2020版高考生物复习第6单元遗传的物质基础第18讲DNA是主要的遗传物质学案.docx_第1页
2020版高考生物复习第6单元遗传的物质基础第18讲DNA是主要的遗传物质学案.docx_第2页
2020版高考生物复习第6单元遗传的物质基础第18讲DNA是主要的遗传物质学案.docx_第3页
2020版高考生物复习第6单元遗传的物质基础第18讲DNA是主要的遗传物质学案.docx_第4页
2020版高考生物复习第6单元遗传的物质基础第18讲DNA是主要的遗传物质学案.docx_第5页
已阅读5页,还剩14页未读 继续免费阅读

下载本文档

版权说明:本文档由用户提供并上传,收益归属内容提供方,若内容存在侵权,请进行举报或认领

文档简介

第18讲DNA是主要的遗传物质考纲明细人类对遗传物质的探索过程()考点1肺炎双球菌的转化实验1格里菲思的体内转化实验(1)实验材料:S型和R型肺炎双球菌、小鼠。(2)实验过程及结果(3)结论:加热杀死的S型细菌中含有某种“转化因子”使R型活细菌转化为S型活细菌。2艾弗里的体外转化实验(1)实验目的:探究S型细菌中的“转化因子”是DNA、蛋白质还是多糖?(2)方法:直接分离S型细菌的DNA、荚膜多糖、蛋白质等,将它们分别与R型细菌混合培养,研究它们各自的遗传功能。(3)实验过程及结果(4)结果分析:S型菌的DNA使R型菌发生转化,其他物质不能使R型菌发生转化。(5)结论:DNA是“转化因子”,是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质。深挖教材体外转化实验中R型细菌转化为S型细菌时遗传物质、原料、能量分别由哪方提供?其转化的实质是什么?提示R型细菌转化为S型菌的遗传物质来自S型细菌,原料和能量均来自R型细菌,转化实质为“基因重组”。题组肺炎双球菌的转化实验1格里菲思的肺炎双球菌转化实验如下:将无毒的R型活细菌注入小鼠体内,小鼠不死亡;将有毒的S型活细菌注入小鼠体内,小鼠患败血症死亡;将加热杀死的S型细菌注入小鼠体内,小鼠不死亡;将R型活细菌与加热杀死的S型细菌混合后,注入小鼠体内,小鼠患败血症死亡。根据上述实验,下列说法正确的是()A整个实验证明了DNA是转化因子B实验、实验可作为实验的对照C实验中的死亡小鼠体内S型活细菌毒性不能稳定遗传D实验中部分R型活细菌突变形成S型活细菌答案B解析格里菲思的肺炎双球菌转化实验证明S型细菌中存在转化因子,但没有证明转化因子是何种物质,A错误;实验、实验的自变量为是否加入加热杀死的S型细菌,实验、实验的自变量为是否加入R型活细菌,实验、实验可作为实验的对照,B正确;实验中的死亡小鼠体内出现S型活细菌,该活细菌的毒性能够稳定遗传,C错误;实验中S型活细菌是由部分R型活细菌发生基因重组转化而来的,不是突变的结果,D错误。2(2019黑龙江月考)艾弗里和同事用R型和S型肺炎双球菌进行实验,结果如下表。从表可知()A不能证明S型菌的蛋白质不是转化因子B说明S型菌的荚膜多糖有酶活性C和说明S型菌的DNA是转化因子D说明DNA是主要的遗传物质答案C解析在含有R型菌的培养基中加入S型菌的蛋白质,R型菌没有转化成S型菌,说明S型菌的蛋白质不是转化因子,A错误;表中实验结果不能说明S型菌的荚膜多糖有酶活性,B错误;和形成对照,说明DNA是S型菌的转化因子,C正确;说明DNA是遗传物质,但不能说明DNA是主要的遗传物质,D错误。