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第二章 真核微生物的形态、结构和功能,第一节 真核微生物概述 第二节 真核微生物一般结构 第三节 酵母菌 第四节 丝状真菌霉菌 第五节 产大型子实体的真菌蕈菌,第一节 真核微生物概述,1. 真核生物:是一大类细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多细胞器的生物。,2. 真核微生物系统发育谱系树,双滴虫,滴虫,鞭毛虫,黏菌,纤毛虫,真菌,褐藻,3. 真核微生物的主要类群,植物界:显微藻类(绿藻、红藻和硅藻等),动物界:原生动物(鞭毛虫类、变形虫类、纤 毛虫类、孢子虫类、丝孢虫类等),菌物界,单细胞真菌:酵母菌,丝状真菌:霉菌,大型子实体真菌:覃菌(食用菌),真菌,真核微生物,黏菌,卵菌,真菌特点,无叶绿素,不能进行光合作用; 一般具有发达的菌丝体,除酵母菌为单细胞外; 细胞壁多含有几丁质; 营养方式为异养吸收型; 以产大量无性和(或)有性孢子的形式进行繁殖; 陆生性较强。,4. 真核生物细胞结构,原核生物(细胞),真核生物(细胞),原核生物和真核生物结构的比较,4.1 细胞壁 4.1.1真菌的细胞壁:主要成分是多糖,另有少量蛋白质和脂类。 微纤维 :(14)聚合物 多糖: 甘露聚糖 基质: 葡聚糖 少量蛋白质,4.1.2 藻类的细胞壁: 多数情况下是由纤维素组成,以微纤丝的方式层状排列,含量占细胞干重的50%80%,其余部分为间质多糖,主要是杂多糖,如果胶、木糖、甘露糖、藻酸或地衣酸。,绿藻,4.2 鞭毛与纤毛,真核细胞的鞭毛运动方式挥鞭论,真核生物与原核生物在质膜构造和功能上十分相似,具体组成和功能上有些差别。,4.3 细胞膜,4.4 细胞核,核被膜 染色质 核仁 核基质,不同的真菌染色体数目差别很大,4.5 细胞质和细胞器,细胞基质与细胞骨架 内质网和核糖体 高尔基体(Golgi body) 溶酶体 微体 线粒体 叶绿体 其他细胞器:液泡、膜边体、几丁质酶体、氢化酶体,细胞基质:细胞质中除细胞器以外的胶状溶液,含有细胞骨架、酶蛋白、各种内含物以及代谢产物等,是细胞代谢活动的重要场所。 细胞骨架:由微管、肌动蛋白丝(微丝)和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架,具有支持、运输和运动功能。,4.5.1 细胞基质和细胞骨架,微管:微管蛋白构成中空管状纤维,直径24nm。 功能:支持,构成纺锤体、鞭毛、纤毛 微丝(肌动蛋白丝):肌动蛋白构成实心纤维。 功能:肌肉收缩,微绒毛,应变纤维,胞质环 流和阿米巴运动等。 中间丝:支持、运动功能。,细胞骨架,成纤维细胞微管,糙面内质网: 合成和运送胞外分泌蛋白,光面内质网: 脂类和钙代谢有关。,4.5.2 内质网和核糖体,内 质 网,核糖体(核蛋白体) 存在于一切细胞,无膜包被的颗粒状细胞器,具有蛋白质合成功能。 主要成分: 40%蛋白质,60%RNA。蛋白质和RNA通过共价键结合在一起,蛋白质位于RNA之外。 真核生物分布于细胞基质里的核糖体其沉降系数为80s(60s和40s),分布与线粒体、叶绿体的核糖体其沉降系数为70s(50s和30s)。,4.5.3 高尔基体,平行堆叠的扁平膜囊及囊泡组成; 形成糖脂蛋白分泌泡,并外排胞外; 对某些蛋白原酶切加工;,4.5.4 溶酶体,单层膜 内含多种酸性水解酶 功能是细胞内消化,4.5.5 微体,单层膜包裹、内含多种氧化酶和过氧化氢酶; 主要功能是使细胞免受H2O2毒害,并能氧化分解脂肪酸等。,外形和大小酷似杆菌 每个细胞有数百到数千个 能量加工厂,4.5.6 线粒体,4.5.7 叶绿体,外形多为扁平的圆形或椭圆形; 双层膜包裹、只存在于绿色植物的细胞中; 由三部分组成:叶绿体膜、类囊体、和基质;,单层膜包裹的细胞器;含有机酸、盐类、水溶液和水解酶类。 调节渗透压;与细胞 质进行物质交换;储藏物质 细胞成熟的标志。老龄细胞有大而明显的液泡。