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扬州大学农学院植保系,第九章 病害循环,每一种侵染性病害都要经历几个不同的发展阶段，使病害和病原物得以发展和延续。 这种从前一个生长季节开始发病，到下一个生长季节再度发病的过程称作病害循环（disease cycle）。,研究病害循环是病害防治中的一个重要问题，因为植物病害的防治措施主要是根据病害循环的特征拟定的。 植物病害循环不同于植物病害的生活史。生活史相同的病原物，它们所引起病害的病害循环可以完全不同，如黑粉菌。,生活史是以病原物为对象阐述病原物的生长、繁殖、休眠过程； 病害循环主要是以特定寄主与病原物的组合为对象，阐述病害的发生、发展和延续，包括病原物与寄主植物的接触、侵入寄主、建立寄生关系、表现症状、病原物的生长和繁殖、病原物的传播以及病原物的越冬和越夏。,病害循环与生活史的区别：,初次侵染（primary infection）和再次侵染（reinfection）； 病原物的越冬（overwintering）和越夏（oversummering）； 病原物的传播（transmission）；,病害循环涉及的三个问题：,初次侵染的作用是引起植物生长季最初的侵染。 全株性感染的病害，除少数例外，只有初次侵染而没有再次侵染。 只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，这些病害几乎就能得到完全控制。如黑穗病类可以采用种子处理的方法防治。,一、初次侵染（primary infection） 越冬或越夏的病原物接种体在生长季节中首次引起寄主发病的过程称为初次侵染。,第一节 初次侵染和再次侵染,病害在生长季节中的蔓延，必须通过不断的再次侵染。许多植物病害在一个生长季节中可能发生若干次再次侵染。 潜育期短的再次侵染可重复发生，造成病害流行。 发生再次侵染的病害，防治上除了注意初次侵染外，还要解决再次侵染的问题，防治效率的差异也较大。,二、再次侵染（reinfection） 受到初侵染而发病的植株上产生的病原物，在同一生长季节中经传播引起寄主再次发病的过程叫再次侵染（reinfection）。,单循环病害（monocyclic disease） 指在病害循环中，只有初侵染没有再侵染或虽有再侵染，但危害作用很小的病害。 该类病害多为土传、种传的系统性病害。如小麦腥黑穗病等。 多循环病害(polycyclic disease) 指病原物在一个生长季节中能够连续繁殖多代，从而发生多次再侵染。 该类病害多是局部侵染病害，病害的潜育期短，病原物的增值率高，寿命较短，对环境敏感。如小麦锈病、稻瘟病、水稻白叶枯病、马铃薯晚疫病、白粉病等。,一种病害是否有再次侵染，涉及到这种病害的防治方法和防治效率。 只有初次侵染而没有再次侵染的病害，只要防治初次侵染，病害就能得到控制。 对于可以发生再次侵染的病害，在注意初次侵染的前提下，还要加强再次侵染各个环节的控制，防治方法和效率的差异也较大。,第二节 病原物的越冬和越夏,病原物的越冬和越夏就是寄主植物收获或休眠后病原物的存活方式或存在场所。 病原物越冬和越夏的场所一般也就是初次侵染的来源，病原物的越冬或越夏与寄主生长的季节性有关。,病原物有各种越冬和越夏的方式。 有的病原菌可以菌丝在受侵染的病株内越冬或越夏，以休眠体在植株内外存活，有的可以在病株残体和土壤以腐生方式生活。 专性寄生的真菌不能营腐生活，因此这类病原物大都在寄主体内越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土壤或病残体越冬或越夏。 