伊乐藻的生物学特性的研究初步.doc

伊乐藻的生物学特性的研究初步孔亚兵 指导老师：常福辰南京师范大学2000级生物技术专业，南京210097 摘要 对伊乐藻Elodea nuttallii营养器官的形态结构进行了解剖观察和分析。属典型的沉水植物，根顶端原始细胞具有分层特征，属封闭型。营养体中通气组织发达;营养器官中的维管组织具较明显的退化现象；茎中维管束散生,无形成层;叶片薄，仅具两层细胞。关键词 伊乐藻，营养器官，通气组织 0 引言伊乐藻Elodea nuttallii属水鳖科伊乐藻属一年生沉水草本，为雌雄异株植物。伊乐藻原产于美洲，后移植到欧洲、日本等地，我国从二十世纪八十年代初由中科院地理与湖泊研究所从日本引进，主要用于草食性鱼类的常规养殖，因其速生高产和营养丰富及渔业适口性好而广受欢迎1。伊乐藻含营养丰富。伊乐藻鲜草干物质占8.2%，其中粗蛋白为2.1%、粗脂肪占0.199%、无氮浸出物占2.53%、粗灰分占1.52%、粗纤维占1.9%。其茎叶和根须中富含VE、VC和VB12等维生素，还含有丰富的钙、磷和多种微量元素，其中钙的含量尤为突出2，用伊乐藻投喂河蟹，适口性好，河蟹生长快。近几年来，该草广泛应用于河蟹养殖、种草养鱼。由于伊乐藻适应性强、生长快、富集能力强,也是净化污水的理想植物，在用于大水体生态环境的修复时，都取得了很好的成效。伊乐藻极耐低温，在水温达4以上即可生长。一年四季均可在水中形成茂密的水下森林。该草生殖方式为无性繁殖，草茎着地即生根，对环境有较强的适应性和很高的营养繁殖能力。由于伊乐藻适应性强、生长快、富集能力强,也是净化污水的理想植物，在用于大水体生态环境的修复时，都取得了很好的成效。伊乐藻作为一种入侵的外来植物，除了受自身生物学特性和地域生态因素影响外,在引入我国以后，由于环境阻力的缺乏或较弱,其发生发展的速度可能是本土杂草所无法相比的,因此具有造成严重的危害的可能性。因此在其可能对我国部分地区产生大范围侵扰和造成严重危害之前,我们有必要对它的侵入途径、分布特点和适生环境、定居与扩散机制及其生态效应等进行研究,为生物入侵的深入研究和外来种的有效管理提供基础资料和科学依据,以避免形成类似水葫芦等的外来植物与本土植物竞争养分、水分、阳光等的局面,从而影响本土植物的生长并影响生态系统的结构和功能3。同时随着本土植物区系、生态系统结构和功能的改变,可能造成原有动物的生存条件进一步恶化。所以在伊乐藻的引入丰富了中国植物区系成分和植物群落类型的同时,要避免其对我国的本土生物多样性产生不利的影响。目前，国内外有关伊乐藻的研究一般集中于对其外部形态、生长习性及开发利用等方面,而对于其内部形态结构及其营养体发育缺乏较为系统的研究构上的一般性描述4.5.6。本文在对伊乐藻营养器官形态结构及其发育的初步观察的基础上，结合其相应功能加以研究，并试图从植物学的角度，对植物在水生环境中营养器官适应性结构的特点和共性加以分析,本实验拟应用植物解剖学的方法对伊乐藻的内部构造及其营养器官的发育进行研究，以图对伊乐藻的生长与合理利用，及其对其它外来入侵植物的生长与合理利用提供一些参考依据。1 材料和方法伊乐藻材料采自南京师范大学仙林校区小池塘中，并种植于光照培养箱中，加以观察。分批取样，材料经70%FAA液固定，石蜡包埋，切片厚度8-14m，铁矾-苏木精和PAS法染色，中性树胶封片，Olympus荧光显微镜观察及OlympusC-5050数码相机摄影。2 观察结果2.1 外部形态与生态环境伊乐藻茎可长达2米，具分枝；芽孢叶卵状披针性排列密集。叶4-8枚轮生，无柄，膜质，狭线形或线状长圆形，长1-1.5厘米，宽约2毫米，具1脉，全缘或具小锯齿。属于雌雄异株植物,雄花单生叶腋,无柄,着生于一对扇形苞片内,苞片外缘有刺。雄花成熟后,苞片张开,雄花极容易脱落,浮至水面,立即打开花被片。3枚卵圆形花萼片反折,内具3枚细小条状花瓣,雄蕊3枚,花丝合生,极短,花药肾形。伊乐藻的雌花单生叶腋,无柄,具筒状膜质苞片,先端2裂,花萼筒细长,长34,包裹子房和花柱,花萼3枚,内具3枚花瓣,呈条状,细小,柱头3枚,流苏状;子房内有25枚胚珠,有时可达68枚。黑藻的花期在7月上旬至9月下旬,有效的传粉活动多在夜间和清晨进行。伊乐藻除了进行有性生殖外,还进行无性生殖。在11月中旬开始,伊乐藻的部分叶腋内发育出纺锤形球芽,节间高度缩短,叶片密集且较坚硬,整个球芽长13,横断面直径35。