,4.5.8 液泡,4.5.9 其他细胞器 膜边体:真菌特有,位于质膜与细胞壁间,可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。 几丁质体:真菌菌丝体顶端微小泡囊,合成几丁质微纤丝。 氢化酶体:鞭毛基体附近,为鞭毛运动提供能量。,4.6 真核生物与原核生物的比较,结构合理、功能有序,原核生物与真核生物结构与功能的比较,原核生物与真核生物遗传装置与 基因表达方式的比较,DNA发生结构和数量上的变化,单倍性,多倍性,环状,线状,结构上的复杂化,基因表达调控的多层次性,转录前水平 转录水平 转录后水平 翻译水平,遗传信息传递的准确性和确定性,第二节 酵母菌,酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。通常具有以下几个特点: 个体一般以单细胞状态存在; 多数营养细胞出芽繁殖; 能发酵糖类产能; 细胞壁常含甘露聚糖; 常生活在含糖量较高、 酸度较大的水生环境中。,1. 与人类的关系,多分布在含糖的偏酸性环境,也称为“糖菌”。,如水果、蔬菜、叶子、树皮等处,及葡萄园和果园土壤中等。,重要的微生物资源;,重要的科研模式微生物;,啤酒酵母第一个完成全基因组序列测定的真核生物(1997),有些酵母菌具有危害性;,酵母菌是人类的第一种“家养微生物”,有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。,2. 细胞的形态构造,2.1 形态:球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等多种。 2.2 大小:约为细菌体积的10倍,2.5-104.5-21m。 大小、形态随菌龄、环境条件、个体而异。,2.3细胞 结构,2.3.1细胞壁酵母纤维素,细胞壁结构:“三明治”结构,外层:甘露聚糖(约占30%,以-糖苷键联结(并非所有酵母菌都有) 内层:葡聚糖(约占30-40%,由D-葡萄糖以-糖苷键联结)赋予酵母机械强度的物质基础。 中间层:蛋白质(含6-8%,多为酶类),细胞壁,2.3.2 细胞膜,蛋白质:包括一些酶,类脂,甘油的单、双、三酯,甘油磷酯,磷脂酰胆碱(卵磷脂),磷脂酰乙醇胺,甾醇,麦角甾醇,酵母甾醇,糖类:甘露聚糖等,细胞膜,2.3.3 细胞核,遗传信息的主要贮存库(酿酒酵母基因组含有17条染色体,12052Mb,共有6500个基因); 线粒体、2m质粒和少数菌中的线性质粒也含有DNA; 2m质粒,1967年发现,闭合环状超螺旋DNA分子。每个细胞大约含有60-100个,占总DNA的3%,复制受核基因组控制。,3. 酵母菌的繁殖方式和生活史,(假酵母),(真酵母),啤酒酵母的芽殖过程,3.1 无性繁殖 3.1.1芽殖(budding):芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方式,假菌丝,芽殖过程: 母细胞形成小突起(AD) 核裂(EG) 原生质分配(HI) 新膜形成(JK) 形成新细胞壁(L),芽痕和蒂痕: 子、母细胞分离时,子、母细胞壁上留痕。 芽痕:母细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点。 蒂痕:子细胞壁上的位点。 多重出芽,致使酵母细胞表面有多个小突起。,3.1.2 裂殖:少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式。,裂殖酵母的裂殖过程,3.1.3产生无性孢子: 少数酵母菌可在卵圆形营养细胞上长出小梗,其上产生肾形的掷孢子。孢子成熟后,以喷射机制将孢子射出。,3.2 有性繁殖,细胞原生质体接触,质配,核配,减数分裂,3.3 酵母菌的生活史,又称生命周期,指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代的全部过程. 