植物病原物的主要越冬和越夏场所大致有以下几种：田间病株、种子、苗木和其它繁殖材料、土壤、病株残体、肥料。,（一）田间病株 无论在多年生、两年生、或者一年生的作物中，各种病原物都可以其不同的方式，在田间正在生长的田间病株的体内或体外越冬或越夏。 多年生植物根、茎部：如苹果和梨的轮纹病、腐烂病、病毒病以及枣疯病等。 田间杂草：多种病毒病和细菌病。 带病寄主：保护地内的寄主（黄瓜霜霉菌）、自生麦苗、转主寄主等。,一、病原物越冬、越夏的场所,种子： 种子之间：如小麦粒线虫的虫瘿、菟丝子的种 子、麦角菌的菌瘿等； 种子表面：小麦腥黑穗病； 种子内：小麦散黑穗病菌。 苗木：由病毒、类病毒、细菌等引起的多种果树 病害，如苹果花叶病、锈果病、柑桔黄龙 病等 ； 种薯：马铃薯晚疫病菌 。,（二）种子、苗木及其他繁殖材料,土壤是病原物在植物体外越冬或越夏的主要场所。病原物还可以腐生的方式在土壤中存活。 病原物并不一定能在土壤中长期存活，主要原因是土壤有自然灭菌的作用。 以休眠体：病原物的休眠体可以在土壤中较长时间的存活，如鞭毛菌的休眠孢子囊、卵菌的卵孢子、黑粉菌的冬孢子、半知菌的厚垣孢子和菌核、菟丝子和列当的种子以及线虫的胞囊或卵囊等。 以腐生的方式：一些病原真菌和细菌。 土壤中的微生物，可以分为土壤寄居菌（soil invaders）和土壤习居菌（soil inhabitants）两类。,（三）土壤,土壤寄居菌在土壤中的病残体上存活，病残体一旦腐烂分解，病原菌不能单独在土壤中长期存活，大多数植物病原真菌和细菌属于这种类型。 土壤习居菌对土壤的适应性较强，在土壤中可以长期存活，并且能够在土壤有机质中繁殖。腐霉菌（Pythium） 、丝核菌（Rhizoctonia）和镰刀菌（Fusarium）多属于这种类型。,土壤习居菌特点： 1、一般寄生性不专化，多属于低级的寄生物； 2、寄主范围广泛，主要危害植物幼嫩的组织，造成幼苗的死亡； 3、较长的腐生阶段，在腐生阶段可以完成菌量的大量积累，因此，在条件适宜时，短时间内即可造成病害的大量发生； 4、在多数情况下，随着单一作物的连年种植，病害往往表现逐年加重，被称为重茬病害或再植病害。 如西瓜、棉花、茄子等。,绝大部分非专性寄生的真菌和细菌都能在病株残体中存活，或者以腐生的方式生活一定的时期。 专性寄生的病毒如烟草花叶病毒TMV，也能在残体中存活一定的时期。 病株残体上的病原物往往是土壤病原物的主要来源。,（四）病株残体,（五）粪肥,病原物可以随着病株的残体混入肥料内，病菌的休眠体也能单独散落在粪肥中。粪肥如未充分腐熟，其中的病原物接种体可以长期存活而引起感染。 有的病原菌经过动物消化道后，排出的粪便中仍具侵染能力，如黑粉病菌。,（六）介体 昆虫是多种病毒、细菌和线虫的传播介体，有些昆虫一经携带某些种病毒便终生具有传毒能力。 （七）温室内或贮藏窖内 如甘薯黑斑病菌、马铃薯环腐病菌等都可以在贮藏、运输期间存活。 一种病原物可以在几个场所越冬、越夏。如棉花枯萎菌可以在种子、病株残体、土壤、棉子饼和粪肥中越冬。,1、休眠（dormancy or resting） 产生各种各样的休眠体，如真菌的卵孢子、厚垣孢子、菌核、冬孢子、闭囊壳等。 2、腐生（saprophyte） 可以在病株残体、土壤及各种有机物上腐生而越冬、越夏。棉苗立枯病菌、甘薯黑斑等。 3、寄生（parasite） 活体营养生物如小麦条形柄锈菌、小麦白粉菌。植物病毒粒体可以在寄主植物和介体内越夏和越冬。,二、病原物越冬、越夏方式及影响因素,（一）病原物越冬、越夏方式,最主要因素是温度，其次是湿度。 