伊乐藻能忍受零度及冰点以下的寒冷，在五六月省长高峰期，生物量可达5-8kg/m2具有以年为生长周期的发育节律，在夏季高温省长旺季水面下密集的冠层式的下层茎叶和根系得不到光照和氧气补给而腐烂茎枝沉入湖底而转入休眠状态。在秋季环境适宜时，由茎杆上的腋芽萌发，在水中形成不定根。实现自然再生。2.2 组成根系的不定根的解剖构造2.2.1根尖 根尖纵切面可见根的如下各个区域:根冠、顶端分生组织区、伸长区、成熟区（图1）。根冠位于生长锥上方,根冠细胞为大型薄壁细胞，细胞排列整齐，由于多数不定根尚未深入到泥中，位于先端的表层细胞破损不严重，具有水生植物根冠的特点；根冠细胞内有大量的淀粉粒存在；但根冠先端不形成典型的水生植物特有的根套结构。顶端分生组织具有各自独立的原始细胞分层结构（图2），属封闭型；即维管柱原始细胞层、皮层原始细胞层、原表皮和根冠共同原始细胞层，上述各个原始细胞层分别发育为根的维管柱、皮层、表皮和根冠。根尖部分的细胞排列紧密，无明显的细胞间隙，尚未出现通气组织的分化。2.2.1成熟根 从成熟根的横切面可见如下结构：表皮、皮层、维管柱（图3）；表皮具有一层细胞，细胞呈长方形，排列紧密，外切向壁有极薄的角质层，未见有根毛形成。在表皮下方的皮层薄壁细胞约为5-11层左右，细胞大形、壁薄，细胞排列疏松，在早期根的发育阶段不具有明显的细胞间隙，但随着根的生长，部分皮层薄壁细胞破裂而形成裂生性细胞间隙，随着细胞间隙的增大及纵向延伸，就形成了位于皮层内的较为发达的通气道。在每个通气道中，相间距离不等分布着由一层横向排列的薄壁细胞组成的隔膜。内皮层位于皮层的内方，由一层细胞组成，凯氏带不明显。维管柱由中柱鞘和维管组织组成，中柱鞘位于内皮层细胞之下，为一层细胞组成；韧皮部与木质部相间排列，木质部中的导管和管胞多数退化，而形成通气道。维管柱中不具有髓部（图4）。2.3 茎的解剖构造 2.3.1 茎尖 在营养生长期的茎尖纵剖面可见，生长锥明显向上突起，于一般植物的生长锥不同，属于水生植物中的一种类型。生长锥具有原套原体分区结构，原套由最外面的一层细胞组成，并包围着原体（图5、6）。原套细胞特征和原体相似，但原套细胞只进行垂周分裂，而原体细胞则可进行平周、垂周和斜向分裂。当它们形成新细胞时，较老的细胞就和顶端分生组织下面的茎的区域结合在一起。2.3.2 成熟茎 在横切面上茎可分为表皮、皮层、维管柱。表皮具有不发达的角质层，细胞排列紧密，表皮上不具气孔（图7）。近表皮处的1-2层细胞排列较为紧密；幼茎中这部分的细胞内含有较多的叶绿体，使茎呈现淡绿色。皮层内具有成圈状排列的大小不一的圆形腔隙，构成了发达的通气组织。维管柱位于茎中部，维管组织不发达，木质部中的导管和管胞多数退化而形成通气道（图8）。 2.5 叶的解剖构造 叶为异面叶，结构极为简单，仅有上下表皮细胞这两层细胞核位于其中的大小维管束所组成。表皮细胞具有不发达的角质层，由于是处于水生环境中，上下表皮不具气孔；上表皮由一层排列紧密的薄壁细胞组成，下表皮细胞为大型的薄壁细胞所组成，细胞排列较为紧密。上下表皮细胞内含有大量的叶绿体，是光合作用的主要场所（图9）。由于叶片的体积小，一般不具有椰肉组织，叶片内不具有通常水生植物所有的较发达的气腔。叶脉中的输导组织如木质部和韧皮部与茎、根输导组织相连,成为一个完整的输导系统（图10）。3 讨论沉水植物以无性繁殖为主,无性繁殖体主要有匍匐茎、根状茎、鳞茎、块茎和断枝等7。在我国生长的伊乐藻主要以断枝进行繁殖；在合适的温度下繁殖速度惊人。在水生生境中，植物在进行正常的生理活动中，所需要的氧气仅仅是水体中的溶解氧，所以容易产生缺氧的问题，特别是一些沉水植物；为了解决通气的问题，在水生的生境条件下，水生植物的营养体通常具有较为发达的通气组织，以满足植物的生长需求。伊乐藻的根，茎等营养器官与其它水生植物一样也存在着发达的气腔和气道，它们上下贯通形成了运输气体的通气组织。因此具有显著的气体贮藏和气体交换能力。水生植物通气组织的形成是细胞间隙的高度发育，由于细胞的进一步解体导致间隙的增大，而形成了一定形状的气腔，气腔上下相连就构成了通气道。但细胞解体的机理有所不同。如席草则是由于部分薄壁细胞呈现星芒状的突起并进一步延伸成长臂状，再和邻近的细胞的长臂相连形成一个个气道8。陈维培在莲的根茎发育中发现细胞中草酸钙结晶的积累造成细胞的解体，重复出现的这种细胞破坏形式导致气道的形成和扩大9。