3将R型细菌与加热杀死的S型细菌混合后,注射到小鼠体内,小鼠死亡。该小鼠体内S型、R型细菌含量变化情况是如图1所示还是如图2所示以及对此相关的叙述,正确的是()A最可能是图1,小鼠的免疫调节致使R型细菌数量逐渐下降B最可能是图2,小鼠体内的S型细菌最初来自R型细菌的转化C最可能是图1,死亡小鼠体内只能分离出活的S型细菌D最可能是图2,小鼠体内S型细菌与R型细菌为共生关系答案B解析随着R型细菌转化成S型细菌,S型细菌的数量变化呈“S”型曲线,而R型细菌在小鼠体内开始时大部分会被免疫系统消灭,S型细菌有毒,会破坏小鼠的免疫系统,随着小鼠免疫系统的破坏,R型细菌数量又开始增加。题后归纳肺炎双球菌转化实验中的对照设计(1)在格里菲思的实验中,分别用活的S型和R型细菌注射小鼠形成对照,加热杀死的S型细菌单独注射和加热杀死的S型细菌与R型活细菌混合注射形成对照。(2)在艾弗里的体外转化实验中,DNA、蛋白质、多糖等物质之间形成对照,而DNA与DNA酶处理产物之间也形成对照。题组肺炎双球菌转化过程及机理的拓展分析4艾弗里将R型肺炎双球菌培养在含S型细菌DNA的培养基中,得到了S型肺炎双球菌,有关叙述正确的是()AR型细菌转化成S型细菌,说明这种变异是定向的BR型细菌转化为S型细菌属于基因重组C该实验不能证明肺炎双球菌的遗传物质是DNAD将S型细菌的DNA注射到小鼠体内也能产生S型细菌答案B解析艾弗里实验中将S型细菌中的多糖、蛋白质和DNA等提取出来,分别加入培养R型细菌的培养基中,结果只有加入DNA时,才能使R型细菌转化成S型细菌,这说明肺炎双球菌的遗传物质是DNA,C错误;该实验中的变异属于基因重组,生物的变异都是不定向的,A错误、B正确;仅将S型细菌的DNA注射到小鼠体内,不能实现肺炎双球菌的转化,D错误。知识拓展对“转化”的两点理解(1)转化的实质是基因重组而非基因突变肺炎双球菌转化实验中S型细菌的DNA片段整合到R型细菌的DNA中,使受体细胞获得了新的遗传信息,即发生了基因重组。(2)S型细菌死亡实质加热使生命活动的承担者蛋白质变性,表现为细菌生命活动的终止;加热时可以破坏DNA双链间的氢键,使DNA的双螺旋结构被破坏,在温度降低后可恢复原结构,保持其作为遗传物质的功能。考点2噬菌体侵染细菌的实验1实验方法放射性同位素标记法,用35S、32P分别标记噬菌体的蛋白质和DNA。2实验材料:T2噬菌体和大肠杆菌(1)噬菌体的结构(2)噬菌体的生活方式:活细胞寄生。(3)噬菌体的复制增殖3实验过程(1)标记噬菌体(2)噬菌体侵染细菌搅拌的目的:使吸附在细菌上的噬菌体与细菌分离。离心的目的:让上清液中析出重量较轻的T2噬菌体颗粒,沉淀物中留下被感染的大肠杆菌。(3)上清液和沉淀物中放射性分析(4)细菌裂解,释放出子代噬菌体,并检测子代噬菌体放射性,可以检测到32P标记的DNA,但却不能检测到35S标记的蛋白质。说明:子代噬菌体的各种性状是通过亲代的DNA遗传的。4结论:DNA是遗传物质。深挖教材(1)(必修2 P46思考与讨论)以细菌或病毒作为遗传物质探索的实验材料有何优点?提示个体很小,结构简单,容易看出因遗传物质改变导致的结构和功能的变化。细菌是单细胞生物,病毒无细胞结构,只有核酸和蛋白质外壳。繁殖快。细菌2030 min 就可繁殖一代,病毒短时间内可大量繁殖。(2)尽管艾弗里、赫尔希等人的实验方法不同,但其最关键的设计思路却有共同之处,你能否具体指出?提示最关键的实验设计思路是设法把DNA与蛋白质分开,单独地、直接地去观察DNA或蛋白质的作用。