及苏北近岸海 域大型底栖动物样品，对底栖动物的生物量、栖息密度、次级生产力、群落结构 和群落健康状况( 生物多样性指数、m a m b i 指数和a b c 图解法) 进行了研究。 结果表明： 1 青岛近海春、秋季共鉴定2 1 1 种大型底栖动物，其中：多毛类1 1 3 种，软 体动物2 2 种，甲壳动物5 6 种，棘皮动物8 种，其它动物1 2 种；苏北近海春、 秋季共鉴定2 1 3 种大型底栖动物，其中：多毛类1 0 5 种，软体动物4 3 种，棘皮 动物1 2 种，甲壳动物4 2 种，其它动物1 1 种。两海域大型底栖动物均为近岸暖 水性群落，主要为日本倍棘蛇尾一背蚓虫群落。 2 青岛近海春、秋季大型底栖动物平均生物量为2 0 0 5 m 2 ，呈南北部两侧 高、中间低的分布格局，其中：多毛类生物量平均4 5 5g m 2 ，软体动物1 7 6g m 2 ， 甲壳动物4 2 2 m 2 ，棘皮动物6 1 8 m 2 ，其它动物3 3 4 咖2 。苏北近海春、秋 季大型底栖动物平均生物量为2 4 2 7 咖2 ，呈东西两侧高、中间低的空间分布格 局，其中：多毛类生物量平均7 8 4 m 2 ，软体动物6 8 3g m 2 ，甲壳动物3 8 0g m 2 ， 棘皮动物5 1 3 m 2 ，其它动物0 6 5g m 2 。 3 青岛近海春、秋季大型底栖动物平均栖息密度为2 7 6i n d m 2 ，空间分布南 部海域较高、北部较低，其中：多毛类密度平均1 5 5i n d m 2 ，软体动物5i n d m 2 ， 甲壳动物8 4i n d m 2 ，棘皮动物1 5i n d m 2 ，其它动物1 7i n d m 2 。苏北近海春、 秋季大型底栖动物平均栖息密度为1 9 0i n d m 2 ，其中：多毛类密度平均9 8i n d m 2 ，软体动物2 4i n d m 2 ，甲壳动物4 5i n d m 2 ，棘皮动物1 8i n d m 2 ，其它动物 5i n d m s 。 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 4 青岛近海大型底栖动物次级生产力估算为7 8 9 4k j m y r 1 ，甲壳动物和 多毛类生产力较高，分别为3 2 1 8 和3 0 0 5k j m y r 1 。苏北近海大型底栖动物 次级生产力估算为8 9 1 6k j m y r 。，多毛类和甲壳动物生产力较高，分别为 3 8 4 3 和3 2 3 6k j m y r 1 。 5 大型底栖动物各个类群中端足类及多毛类的生物量周转率较高，世代周期 较短；棘皮动物的生物量周转率较低，世代周期较长。 6 青岛及苏北近海大型底栖动物的种类多样性指数、m a m b i 指数及a b c 图形等均指示该群落为健康，其中青岛近海底栖群落健康状况略优于苏北近海底 栖群落。 7 与其他海域相比，青岛近海及苏北近海大型底栖动物的生物量和栖息密 度较低，大型底栖动物次级生产力也较低；与历史资料相比，两个海域大型底栖 动物群落结构未发生显著变化。 8 水体中营养盐物质增加时，大型底栖动物种类数及多样性会相应降低， 说明富营养化对研究海域大型底栖动物群落产生了一定负面影响。 关键词：大型底栖动物生物量栖息密度次级生产力群落结构生物指数 青岛苏北近海 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 t hem a c r o z o o be n t ho si nt w 0 r e p r e s e n t a t i v ec o a s t a lw a t e r so ft h es o u t h y e l l o ws e a a b s t r a c t t h ec o a s t a lw a t e ro fq i n g d a oa n ds u b e ia r et w or e p r e s e n t a t i v er e g i o n si nt h e s o u t hy e l l o ws e a i ti sr i c hi nf i s h e r yi nt h et w oa r e a t h em a c r o z o o b e n t h o st a k ea n i m p o r t a n tr o l ei nt h ef l o w i n go fe n e r g ya n dt h ec i r c l i n go fs u b s t a n c ei nc o s t a lw a t e r e c o s y s t e m t h em a c r o z o o b e n t h o sh a v ea ni m p o r t a n tf u n c t i o ni na s s e s s m e n to fm a r i n e e c o s y s t e m 1 at o t a lo f211s p e c i e sw a si d e n t i f i e df o rm a c r o z o o b e n t h o si nc o a s t a lw a t e ro f q i n g d a oi