酵母菌单倍体和双倍体细胞均可独立存在,生活史有三种类型: (1)营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在,都可进行出芽繁殖。 (2)营养体只能以单倍体形式存在。 (3)营养体只能以双倍体形式存在。,特点: 1.营养体既能以单倍体(n)也能以二倍体(2n)形式存在; 2.营养体可进行出芽繁殖; 3.在特定的条件下才进行有性繁殖。,(1)单双倍体型,特点: 1.营养体为单倍体; 2.营养体的生殖方式为裂殖; 3.二倍体细胞不能独立生活,此期极短。,(2)单倍体型,特点: 1.营养体为二倍体,不断进行芽殖,此阶段较长; 2. 单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合; 3. 单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在,不能进行独立生活。,(3)双倍体型,菌落与细菌的相仿,但由于细胞比细菌的大,菌落较大、较厚、外观较稠和较不透明; 颜色呈 乳白色、矿烛色、红色; 存在酒精发酵,有酒香味。,4. 酵母菌的菌落,5.1 酵母菌属(Saccharomyces) :细胞圆形、椭圆形、腊肠形。发酵力强,主要产物为乙醇及CO2。主要的种有:酿酒酵母(Saccharomyes cerevisiae)为酿造酒及酒精生产的主要菌种,还用于制造面包及医药工业;葡萄汁酵母(Saccharomyces uvarum)细胞椭圆形或长形,它能将棉子糖全部发酵,还可食用及用于医药工业。 5.2 裂殖酵母属(Schizosaccharomyces) :细胞椭圆形、圆柱形,由营养细胞接合,形成子囊。有发酵能力,代表种为粟酒裂殖酵母(Schizosaccharomyces pombe),最早分离自非洲粟米酒,能使菊芋发酵产生酒精。 5.3 汉逊酵母属(Hansenula) 细胞圆形、椭圆形、腊肠形,多边芽殖,营养细胞有单倍体或二倍体,发酵或不发酵,可产生乙酸乙脂,同化硝酸盐。此菌能利用酒精为碳源在饮料表面形成皮膜,为酒类酿造的有害菌。代表种为异常汉逊酵母(Hansenula anomala),因能产生乙酸乙脂,有时可用于食品的增香。,5. 酵母菌的主要代表(补充),5.4 毕赤酵母属(Pichia): 细胞形状多样,多边出芽;能形成假菌丝,常有油滴,表面光滑,发酵或不发酵,不同化硝酸盐,能利用正癸烷及十六烷,可发酵石油以生产单细胞蛋白,在酿酒业中为有害菌,代表种为粉状毕赤酵母(Pichia farinosa)。 5.5 假丝酵母属(Candida) :细胞圆形、卵形或长形,多边芽殖,有些种有发酵能力;有些种能氧化碳氢化合物,用以生产单细胞蛋白,供食用或作饲料。少数菌能致病,代表种有:产朊假丝酵母(Candida utilis),能利用工农业废液生产单细胞蛋白;热带假丝酵母(Candida tropicalis)能利用石油生产饲料酵母。 5.6 球拟酵母属(Torulopsis) :细胞球形、卵形或长圆形。无假菌丝,多边芽殖,有发酵力,能将葡萄糖转化为多元醇,为生产甘油的重要菌种,利用石油生产饲料酵母,代表种为白色球拟酵母(Torulopsis candida)。 5.7 红酵母属(Rhodotorula) 细胞圆形、卵形或长形,多边芽殖,少数形成假菌丝。无发酵能力,但能同化某些糖类,有的能产生大量脂肪,对烃类有弱氧化力。常污染食品,少数为致病菌。代表种为粘红酵母(Rhodotorula glutinis)。,第三节 丝状真菌霉菌,1. 定义:霉菌,通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。,2. 分布及与人类的关系: 有用物品的生产:风味食品、酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素)、有机酸、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、维生素、甾体激素等; 在农业上用于饲料发酵、植物生长激素(赤霉素)、杀虫农药(白僵菌剂)等; 腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用; 食物、工农业制品的霉变; 引起动植物疾病:植物真菌病稻瘟病等;动物真菌病脚气等。