(3)此实验为什么只能证明“DNA是遗传物质”,而不能证明“蛋白质不是遗传物质?”提示因为蛋白质没有进入细菌体内,不能明确其是否有遗传效应。1(必修2 P45相关信息)在T2噬菌体的化学组成中,60%是蛋白质,40%是DNA,且仅蛋白质中含有S,磷几乎都存在于DNA分子中。2(必修2 P45旁栏思考)标记蛋白质和DNA的元素分别是35S和32P,用14C和18O标记蛋白质和DNA不可行(填“可行”或“不可行”),原因是蛋白质和DNA都含有C和O。1噬菌体侵染细菌实验和肺炎双球菌体外转化实验的比较2噬菌体侵染细菌的实验中应注意的两个关键点(1)含放射性标记的噬菌体不能用培养基直接培养,因为病毒营专性寄生生活,所以应先培养细菌,再用细菌培养噬菌体。(2)35S(标记蛋白质)和32P(标记DNA)不能同时标记在同一个噬菌体上,因为放射性检测时,只能检测到存在部位,不能确定是何种元素的放射性。3噬菌体侵染细菌实验中上清液和沉淀物放射性分析(1)32P噬菌体侵染大肠杆菌(2)35S噬菌体侵染大肠杆菌题组噬菌体侵染细菌的实验分析1(2019成都经开区实验中学月考)赫尔希通过T2噬菌体侵染细菌的实验证明DNA是遗传物质,实验包括以下5个步骤,其先后顺序为()标记大肠杆菌分别标记噬菌体放射性检测离心分离侵染未标记的大肠杆菌A BC D答案A解析噬菌体侵染细菌的实验步骤为:分别在含有35S或32P的培养基中培养大肠杆菌噬菌体与被标记的大肠杆菌混合培养,得到DNA含有32P标记或蛋白质含有35S标记的噬菌体用被标记的噬菌体侵染未被标记的大肠杆菌经短时间的保温培养在搅拌器中搅拌,然后离心检测上清液和沉淀物中的放射性物质,A正确。2(2018浙江嘉兴高三测试)噬菌体侵染细菌实验是研究DNA是遗传物质的经典实验,其中的部分实验如下图所示。下列叙述正确的是()A中噬菌体DNA复制的模板、原料、能量、酶均由细菌提供B适当时间保温后进行操作,使细菌外的噬菌体与细菌分离C后进行放射性检测,悬浮液中有少量放射性属于操作失误D细菌最终裂解后释放的子代噬菌体中,大多数含有放射性32P答案B解析中噬菌体DNA复制的模板由噬菌体自身提供,A错误;适当时间保温后进行操作,使细菌外的噬菌体与细菌分离,B正确;的结果是在沉淀物中检测到较强的放射性,但是由于部分噬菌体的DNA可能没有侵入,在上清液中也会有少量的放射性,C错误;细菌最终裂解后释放的子代噬菌体中,大多数不含放射性32P,D错误。题组同位素示踪法及标记问题3(2018黄山“八校联考”)用32P标记的一个噬菌体侵染用15N标记的大肠杆菌,一段时间后大肠杆菌裂解释放出100个子代噬菌体。下列有关叙述不正确的是()A所有子代噬菌体的蛋白质外壳中都含15NB所有子代噬菌体的核酸中都含15NC含32P的子代噬菌体占所有子代噬菌体的1/50D所有子代噬菌体只含15N不含32P答案D解析噬菌体增殖的模板是由噬菌体自身提供的,细菌提供了原料、酶、场所等,所以所有子代噬菌体的蛋白质外壳中都含有15N,A正确;核酸的组成元素有C、H、O、N、P,且原料都来自细菌,所以所有子代噬菌体的核酸中都含15N,B正确;由于释放出的100个子代噬菌体中,含32P的有2个,所以含32P的子代噬菌体占所有子代噬菌体的,C正确;所有子代噬菌体都含15N,只有2个子代噬菌体含32P,D错误。