ns p r i n ga n da u t u m n ，w h e r ep o l y c h a e t aa r e113s p e c i e s ，m o l l u s c a2 2 s p e c i e s ，c r u s t a c e a n5 6s p e c i e s ，e c h i n o d e r m a t a8s p e c i e sa n do t h e r s12s p e c i e s ；213 s p e c i e sw a si d e n t i f i e d f o rm a c r o z o o b e n t h o si nc o a s t a lw a t e ro fs u b e i ，w h e r e a n n e l i d aa r e10 5s p e c i e s ，m o l l u s c a4 3s p e c i e s ，c r u s t a c e a n4 2s p e c i e s ，e c h i n o d e r m a t a 12s p e c i e sa n do t h e r s11s p e c i e s 2 t h ea v e r a g eb i o m a s so fm a c r o z o o b e n t h o s ，w h i c hi sh i g hi ns o u t h e r na n d n o r t h e r ns e aa n dl o wi nm i d d l es e a ，i s2 0 0 5 g m 2i nq i n g d a o t h eb i o m a s so f p o l y c h a e t ai s4 5 5g m 2 ，w h i l em o l l u s c ai s1 7 6g m 2 ，c r u s t a c e ai s4 2 2g m 2 ， e c h i n o d e r m a t ai s6 18g m 2 ，o t h e r s3 3 4g m 2i nq i n g d a o t h ea v e r a g eb i o m a s so f m a c r o z o o b e n t h o si ns u b e i ，w h i c hi sh i g hi ns o u t h e r na n dn o r t h e r ns e aa n dl o wi n m i d d l es e a ，i s2 4 2 7g m 2 t h eb i o m a s so fp o l y c h a e t ai s7 8 4g m 2 ，w h i l em o l l u s c ai s 6 8 3g r n 2 ，c r u s t a c e ai s3 8 0g m 2 ，e c h i n o d e r m a t ai s5 1 3g m 2 ，o t h e r s0 6 5g m 2i n s u b e i 3 t h em a c r o z o o b e n t h o sa v e r a g ea b u n d a n c ei nq i n g d a oc o a t a lw a t e r , h i g hi n s o u t h e r na r e aa n dl o wi nn o r t h e r na r e a ，i s2 7 6i n d m 2 t h ea b u n d a n c eo fp o l y c h a e t a i i i 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 i s15 5i n d m 2 ，w h i l em 0 1 1 u s e ai s5i n d m 2 ，c r u s t a c e ai s8 4i n d m 2 ，e c h i n o d e r m a t a i s15i n d m 2 ，o t h e r s17i n d m 2i nq i n g d a o t h em a c r o z o o b e n t h o sa v e r a g e a b u n d a n c ei ns u b e ic o a t a lw a t e ri s19 0i n d m 2 t h ea b u n d a n c eo fp o l y c h a e t ai s9 8 i n d m 2 ，w h i l em o l l u s c ai s2 4i n d m 2 ，c r u s t a c e ai s4 5i n d m 2 ，e c h i n o d e n n a t ai s18 i n d m 2 ，o t h e r s5i n d m 2i ns u b e i t h ec o m m u n i t yo fm a c r o z o o b e n t h o si st r o p i c a l a n ds u b t r o p i c a lc o m m u n i t y t h ed o m i n a n ts