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文档简介

植物生理学 plant physiology,主讲教师:向邓云,第四篇 环境生理,第十章 植物的逆境生理 第一节 植物的逆境生理概述 第二节 植物的寒害与抗寒性 第三节 植物的热害与抗热性 第四节 植物的旱害与抗旱性 第五节 植物的涝害与抗涝性 第六节 植物的盐害与抗盐性 第七节 植物的病害生理与抗寒性 第八节 虫害与植物的抗虫性 第九节 环境污染与植物的抗性,第一节 植物的逆境生理概述,一、逆境的概念及种类 逆境(stress environment)是指对植物生长发育和生存不利的各种环境因素的总称,又称胁迫(stress)。,第一节 植物的逆境生理概述,二、植物受逆境的伤害 胁变(strain)是指植物受到胁迫后产生的相应变化。 逆境伤害(stress injury)是指不良环境因素对植物产生的危害作用。 抗逆性(stress resistance)是指植物对不良环境的适应性和抵抗力。 抗性锻炼(hardening)是指植物对环境逐渐形成的适应性的过程。,第一节 植物的逆境生理概述,逆境胁迫对植物产生的伤害效应,第一节 植物的逆境生理概述,活性氧自由基伤害机制,第一节 植物的逆境生理概述,三、植物对逆境的适应 逆境逃避(stress avoidance)是指植物通过各种方式摒拒逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应,包括避逆性和御逆性。 避逆性是指在时间(调整生育期)或空间(阴生植物)上避开逆境的影响。 御逆性是指植物体通过营造适宜生活的内环境来免除外部不利因素对其的危害。 逆境忍耐(stress tolerance)指植物虽经受逆境对它的影响,但它可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的伤害,使其仍保持正常的生理活动,又称耐逆性。,第一节 植物的逆境生理概述,(一)形态结构适应 根系发达,叶小适应干旱;扩大根部通气组织适应淹水;生长停止进入休眠,对冬季低温来临的适应等。 (二)生理适应 1、生物膜的应变 膜脂过氧化、膜脂流动性改变及膜蛋白变性,造成膜相变和膜结构破坏,导致质膜透性增大。,第一节 植物的逆境生理概述,膜脂相变会导致原生质流动停止或加剧,膜结合酶活性降低,膜透性增大,物质交换平衡破坏,代谢紊乱,有毒物质积累,细胞受损。 膜脂碳链越短,不饱和脂肪酸越多,磷脂酰胆碱等磷脂含量高,凝固化温度越低,抗寒性越强;反之,抗热性越强。 单半乳糖二甘油脂等糖脂含量低,抗盐性增强。 2、逆境蛋白的表达 在逆境条件下,植物基因表达发生改变,关闭一些正常表达的基因,启动一些与逆境相适应的基因。,第一节 植物的逆境生理概述,逆境蛋白(stress protein)植物在逆境条件下诱导产生的蛋白质,如热激蛋白(热休克蛋白)、低温诱导蛋白、病原相关蛋白、盐逆境蛋白、渗透调节蛋白、干旱逆境蛋白、厌氧蛋白、紫外线诱导蛋白、化学试剂诱导蛋白等。 3、抗氧化保护系统(活性氧清除系统) 抗氧化保护酶类(SOD、POD、CAT) 抗氧化保护物质: VC、VE、GSH、甘露醇和一些次生代谢物(如多酚、单宁、黄酮类、没食子酸等),第一节 植物的逆境生理概述,4、渗透调节 渗透调节(osmoregulation):在逆境条件下,植物体细胞主动积累各种无机和有机物质,提高细胞液浓度,降低渗透势,保持一定的压力势,增强保水能力,适应水分胁迫的现象。 