4(2019吉林梅河口五中月考)为了探究T2噬菌体的遗传物质,用放射性同位素标记的T2噬菌体侵染未被标记的大肠杆菌,经保温培养、搅拌离心,检测放射性,预计上清液中应没有放射性,但结果出现了放射性。则标记的元素及误差原因是()AS;培养时间过长 BP;培养时间过长CP;搅拌不够充分 DS;搅拌不够充分答案B解析噬菌体侵染细菌时,只有DNA(特征元素是P)进入细菌,并随着细菌离心到沉淀物中,而蛋白质外壳(特征元素是S)留在细胞外,离心到上清液中,用放射性同位素标记的T2噬菌体侵染未被标记的大肠杆菌,预计上清液中应该没有放射性物质,说明标记的元素是P;用32P标记的T2噬菌体侵染未被标记的大肠杆菌,预期上清液中没有放射性物质,但结果上清液中出现了放射性物质,可能是培养时间过长,子代噬菌体释放出来,离心到上清液,导致上清液出现放射性。技法提升 “二看法”判断子代噬菌体标记情况考点3生物体内遗传物质的分析1烟草花叶病毒对烟草叶细胞的感染实验(1)实验过程及现象(2)实验结论RNA是烟草花叶病毒的遗传物质,蛋白质不是烟草花叶病毒的遗传物质。2病毒重建及其对烟草叶细胞的感染(1)实验过程及结果(2)结果分析与结论重组病毒产生的子代病毒类型取决于提供RNA的病毒类型。3不同生物的遗传物质4探索结论DNA是主要的遗传物质,因为实验证明绝大多数生物的遗传物质是DNA,只有少部分生物的遗传物质是RNA。深挖教材DNA是主要的遗传物质,其“主要”两字如何理解?提示就生物个体而言,其遗传物质是唯一的,即真核生物与原核生物等细胞生物,遗传物质是DNA,DNA病毒的遗传物质是DNA,RNA病毒的遗传物质是RNA;从整个生物界来说,绝大多数种类的生物遗传物质是DNA,只有少数生物(RNA病毒)的遗传物质是RNA,因此,DNA是主要的遗传物质是对生物界而言,而不是某一特定的生物个体。题组RNA是遗传物质的有关实验1如图表示科研人员探究“烟草花叶病毒(TMV)遗传物质”的实验过程,由此可以判断()A水和苯酚的作用是分离病毒中的蛋白质和RNABTMV的蛋白质不能进入烟草细胞中C侵入烟草细胞的RNA进行了逆转录过程DRNA是TMV的主要遗传物质答案A解析据图示分析,TMV放入水和苯酚中后,RNA和蛋白质分离,A正确;通过接种的方式,TMV的蛋白质可以进入烟草细胞中,B错误;此实验不能看出TMV的RNA在烟草细胞中进行了逆转录过程,C错误;此实验说明TMV的遗传物质是RNA,而不是蛋白质,一种生物的遗传物质只有一种,没有主次之分,D错误。2科学家从烟草花叶病毒(TMV)中分离出a、b两个不同品系,它们感染植物产生的病斑形态不同。下列4组实验结果(见下表)中,不可能出现的是()A实验 B实验C实验 D实验答案C解析因为烟草花叶病毒的遗传物质是RNA,所以决定病毒类型和病斑类型的是RNA,而不是蛋白质。中的RNA是b型TMV的,分离出的病毒类型就应该是b型。题组生物体遗传物质的判断3下列关于遗传物质的说法,错误的是()真核生物的遗传物质是DNA原核生物的遗传物质是RNA细胞核中的遗传物质是DNA细胞质的遗传物质是RNA甲型H1N1流感病毒的遗传物质是DNA或RNAA BC D答案C解析真核生物和原核生物的遗传物质都是DNA,正确,错误;细胞核和细胞质中的遗传物质都是DNA,正确,错误;甲型H1N1流感病毒属于RNA病毒,遗传物质是RNA,错误。4某研究小组在南极冰层中发现一种全新的病毒,为探究该病毒的遗传物质是DNA还是RNA,做了如下实验。回答下列问题:(1)材料用具:该病毒核酸提取物、DNA酶、RNA酶、小白鼠及等渗生理盐水、注射器等。