p e c i e sa r ea m p h i o p l u sj a p o n i c u sa n d n o t o m a s t u sl a t e r i c e u se t c 4 t h em a c r o z o o b e n t h o sa v e r a g es e c o n d a r yp r o d u c t i o ni s7 8 9 4k j m y r 1i n q i n g d a oc o a s t a lw a t e r t h ep o l y c h a e t aa n dc r u s t a c e a ns e c o n d a r yp r o d u c t i o ni sh i g hi n a l lp h y l a ，w h i c hi s3 2 18a n d3 0 0 5 k j m y r 1s e p a r a t e l y t h em a c r o z o o b e n t h o s a v e r a g es e c o n d a r yp r o d u c t i o ni s8 9 16k j 。m y r 1i nq i n g d a oc o a s t a lw a t e r t h e p o l y c h a e t aa n dc r u s t a c e a ns e c o n d a r yp r o d u c t i o ni s3 8 4 3a n d3 2 3 6k j m y r l s e p a r a t e l y 5 t h ep o l y c h a e t aa n da m p h i p o d a ( c r u s t a c e a n ) h a v eh i g hp br a t i oa n dl o n gl i f e s p a n t h ee c h i n o d e r m a t ah a sl o wp br a t i oa n ds h o r tl i f es p a n 6 t h eq i n g d a oa n ds u b e ib e n t h o se c o l o g ya r eu n p o l l u t e di nm o s ta r e a st h r o u g h s p e c i e sd i v e r s i t yi n d e x ，m - a m b ia n da b cc l u s t e r t h eq u a l i t yo fq i n g d a ob e n t h o s e c o l o g y i ss l i g h tb e t t e rt h a nt h a to fs u b e i 7 t h em a c r o z o o b e n t h o sa b u n d a n c ea n db i o m a s si nq i n g d a oa n ds u b e ic o s t a l w a t e ra r el o w e rt h a no t h e ra r e a si nf o r m e rs t u d i e s t h es e c o n d a r yp r o d u c t i o no f m a c r o z o o b e n t h o si sa l s ol o w e rt h a no t h e ra r e a s t h ec o m m u n i t i e so f m a c r o z o o b e n t h o si nt h et w oa r e a sa r en o tc h a n g e d ，c o m p a r e dw i t hf o r m e rd a t a 8 。t h es p e c i e sn u m b e ra n dd i v e r s i t ya r ed r o p i n gw h e nt h en u t r i e n ti si n c r e a s i n g e u t r o p h i c a t i o ni sh a r m f u lt ot h em a c r o z o o b e n t h o sc o m m u n i t y i nac e r t a i nd e g r e e k e y w o r d s ： m a c r o z o o b e n t h o s ；b i o m a s s ；a b u n d a n c e ； s e c o n d a r yp r o d u c t i o n ； c o m m u n i t y ；b i o t i ci n d e x ；q i n g d a o ；s u b e i ；c o a t a lw a t e r i v 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立 进行研究工作取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何 其他个人或集体已经发表或撰写过的作品或成果。