一般而言，凡环境条件如温度、湿度、雨水、积雪等有利于作物越冬的都有利于病原物的越冬。 小麦条锈病是一种低温病害，不耐高温。 在夏季最热一旬平均气温超过2223的地区，条锈菌便不能越夏。,（二）影响病原物越冬、越夏的因素,第三节 病原物的传播,1、病原物的传播主要是依赖外界因素，其中有自然因素和人为因素。 自然因素中以风、雨、水、昆虫和其它动物传播的作用最大； 人为因素中以种苗或种子的调运、农事操作和农业机械的传播最为重要。 2、各种病原物的传播方式和方法是不同的，真菌主要以气流和雨水传播；细菌多半是雨水和昆虫传播；病毒主要靠生物介体传播；寄生性种子植物可以由鸟类和气流传播；线虫主要由土壤，灌溉水以及水流传播。,一、气流传播,1、真菌的孢子数量大、体积小、重量轻，非常适合于气流传播。土壤中的细菌和线虫也可被风吹走。列当、独脚金的种子极小，成熟时蒴果开裂，种子随风飞散传播，一般可达数十米远。 2、气流传播的距离一般比较远，很多外来菌源都是靠气流传至。如小麦条锈病菌的夏孢子可借助气流传播1000 km以上 。 但可以传播的距离并不就是传播的有效距离，因为部分孢子在传播的途中死去，而且活的孢子还必须遇到感病的寄主和适应环境条件才能引起侵染。,3、借气流远距离传播的病害防治比较困难，因为除去注意消灭当地越冬的病原体以外，更要防止外地传入的病原物的侵染，有时就有必要组织大面积联防，能得到更好的防治效果，采用抗病品种最为有效。,二、雨水传播,1、植物病原细菌和真菌中的黑盘孢目和球壳孢目的分生孢子多半都是由雨水传播的，因为这些子实体之间含有胶质，胶质遇水膨胀和融化以后，接种体才能从子实体或植物组织上散出，随着水滴的飞溅和水流而传播。鞭毛菌的游动孢子是由雨水传播的。 2、灌溉水也能传播病害，灌溉水能够携带病菌的孢子、菌核、病原线虫等移动，如烟草黑胫病菌、白菜软腐病菌、水稻白叶枯病菌等，应当避免串灌和漫灌。,3、在保护地内凝集在塑料薄膜上的水滴以及植物叶片上的露水滴下时，也能够帮助病原物传播。 4、雨水传播的距离一般都比较近，只有几十米远。 5、对于这类雨水传播的病害的防治，只要能消灭当地菌源或者防止它们的侵染，就能取得一定的效果。,三、生物介体,昆虫、螨和某些线虫是植物病毒病害的主要生物传播介体，其中昆虫（特别是蚜虫、飞虱和叶蝉）或螨的传播与病毒病害的关系最大。 鸟类除了传播桑寄生和槲寄生的种子以外，还能传播梨树火疫病等细菌。 近年来在我国江苏、安徽等省发现的严重危害松树造成整株萎蔫枯死的松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）主要是由松褐天牛（Monochamus alternatus）传播的。,四、土壤传播和肥料传播,1、土壤和肥料传播病原物，实际上是土壤和肥料被动地被携带到异地而传播病原物。土壤能传播在土壤中越冬或越夏的病原物；带土的块茎、苗木等可远距离传播病原物；农具，鞋靴等可作近距离传播。 2、肥料混入病原物，如未充分腐熟，其中的病原物接种体可以长期存活，可以由粪肥传播病害。,五、人为因素传播,1、各种病原物都能以多种方式由人为的因素传播。人为的传播因素中，以带病的种子、苗木和其它繁殖材料的调运最重要。农产品和包装材料的流动与病原生物传播的关系也很大。 2、人为传播往往都是远距离传播，不受自然条件和地理条件的限制。 3、植物检疫的作用就是限制这种人为的传播，避免将危害严重的病害带到无病的地区。 4、农事操作也可传播病害，如TMV病毒是接触传染的。 5、农机具也可传播病害，如犁地