,在居家环境中大约有300种霉菌,它会严重影响人类的健康,3. 细胞的形态和构造,3.1菌丝及其延伸过程 菌丝:真菌营养体的基本单位。中空管状结构,直径310m,有分枝,有或无隔膜。比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。 菌丝体:许多菌丝分枝连接,相互交织构成。,根据菌丝中是否存在隔膜,将菌丝分为:无隔菌丝 有隔菌丝 通常无隔菌丝属低等真菌(鞭毛菌亚门和接合菌亚门),而有隔菌丝属高等真菌(子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门)两大类。,霉菌菌丝的生长,3.2 菌丝体(菌丝集团)及其各种分化形式,气生菌丝体,营养菌丝体,菌丝体的各种特化的构造,3.2.1 营养菌丝体的特化形态,(1)匍匐菌丝 (2)假根,(3)吸器,(4)附着胞,(5)附着枝,(6)菌核,(7)菌索,(8)菌环和菌网,3.2.2 气生菌丝体的特化形态,气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体。 子实体是指在其里面或上面可产生孢子的、有一定形状的任何结构。,(1)结构简单的子实体,产生无性孢子的简单子实体:,产生有性孢子的简单子实体,(2)结构复杂的子实体,产生无性孢子的结构复杂的子实体,闭囊壳:呈球形,完全封闭,是不整囊菌纲,如部分青霉、曲霉所具有的特征。 子囊壳:似烧瓶形,部分封闭,但留有孔口,为核菌纲,真菌的典型构造。 子囊盘:盘状,开口,为盘菌纲,真菌的特有结构。,产生有性孢子的结构复杂的子实体,4.霉菌的繁殖方式,真菌菌丝断片在培养过程中,断片的幼龄端会重新形成新的生长点,通过顶端生长延长菌丝。,液体培养特征: 静止培养,菌丝在液面生长,形成菌膜。 震荡培养,菌丝相互缠绕在一起形成菌丝球,亦可形成絮片状,与震荡速度有关。 菌落特征:大、疏松、干燥、不透明,多呈绒毛状、絮状或网状等,菌体可沿培养基表面蔓延生长。不同的真菌孢子含有不同色素,所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。菌落与培养基间的连接紧密,不易挑取,菌落下面与反面的颜色、构造,以及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。,5. 霉菌的培养特征,第四节 产大型子实体的真菌蕈菌,那些能形成大型肉质子实体的真菌; 包括大多数担子菌属和极少数的子囊菌类。,1. 与人类的关系密切 食用菌; 药用真菌; 少数有毒或引起木材朽烂。,2. 蕈菌的结构,担孢子,3. 覃菌的菌丝分化过程,形成一级菌丝:担孢子沿长轴伸长,呈绒毛状单核菌丝,即一级菌丝,无子实体形成能力; 形成二级菌丝:不同性别的一级菌丝发生接合后,通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝,它通过 “锁状联合”,使菌丝尖端不断向前延伸; 形成三级菌丝:到条件适宜时,大量的二级菌丝分化为多种菌丝束,即为三级菌丝; 形成子实体:菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾,然后再分化、膨大成大型子实体; 产生担孢子:子实体成熟后,开始生成担孢子。,特点:小、轻、干、多以及形态色泽各异,休眠期长和较强的抗逆性。 无性孢子:主要方式,特点是分散,数量大。 孢囊孢子:内生孢子,毛、根、犁头霉 分生孢子:外生孢子,最普遍 节孢子:粉孢子,菌丝断裂形成 厚垣孢子:真菌休眠体 有性孢子

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