Kawase发现某些植物在淹水条件下植物缺少氧触发剂时，便产生乙烯的厌氧刺激，从而增加了纤维素酶的活性，进而导致细胞的解体10。在伊乐藻的根和叶的解剖构造中，我们观察到部分皮层薄壁细胞在发育过程中细胞出现解体现象，这导致细胞间隙的进一步扩大，直至形成多个圈状排列的气道。这些气腔或气道在伊乐藻体内构成了极为发达的通气组织，以维持其在水中的生命活动。由于处于水生环境中，伊乐藻的气孔在早期阶段即停止发育。因此我们在观察中看不到气孔的分布。在水生生境中,许多水生植物在幼叶处分布有腺毛，分泌黏液以保护苗端在越冬期间不受冻害。而伊乐藻尽管也是以断下的沉水茎在水底越冬，但不具有腺毛,这可能是因为伊乐藻具有较强的抗寒性；许多水生植物在根尖的外方有一种特有的套状结构称之为根套11，而伊乐藻则不具有根套；这些都有别于典型的水生植物的特点。伊乐藻的根和茎叶的机械组织和维管束的减退显示了水生的特征。仅仅具有两层细胞的条形叶，体现了营养器官出现了适应水生环境的改变，这也可以说是水生沉水植物在由正常的陆生植物的叶型向细丝状裂片的叶型过渡的一种类型，。这也体现了在不同生境下植物的多样性。Studies on Morphological Structure of Elodea nuttalliiKong Yabing Guide:Chang Fuchen,（Biotechnoligy speciality, Nanjing Normal Universsity,Nanjing,210097）Abstract: The morphological structure of vegetative organ of Elodea nuttallii.is observed and studied. Its belong to the typical under-water plant. The adventitious root,are observed The vascular cylinder,cortex,and rootcap are traceable to independent layers of initial cells in the apical meristem of the root,thus the root is a closed type of apical organization. The developed aerenchyma also exist in the parenchyma of the vegetative organ. The stem possesses scattered vascular bundlers, and cambium is absent. The degeneration tendency of of the vascular tissue in vegetative organ is observed clearly. The leaf is thin, only two layer of cells.Key words: Elodea nuttallii.,Vegetative organ, Aerenchyma参考文献1 强胜，曹学章. 外来杂草在我国的危害性及其管理对策J.生物多样性，2001，9（2）：. 1-52 连光华，张圣照.伊乐藻等水生高等植物的快速营养繁殖技术和栽培方法J. 湖泊科学,1996, 8 增刊 12-17 3 朱松泉，刘正文.伊乐藻-草鱼圈养人工复合生态系统的建设的研究 J. 湖泊科学,1996, 8 增刊:46-624 高 光.伊乐藻、轮叶黑藻进化养鱼污水效果试验J.湖泊科学,1996, 8(2) 184-1885 顾德兴，1988杂草的发生和演替J自然杂志，10（8）：6146166 丁建清，王韧，1998外来种对中国生物多样性的影响M中国生物多样性国情研究报告编写组（编），中国生物多样性国情研究报告北京：中国环境科学出版社，5861 7 郭水良，1995外域杂草的产生、传播及生物与生态学特性的分析J广西植物，15（1）：89958 常福辰，施国新. 引进日本席草的比较解剖和质量分析J. 南京师大学报（自然科学版），1994，17（1）：57-63.9 陈维陪，张四美. 莲的生态解剖学研究J。生态学报，1988，3（3）：277-282.10 Kawase M. a