对本文的研究做出重要贡 献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人承 担。 论文作者签名 ：徐勃诣 e 舞j 现| 每粤2 7 日 学位论文使用授权说明 本人完全了解国家海洋局第一海洋研究所关于收集、保存、使用学 位论文的规定，即： 按照本所要求提交学位论文的印刷本和电子版本； 研究所有权保存学位论文的印刷本和电子版，并提供目录检索与阅览服务： 研究所可以采用影印、缩印、数字化或其它复制手段保存论文； 研究所同时授权中国科学技术信息研究所将本学何论文收录剑中国学何论 文全文数据库，并通过网络向社会公众提供信息服务。 ( 保密论文在解密后遵守此规定) 论文作者签名：侨扔增 虿涛分 月- 7 日 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 引言( 文献综述) 本章将围绕大型底栖动物生态类群的划分、大型底栖动物在能量流动及物质 循环中的作用、大型底栖动物次级生产力的研究、基于大型底栖动物的多样性指 数及生物指数的生态系统健康评价等方面进行简单叙述。 1 1 底栖动物生态类群的划分 底栖生物( b e n t h o s ) 是由生活在海洋基底表层或沉积物中各种生物所组成，海 洋底栖生物种类繁多，底栖生物群落有多种生产者、消费者和分解者。通过底栖 生物的营养关系，水层沉降的有机碎屑得以充分利用，并且促进营养物质的分解， 在海洋生态系统的能量流动和物质循环中起到重要作用【l 】。此外海洋底栖生物同 人类的关系也十分密切，许多大型底栖动物可供食用，是渔业采捕和养殖的对象， 具有重要的经济价值。大型底栖动物包括海绵动物、腔肠动物、扁形动物、环节 动物、节肢动物( 甲壳纲) 、软体动物和脊索动物，也包括某些底栖鱼类。 底栖生物分为底栖动物及底栖植物，其中底栖植物包括单细胞底栖藻类、大 型藻类及维管束植物。 底栖动物根据其通过筛网的大小，可以分成大型底栖动物( m a c r o f a u n a ) 、小 型底栖动物( m e i o f a u n a ) 和微型底栖动物( m i c r o f a u n a ) 2 1 。多年来，大型、小型和微 型底栖动物的大小范围一直存在争议，有些学者用网目l m m 的筛网来分选大型 底栖动物，而另一些人则用0 5 m m 的筛网，目前更多的人认为应采用后者，因 为网目较小的筛网能够采集较多的动物【3 】。 大型底栖动物一般指在分选时能被0 5 m m 或l m m 孔径的网筛留住的、生活 在海洋沉积物中的底内或底上的动物，它们多为无脊椎动物，主要包括环节动物 多毛类( p o l y c h a e t e ) ，软体动物( m o l l u s c a ) ，节肢动物甲壳类( c r u s t a c e a ) 和棘皮动物 ( e c h i n o d e r m a t a ) 4 个类群。常见的还有腔肠动物、纽虫、苔鲜虫和底栖鱼类等。 小型底栖动物是指分选时能通过o 5 m m ( 或1 0 m m ) ：j ：k 径的网筛，但被 o 0 4 2 m m 孔径网筛( 深海生态研究者建议用o 0 3 lm m 作为小型底栖动物的下限) 阻留的一类底栖生物，主要包括线虫( n e m a t o d a ) 、桡足类( c o p e p o d a 、) 、介形虫 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 ( o s t r a c o d a ) 、涡虫( t u r b e l l a r i a ) 等多细胞动物。 微型底栖动物( m i c r o f a u n a ) 包括一部分原生动物，如有孔虫和纤毛虫( c i l i a t a ) 。 底栖动物按食性可划分为5 种类型： 浮游生物食性类群，依靠各种过滤器官滤取水体中的微小的浮游生物，如许 多双壳类，甲壳类等； 植食性类群，主要以维管束植物和大型藻类为饵料，如某些腹足纲 ( g a s t r o p o d a ) 、双壳纲和蟹类等； 肉食性类群，捕食小型动物和动物幼体，如某些环节动物( a n n e l i d a ) 、十足 类动物( d e c a p o d a ) 、棘皮动物等； 杂食性类群，依靠皮肤或鳃的表皮，直接吸收溶解在水中的有机物，也可取 食植物腐叶和小型双壳类、甲壳类( c r u s t a c e a n ) ，如某些腹足纲、双壳纲和蟹类 等； 碎屑食性类群，它们能摄食底表的有机碎屑，吞食沉积物，在消化道内摄取 其中的有机物质，如棘皮动物、线虫、双壳类等。 另外根据底栖动物与底质的关系，可分为三种类型：有埋栖于底内的双壳类 等，穴居于底内管道中的多毛类等，统称为底内动物( 1 n f a u n a ) ：有固着或附生于 岩礁、沉积物表面的水螅虫类( h y d r o z o a ) 、牡砺( o s t r e i d a e ) ，藤壶( b a l a n o m o r p h a ) 、 贻i 贝( m y t i l i d a e l 等，以及匍匐爬行于基质表面的螺类( c e p h a l a s p i d e a ) 、棘皮类等， 这些统称底上动物( e p i f a u n a ) ；另外，还有一些能在近底的水层中游动的虾类 ( n a t a n i a ) 、蟹类( r e p t a n t i a ) 、头足类( c e p h a l o p o d a ) 等动物，称为游泳性底栖动物【4 1 。 