渗透调节物质 无机离子(外界进入细胞) 有机溶质(细胞内合成) 脯氨酸(Pro) 多胺,第一节 植物的逆境生理概述,甜菜碱 可溶性糖和其它游离氨基酸 5、植物激素 在逆境下,ABA和乙烯含量增加,IAA、GA、CTK含量降低,其中以ABA的变化最显著。 (三)交叉适应 交叉适应(cross adaptation):是指植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗适应能力,又叫交叉忍耐。,第一节 植物的逆境生理概述,四、提高作物抗性的措施 选育高抗品种 抗性锻炼 巧施肥水 施用生长抑制物质,第二节 植物的寒害与抗寒性,寒害(cold injury)指低温对植物的伤害,包括冷害和冻害。 抗寒性(cold resistance)指植物对低温的抵抗适应能力。 一、植物的冷害与抗冷性 (一)概念 冷害(chilling injury)指冰点以上低温对植物的伤害。原产于热带、亚热带植物易受冷害。 抗冷性(chilling resistance)指植物对冰点以上低温的抵抗适应能力。,第二节 植物的寒害与抗寒性,(二)伤害类型与症状 植物的冷害不仅与低温程度和持续时间直接相关,还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害的相对敏感性有关。 根据植物对冷害反应的速度可分为: 直接伤害:最多在一天内,出现伤斑、凹陷,死苗或僵苗不发,木本芽枯顶枯、破皮流胶等。 间接伤害:至少在几天后,组织柔软、萎蔫,花芽分化受破坏,结实率降低等。,第二节 植物的寒害与抗寒性,(三)冷害引起的生理生化变化 细胞膜系统受损透性增加,溶质外渗,代谢失调 根系吸水能力下降根生长慢,呼吸弱,供能不足,失水大于吸水植株干枯 原生质流动减慢或停止 光合作用减弱叶绿素合成受阻,各种光合酶活性受抑 呼吸代谢失调大起大落,先升后降 物质代谢失调有机物分解占优势,乙烯和ABA含量增加,第二节 植物的寒害与抗寒性,(四) 冷害机理,第二节 植物的寒害与抗寒性,(五) 提高植物抗冷性的途径 低温锻炼:膜不饱和脂肪酸含量增加,提高不饱和脂肪酸指数(UFAI),降低膜相变温度,透性稳定;胞内NADPH/NADP+比值增高,ATP含量增加,有助于抗冷性的形成和增强。 化学诱导 合理施肥 选育抗冷品种,第二节 植物的寒害与抗寒性,二、植物的冻害与抗冻性 (一)概念 冻害(freezing injury):冰点(0)以下低温对植物的伤害。 抗冻性(freezing resistance):植物对冰点以下低温的适应抵抗能力。常与霜害伴随发生。 (二)冻害的类型与症状 类型:胞间结冰与胞内结冰。 症状:叶出现烫伤样,组织柔软,叶色变褐,最终导致枯死。,第二节 植物的寒害与抗寒性,(三)冻害的机理 结冰伤害:胞间结冰使原生质严重脱水,蛋白质变性,原生质不可逆凝胶化;冰晶体对细胞的机械损伤;融冰伤害。胞内结冰(冰晶形成及融化)对膜与细胞器和胞基质产生机械伤害,导致代谢紊乱和细胞死亡。 膜伤害:膜的机械损伤,透性增大,溶质大量外流;膜脂相变,膜结合的酶游离而失去活性,引起代谢失调。 破坏蛋白质空间结构(-SH假说),第二节 植物的寒害与抗寒性,第二节 植物的寒害与抗寒性,(四)提高抗冻性的措施 抗冻锻练:可溶性糖含量增加,束缚水/自由水比值增大,原生质粘性、弹性增大,代谢活动减弱,膜不饱和脂肪酸含量增加,膜脂相变温度降低,抗性增强。 化学调控 农业措施:选育抗冻品种;适时播种、调节NPK比例、加强田间管理、薄膜等覆盖、培育壮苗等。,第二节 植物的寒害与抗寒性,三、植物对低温的适应 含水量降低,自由水含量减少,束缚水含量相对增加; 呼吸减弱;,第二节 植物的寒害与抗寒性,激素的种类及比例发生变化,生长停止,进入休眠; 可溶性糖等保护性物质含量增加; 低温诱导蛋白形成。 思考题:1.行道树在冬天为什么易受害? 2.倒春寒作物为什么易受害?,第三节 植物的热害与抗热性,一、热害与抗热性的概念 热害(heat injury):高温对植物的伤害。 抗热性(heat resistance):植物对热害的适应和抵抗能力。 二、高温对植物的伤害 (一)症状 叶片死斑明显,叶绿素破坏严重,器官脱落等。 (二)伤害 1、直接伤害,第三节 植物的热害与抗热性,蛋白质变性,空间结构破坏; 膜脂液化,破坏膜结构。 2、间接伤害 饥饿:因光合低于呼吸,消耗同化物过多。 毒害:有氧呼吸被破坏,无氧呼吸产生乙醛、乙醇等有毒物质;蛋白分解产生NH3毒害细胞。 生化障碍:必需的生理活性物质缺乏。 蛋白质破坏:水解酶作用;ATP减少,氧化与磷酸化解偶联,破坏核糖体与核酸的生物活性,蛋白质合成受阻。,第三节 植物的热害与抗热性,第三节 植物的热害与抗热性,三、植物的抗热性与提高途径 机理:不同环境生长的植物以及同一植物在不同生育期、不同器官抗热性有差别;与蛋白质(酶)、核酸对热的稳定性以及有机酸代谢强度有关。 途径:高温锻炼;改善栽培措施;用生长调节剂、盐类处理。,第四节 植物的旱害与抗旱性,一、概念 旱害(drought injury) :指土壤缺水或大气相对湿度过低对植物造成的伤害。 抗旱性(drought resistance):指植物对干旱的抵抗适应能力。 二、干旱种类 土壤干旱 大气干旱 生理干旱,第四节 植物的旱害与抗旱性,三、植物旱害的外部表现 萎蔫 暂时萎蔫 永久萎蔫 生长减慢 四、旱害的机理 原生质脱水是旱害的核心 破坏原生质膜上脂双分子层的排列,结构受损,改变了膜透性,使代谢紊乱 光合作用受抑制,呼吸作用先升后降,第四节 植物的旱害与抗旱性,酶活性改变 水解酶活性增强,合成酶活性降低 SOD、POD、CAT活性降低 蛋白质分解加快,脯氨酸积累 DNA、RNA合成减弱 激素发生变化ABA积累,CTK减少,CTK/ABA比值降低,乙烯增加 植株各器官水分重新分配 造成细胞的机械损伤 生长受抑制,第四节 植物的旱害与抗旱性,第四节 植物的旱害与抗旱性,五、植物抗旱类型与特征 1、类型 水生植物 中生植物 旱生植物 有避旱型、御旱型和耐旱型。 2、特征 形态:根系发达而深广,根冠比大;细胞小,维管束发达;单位面积气孔数多而小;输导组织发达;角质或蜡质层厚。,第四节 植物的旱害与抗旱性,生理:脯氨酸、甜菜碱、ABA等物质积累多,细胞渗透势低,吸水保水力强;水解酶活性保持稳定,合成酶活性不削弱,减少生物大分子的分解,合成反应占优势,既可保持原生质稳定、质膜不受破坏,又使细胞具有较高的亲水性、粘性和弹性,防止细胞脱水而产生机械损伤,还使其它代谢反应正常。,第四节 植物的旱害与抗旱性,六、提高抗旱性途径 抗旱锻练:如蹲苗、搁苗、饿苗等; 合理施肥:P、K、B、Cu等; 化学诱导:CaCl2、ZuSO4等; 生长延缓剂及抗蒸腾剂的使用;如ABA、CCC(矮壮素); 抗旱育种。