1 2 大型底栖动物在生态系统物流、能流中的作用及研究进 展 大型底栖动物在海洋生态系统中属于消费者亚系统，它们与海洋中的生产 者、其它消费者和分解者共同构成海洋生态系统的生物成分( b i o t i cc o m p o n e n t s ) ， 再加上无机环境中的非生物成分( a b i o t i cc o m p o n e n t s ) ，就共同组成了海洋生态系 统的四大基本成分。其中，大型底栖动物主要是通过其摄食、掘穴和建管等扰动 活动直接或间接地影响着所在的这一生态系统。 大型底栖动物大多生活在氧气和有机质丰富的沉积物表层，它们的次级生产 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 量是海洋生态系统中能流和物流的重要环节【5 l 。寿命较长的大型动物及小型动物 的现存量提供了一个能反映一定时段内底栖食物资源的平均量或c 通量的信息 【6 】。同时，大型底栖动物还影响着沉积物中有机质降解的时间和数量级。 大型底栖动物以许多方式影响着水层及沉积物相互耦合过程。 它们当中有许多物种，其生命周期的一部分时间是以浮游幼虫的形式在水层 中度过的。在热带和温带海域，这些浮游幼虫是肉食性动物的重要食物，比如水 螅虫产生的水母对浮游区的捕食者有着显著地贡献【7 】。 人们己经认识并在某些沿岸和河口底栖悬浮食性者在限制浮游生物初级和 次级生产量中的重要作用0 1 ，c l o c r n 曾报道食悬浮物的双壳类一天至少能够将 南旧金山湾的水体过滤一遍，因此，他认为底栖生物的捕食可能是控制夏季和秋 季南旧金山湾的浮游植物生物量的主要原刚9 1 。另外，w o n g 也认为沉积物中的 食悬浮物者加速了n a r r a g a n s e t 湾水体颗粒和微量金属向沉积物的沉斛l l 】。 底上动物以捕食者和杂食者居多，而底内动物一般是沉积食性者和滤食食性 者，另外还有一部分则表现为这两种食性兼而有之，如端足类的c o r o p h i u m v o l u t a t o r ，它们可滤食自己挖洞过程中再悬浮起来的表面沉积物颗粒旧13 1 。 大型底栖动物的食物来源主要包括微型生物( 细菌、微藻、原生动物和真菌) 、 小型生物以及无生命的有机质，其中沉积食性者摄取的是被沉积物所吸附的颗粒 有机物。但是由于大多数沉积物主要由无机颗粒组成，即使有机质含量很高的沉 积物也仍有9 5 的无机成分，而且这些有机质主要是腐殖质，所以沉积食性者的 食物非常匾乏，然而它们能够通过非常快速地吞食和排出沉积物，来高效率的利 用有限的食物，以达到迅速生长的目的，从而使其在海洋软泥底质中占优势。有 报道指出沉积食性者每天能处理高于自己体重几倍的沉积物【1 3 l 。 有些大型底栖动物，如一些多毛类，是沉积物的有效搬运者。它们能以摄食 和筑穴的方式使沉积物发生位移。既是食悬浮物又食沉积物的动物，如多毛类的 海稚虫，有依悬浮颗粒酌量来选择食物的本领，其管道和洞穴增加了沉积物与上 覆水接触的表面积，并将水流引入沉积物中，从而大大地增加了沉积物一水界面 的化学物质的交换。 大型底栖动物的摄食、建管和筑穴等生物扰动还能使沉积物颗粒发生改变 ( 排粪、形成轨迹和所有的结构) 和混合，它们也通过产生粘液和其它一些活动从 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 微尺度上改变地形，从而增加或降低沉积物的粗糙程度，破坏沉积物的原始结构 及微生物和化学特性，强烈地改变物理因素所产生的通量，进而影响到动物的营 养环境等【1 4 。1 7 】。另外，较大的掘穴生物还可能给与上覆水没有直接接触的动物( 如 h y a l a ) 供给氧气【1 8 1 。 大型底栖动物次级生产为底层鱼类、一些哺乳动物和鸟类提供了食物。据报 道有相当数量的底栖无脊椎动物，特别是在夜间表现为有规律的向水的近底层的 迁移，直接与水层的生物相互影响，成为底层乃至浮游区鱼类的重要食物来源， 其中超底栖生物( h y p e r b e n t h o s ) 就是比较典型的种类群【1 9 , 2 0 l 。 除上述功能外，大型底栖动物还给人类提供了大量的食物资源及其它产品。 在沿岸地带，大型底栖动物的人工养殖和增殖正迅速发展，而且其前景看好。 1 3 大型底栖动物次级生产力的研究进展 大型底栖动物由于在生态系统的能流和物质流动中的作用，其次级生产力的 研究及在食物链及食物网中的作用的研究越来越引起相关学者的兴趣。 e p o d 啪指出次级生产力是指消费者水平上的能量储存效率【2 1 1 。许多研究 者认为对大型底栖动物的次级生产力的研究不仅能够加深对生物地球化学循环 的理解，并且能够对物种多样性性的保护、生态系统的稳定性以及环境资源的保 护都有重要指导作用【2 2 - 2 6 】 底栖动物的次级生产力可以直接测定或者间接估算，两者各有利弊。直接测 定能够反应物种真实的次级生产力，但是需要长时间和精确的研究，并且需要足 够的采样数量和j 下确的方法。直接测定法应用起来较困难，大部分学者采用间接 估算法，因其既可反映底栖动物次级生产力概况又便于计算。 直接测定法中，a l l e n 的曲线法( a l l e nc u r v em e t h o d ) 2 7 2 8 】受到普遍的应用， 他的方法基于给定数量的同一世代的生物在一定的时间内生物量的增加情况。该 方法，一定要确定生物为同一个世代。当生物的世代很难确定时，可以应用体长 频率法( s i z e f r e q u e n c ym e t h a d ) 方法【2 9 圳j ，该方法要首先确定该动物常见的个体大 小与年龄的关系。 七十年代以来，在国际生物学计划( i b p ) 的推动下，很多学者如r o b e r t s o n 【：挖】， b a n s e 3 3 1 ，s c h w i j g h a m e r l 3 4 1 ，b r e y 3 5 - 3 7 1 ，e d g a r 3 引，m o r i n l 3 9 1 ，s p r u n g r 4 0 1 ，t u m b i o l o t 4 1 1 ， 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 t a g l i a p i e t r a 4 2 1 等人提出了很多关于底栖生物次级生产力的间接估算公式。这些公 式都是基于次级生产力同动物个体种群特征( 如生存周期、个体平均生物量、生 殖个体体重等) 以及环境变量( 如温度、深度等) 有密切关系的基础上建立的。 这些估算公式共有的特点是次级生产力( p ) 同个体大小( w ) 有很大关系。 b r e y l 4 3 1 把这些公式总结为 p = a 木b 6 宰。+ 1 0 d r 其中p 为次级生产力，b 为年生物量，w 为平均个体重量，t 为温度，a ，b ， c ，d 为系数，各个系数在各个公式里不全相同，各个系数见表 表1 3 1次级生产力不同估算公式的各类系数【4 2 , 4 3 】 t a b l ei 3 1s o m ei n d e x o fs o m ek i n d so f s e c o n dp r o d u c t i o ne q u a t i o n s 越来越多的研究表明次级生产力不仅和温度有关，并且和水深相关4 7 ，4 引， b r e y 在这些研究的基础上给出了计算次级生产力的经验公式【3 7 1 。该公式为： 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 d o l b e t h 运用直接测定法和间接估算法对葡萄牙湿地的五种底栖生物进行计 算，发现b r e y ( 2 0 0 4 ) 经验公式同直接测定结果最相符【4 9 】：c u s s o n 等人依据1 9 7 0 1 9 9 9 年期间主要海洋期刊关于淡水、湿地和海洋的底栖生物次级生产力数据 进行分析，结果显示用b r e y ( 2 0 0 4 ) 公式得出的估算值计算较相符这些数据【5 0 1 。 在次级生产力的研究中，p b 也是一个非常重要的概念。p b 也叫周转率 ( t u r n o v e rr a t i o ) 为生产量和生物量的比值，用来表达生物量在一年中的轮回的次 数，其值的大小与该种生物的的生命周期相关。其值越大说明具有较高的周转速 率及较小的生物量更新周期【5 1 1 ，并且p b 较高的生物，如一些多毛类，对环境 的短期变化较敏感【5 2 】。g a r y 2 】在他的( t h ee c o l o g yo fm a r i n es e d i m e n t s ：a n i n t r o d u c t i o nt ot h es t r u c t u r ea n df u n c t i o no f b e n t h i cc o m m u n i t i e s ) ) 中对一些底栖生物 的p b 值进行了总结分析，多毛类和甲壳动物较高。并且不同类群的在不同经纬 度及不同的水深具有不同的p b 。 我国对海洋底栖生物次级生产力的研究开展较晚，2 0 世纪9 0 年代才开始相 关研究。大连水产学院的谢祚浑等应用a l l e n 曲线法计算了池塘中摇蚊科幼虫的 生产力5 3 】；吴宝铃、丘建文采用体长频率法对多齿围沙蚕【5 4 1 和日本刺沙蚕t 5 5 1 的 次级生产力进行过研究；于子山、李新正等应用b r e y l 9 9 0 年经验公式对渤海、 胶州湾、南黄海、东海以及福建、深圳等海域及潮间带的大型底栖动物次级生产 力进行了研究 5 6 - 6 5 】。总体来讲，我国对海洋大型底栖动物生产力的研究多使用 较早期的公式进行估算。 1 4 大型底栖动物在环境监测中的作用及研究进展 在2 0 世纪8 0 年代末期，生态系统健康评价( e c o s y s t e mh e a l t ha s s e s s m e n t ，e h a ) 开始运用到环境管理中。就和医生检查病人要测血压、血糖等生理指标一样，生 态系统健康评价给环境管理提供足够的信息。当我们发现一个生态系统不太健康 时，我们就要对这个生态系统进行“会诊”：这种生态系统出现什么问题? 