,第五节 植物的涝害与抗涝性,一、概念 涝害(flood injury):水分过多对植物的伤害。 抗涝性(flood resistance):植物对水分过多的适应和抵抗能力。 二、类型 湿害(wet injury):土壤过湿、水分饱和,土壤含水量超过田间最大持水量,根系生长在沼泽化的泥浆中,对作物产生的危害。 涝害:地面积水,淹没了作物的一部分或全部而对作物产生的危害。,第五节 植物的涝害与抗涝性,三、症状与危害 涝害的核心是液相代替气相,植物缺氧。生长量降低,根变黑,叶黄化,叶柄偏上生长,株植矮小。无氧呼吸代替有氧呼吸,产生有毒物质;代谢损害,光合受抑;营养失调,乙烯增加,土壤理化性质改变,吸收困难。 四、作物的抗涝性与提高途径 机理:有发达的通气系统,代谢上提高对缺氧的忍耐力,改变呼吸途径,如以磷酸戊糖途径代替糖酵解过程;破坏或抑制有害物质的合成。 防涝排涝措施,第六节 植物的盐害与抗盐性,一、盐土、碱土和盐碱土 盐土:指含NaCl和Na2SO4为主的土壤。 碱土:指含Na2CO3和NaHC03为主的土壤。 盐碱土:盐土与碱土同时存在的土壤。 二、盐害与抗盐性的概念 盐害(salt injury) :土壤中可溶性盐类过多对植物的伤害。 抗盐性:是植物对盐分过多的抵抗适应能力。 三、症状与盐害机理,第六节 植物的盐害与抗盐性,第六节 植物的盐害与抗盐性,四、植物的抗盐性与提高途径 避盐机理:泌盐或排盐、稀盐和拒盐 耐盐机理:通过细胞的渗透调节,降低水势;消除盐对酶或代谢产生的毒害作用;与盐结合,减少游离离子对原生质的破坏作用。 途径:锻练植株,逐步适应,如稀盐浸种、苗期处理;选育抗盐品种;改造盐碱土。,第七节 植物的病害生理与抗病性,一、概念 病害:病原物对寄主植物的侵袭和伤害。 抗病性:植物抵抗病原物侵袭的能力。 二、植物对病原物的反应类型 寄主对病原物的反应可分为感病、耐病、抗病和免疫等类型。但植物从完全不发病到严重发病,是一个连续过程,其抗病受遗传、代谢及环境的控制。 三、病理伤害的原因 引起作物水分平衡失调,第七节 植物的病害生理与抗病性,呼吸作用加强 光合作用下降 激素发生变化 同化物运输受干扰等 四、植物抗病的生理基础与提高途径 植物形态结构屏障,组织局部坏死 氧化酶活性增强 促进伤口愈合 分解毒素,抑制病原菌水解酶活性,第七节 植物的病害生理与抗病性,产生病原抑制物质 植物凝集素、酚类化合物 植保素(phytoalexins):植物受浸染后产生的一类相对分子量较低的抗病原微生物的化合物。 病原相关蛋白 选育抗病品种、改善植物生存环境和营养状况是提高抗病能力的主要途径。,第八节 虫害与植物的抗虫性,一、概念 虫害:昆虫对植物的伤害。 抗虫性:植物对昆虫危害的抵抗和适应能力。 二、抗虫性 1、植物对虫害的反应类型 免疫、高抗、低抗、易感和高感 2、植物抗虫的机理 生态抗性:由于环境条件(特别是非生物因素)变化的影响,制约害虫的侵害而表现的抗性。,第八节 虫害与植物的抗虫性,遗传抗性:植物通过遗传方式将抗虫性传给子代的能力。 拒虫性 :植物依靠形态解剖结构的特点或生理生化作用,使害虫不降落、不能产卵和取食的特性。 耐虫性:植物具有迅速再生的能力,可以经受害虫危害。 抗虫性:植物体内有毒的代谢产物,可以抑制害虫的生存、发育及繁殖,直至中毒死亡的特性。,第九节 环境污染与植物的抗性,一、大气污染 大气

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