是什 么导致出现这种不“健康”的状态? 怎样使生态系统恢复原状? 怎样判断不健康 的生态系统已经恢复到健康状态? 生态指数( e c o l o g i c a li n d e x ) 及生态指标 ( e c o l o g i c a li n d i c a t o r s ) 能够较好的回答这些问题。通过生态指数指标能够反映生 态系统现状，如果长期观察可以预测生态系统的变化趋势【6 6 】。生态指数能够反 6 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 映生态系统现状的一种方法，因为它们能够反映生态系统特定的定量及定性特 征，所以它们经常用来评价一个生态系统的完整性( e c o l o g i c a li n t e g r i t y ) ，从而为 环境决策者提供帮助。生态指标要比生态指数的含义宽泛，生态指标被认为能够 评价任何一个生态系统的现状( s y s t e ms t a t u s ) ，它又分为描述性指标( d e s c r i p t i v e i n d i c a t o r s ) 、环境质量指标( e n v i r o n m e n t a lq u a l i t yi n d i c a t o r s ) 和执行力指标 ( p e r f o r m a n c ei n d i c a t o r s ) t 6 7 ，6 8 】o 自从2 0 世纪8 0 年代出现生态系统健康评价概念以来，特别是2 0 世纪9 0 年代中期e c o s y s t e mh e a l t h 杂志及2 0 0 0 年e l s e v i e r 出版集团的e c o l o g i c a l i n d i c a t o r s 创刊以来，在实际应用中出现了很多个生态指数，越来越多的环境管 理者和生态学者产生疑问：我们在实际评价中应当运用那种或那些生态指数? 实 际上，目前还没有一个生态指数能够完美应用到所有实际情况中，往往需要几个 指数相结合才能对生态系统作出健康评价：此外，对不同的生态系统有时要用不 同的生态指数6 舛。 基于生物群落的评价指标能够反映的是综合的污染状况，化学评价只能得出 污染物的类别和浓度，不能说明污染的危害作用与程度，尤其是不能反映多种污 染物混合后对生物综合影响的结果7 0 1 。不同的生物群落是它们各自不同的生存 环境的产物，是环境中各种因素、包括各种理化和生物要素的共同作用结果。不 同的生物体对环境压力的反映不同，生物群落结构的空间异质性能够反映其生存 环境受到的不同胁迫及大j , 、 7 1 , 7 2 】。 应用大型底栖动物来评价生态系统质量有许多优点： 1 大型底栖动物移动能力较弱，很多种类具有长的生命周期，也能迅速对 来自人类和自然的环境压力产生反应【7 3 扔】，因此适于用来反映本地一定时期内的 水体及底质状况； 2 大型底栖动物包括很多门类的生物，可以指示生物对环境胁迫压力的不 同反应： 3 大型底栖动物是水体和沉积物营养物质转换的重要途径，可以给高营养 层次的生物( 如鱼类) 提供食物【6 7 ，7 6 1 ，因此大型底栖群落健康与否直接关系和反映 着生态系统的健康。 因此，底栖生物经常被应用到生物指数( b i o t i ci n d e x ) q b t 7 6 ，7 7 1 。基于底栖生物 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 的生物指数被成功应用到美国【7 4 ，7 8 ，7 9 1 及欧洲f 8 0 9 8 1 的湿地和近岸研究中，特别是 在欧洲的水框架( e u r o p e a nw a t e rf r a m e w o r kd i r e c t i v e ，w f d ) 9 9 】指导下，出现了很 多基于底栖生物的生物指数指标( b e n t h i cb i o i n d i c a t o r s a n di n d i c e s ) ，例如 m a m b i t l 0 0 l 、a m b i l 8 0 1 、b e n t i x 9 4 1 、b o p a 9 s 等。 s e j o r g e n s e n 在h a n d b o o ko fe c o l o g i c a li n d i c a t o r s f o ra s s e s s m e n to f e c o s y s t e mh e a l t h ) ) i 叫中曾经对生态健康指数( e c o s y s t e mh e a l t hi n d i c a t o r s ) 分为8 个水平，并且对不同的生态系统，包括溪流、河口、湿地、近岸及海洋，的生态 健康评价进行详细叙述。 r p i n t o 在( ( r e v i e wa n de v a l u a t i o no fe s t u a r i n eb i o t i ci n d i c e st oa s s e s sb e n t h i c c o n d i t i o n ) ) 中对浅海及湿地的沉积生态健康的方法进行了叙述与评价。 国内基于底栖生物的生物指数研究大多仍采用s h a n n o n w e i n e r 指数( h ) 及 a b c 曲线方法，近年来蔡立哲1 等应用a m b i 及大型底栖生物污染指数 ( m a c r o f a u n ap o l l u t e di n d e x ，m p i ) t 1 0 2 】对深圳及香港四个潮间带断面进行了研究； 蔡立哲7 0 】及周晓蔚【1 0 3 】构建b i b i 指数分别对深圳潮间带及长江口底栖生物环 境进行了研究。 1 5 基于底栖生物的生物指数及其研究进展 1 5 1 种类多样性指数 介绍底栖生物各种生物指标之前，我们首先介绍下在各种研究中应用比较广 泛的种类多样性指数。生物多样性是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的 生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态环境。 生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性3 个层次。 物种多样性具有两种涵义：其一是种的数目或丰富度( s p e c i e sr i c h n e s s ) ，它是 指一个群落或者生境中物种数目的多寡：其二是种的均匀度( s p e c i e se v e n n e s s ) ， 它是指一个群落或生境中全部物种种类数目的分配状况，它反映的是各物种个数 数目分配的均匀程度1 1 0 4 1 。 当一个生态系统受到的外界扰动增大时，其物种多样性降低，所以能用物种 多样性的多寡来判断一个生态系统受到扰动的大小。 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 1 香农威奈指数( s h a n n o n w e i n e ri n d e x ) f 1 0 5 】 香农威奈指数用来计算个体出现的紊乱和不确定性，不确定性越高，多样性 也就越高，其计算公式为： s h 一 p i l 0 9 2 p i -一 f _ l 其中s 为物种数目，一为属于中f 的个体在全部个体中的比例( n i n ) ，h 为 物种多样性指数。公式中对数的底可取2 ，e 和1 0 ，分别为b i t ，n a t 和d i t 。在具 体的应用中还规范，有学者建议取以2 底的来计算香农威奈指数【1 0 6 】，有的则建议 用e 【1 0 7 】。 该指数变化范围在o 5 ，很少有大于5 的情况出现。在一些研究和文献，低 值的香农威奈指数被认为是污染的迹象1 0 8 ，啪】。在香农威奈指数在哪个具体范围 内能够指示污染的研究中，最大的问题在于缺乏客观性。 m o l v a e r 等按照欧洲水框架的建议，把香农威奈指数划分为5 个不同生态健 康层7 欠【1 10 1 ，其详细分类见表1 5 1 。蔡立哲等人【1 1 1 1 根据福田泥滩底栖动物多样性 指数的时空分布，结合群落结构及有机质等参数的分析，建议香农威奈多样性指 数污染评价分为分为5 级，即无底栖生物为严重污染；h 小于l ，重度污染：h 介于1 2 之间，中度污染：h 在2 3 之间，轻度污染；h 大于3 ，清洁。 2 皮罗均匀度指数( p i e l o ue v e n n e s si n d e x ，j ) 【1 1 2 】 p i e l o u 1 1 2 1 把均匀度j 定义为群落的实测多样性h ，与最大多样性( h m 瓠，即在 给定物种数s 下的完全均匀群落的多样性) 之比率。以s h a n n o n w i e n e r 指数为例 p i e l o u 的均匀度指数j 为： j = h h 。默 因为h t m 双= 一( u s ) l o g ( 1 s ) 所以j = h l o g s 。 h 为香农威奈指数，s 为物种数量。该指数的变化范围在0 1 之间。 3 玛格列夫指数( m a r g a l e fi n d e x ，d ) m a r g a l e f 多样性为种类数量同个体数量的比值，其计算公式为： d = ( s - 1 ) l o g a n 9 南黄海典型近岸海域大型底栖动物 其中s 为物种种类数量，n 为总个体数量，d 为m a r g a l e f 指数。 应用该多样性指数最大的问题在于没有合适的评价范围，r o s 和c a r d e l l 6 9 】 认为当m a r g e l e f 指数低于4 时可以认为是受到污染，而b e l l a n s a n t i n i t l l 3 】认为当 m a r g e l e f 指数低于2 0 5 时认为受到污染。 4 辛普森指数( s i m p s o ni n d e x ) s i m p s o ni n d e x s 是用来确定从一个无限大小的群落中随机选取两个个体，这 两个个体为同一物种的概率。s i m p s o ni n d e x 又称优势度指数，它反映的是多样 性的对面即集中性( c o n c e n t r a t i o n ) l 拘度量【1 1 4 1 。 他假设从包含n 个个体的s 个种的集合中( 其中属于第i 种的有n i 个个体 i =