(2)实验步骤取健康且生长状况基本一致的小白鼠若干,随机均分成四组,编号分别为A、B、C、D。补充完整下表,并将配制溶液分别注入小白鼠体内。相同条件下培养一段时间后,观察比较各组小白鼠的发病情况。(3)结果预测及结论A、C组发病,_,说明DNA是该病毒的遗传物质;_,说明_。(4)从注射的物质看,该探究实验所依据的生物学原理是_;从实验现象预测和相关判断看,该实验依据的生物学原理是_。(5)若该病毒的遗传物质为DNA,则其彻底水解产物有_种。答案(2)DNA酶生理盐水(3)B、D组未发病B、C组发病,A、D组未发病RNA是该病毒的遗传物质(4)酶具有专一性核酸控制生物的性状(5)6解析(2)根据酶的专一性,即一种酶只能催化一种或一类化学反应,DNA酶可以催化DNA的水解,最终产物中没有DNA;RNA酶可以催化RNA的水解,最终产物中没有RNA。因此表中B处加入的是DNA酶。探究实验要遵循对照原则和单一变量原则,因此还需要设置对照组,即D组应该加入的是生理盐水。(3)结果预测及结论:若DNA是该病毒的遗传物质,则B组DNA被水解,而A、C组DNA完好,因此A、C组发病,B、D组未发病;若RNA是该病毒的遗传物质,则A组RNA被水解,而B、C组RNA完好,因此B、C组发病,A、D组未发病。(4)由第(2)问可知,注射物质依据的原理是酶的专一性原理;从实验现象预测和相关判断看,该实验依据的生物学原理是核酸控制生物的性状。(5)若该病毒的遗传物质为DNA,则其初步水解产物是4种脱氧核苷酸,其彻底水解产物有6种,即磷酸、脱氧核糖、四种碱基。题组探究遗传物质的思路和方法5烟草花叶病毒(TMV)和车前草病毒(HRV)都能感染烟叶,但两者致病病斑不同,如图所示。下列说法中不正确的是()Aa过程表示用TMV蛋白质外壳感染烟叶,结果说明TMV的蛋白质外壳没有侵染作用Bb过程表示用HRV的RNA单独接种烟叶,结果说明其有侵染作用Cc、d过程表示用TMV外壳和HRV的RNA合成的“杂种病毒”接种烟叶,结果说明该“杂种病毒”有侵染作用,表现病症为感染车前草病毒症状,并能从中分离出车前草病毒D该实验证明只有车前草病毒的RNA是遗传物质,蛋白质外壳和烟草花叶病毒的RNA不是遗传物质答案D解析a过程中烟叶没有出现病斑,表示用TMV蛋白质外壳感染烟叶,TMV的蛋白质外壳没有侵染作用,A正确;b过程中烟叶出现病斑,表示用HRV的RNA单独接种烟叶,其有侵染作用,B正确;c、d过程表示用TMV外壳和HRV的RNA合成的“杂种病毒”接种烟叶出现病斑,并能从中分离出车前草病毒,说明该“杂种病毒”有侵染作用,表现病症为感染车前草病毒症状,C正确;该实验证明了烟草花叶病毒的蛋白质外壳不是遗传物质,车前草病毒的RNA是遗传物质,不能证明车前草病毒的蛋白质外壳和烟草花叶病毒的RNA不是遗传物质,D错误。6下列关于肺炎双球菌的体内和体外转化实验以及T2噬菌体侵染大肠杆菌实验的叙述,正确的是()A三个实验的设计思路是一致的B三个实验都用到了同位素标记法C三个实验都不能得出蛋白质不是遗传物质的结论D三个实验所涉及生物的遗传物质都是DNA答案D解析三个实验中,只有肺炎双球菌的体外转化实验和噬菌体侵染细菌实验的设计思路相同,A错误;肺炎双球菌的体内和体外转化实验都没有用到放射性同位素标记法,B错误;肺炎双球菌的体外转化实验能得出蛋白质不是遗传物质的结论,C错误;三个实验所涉及生物有噬菌体、小鼠、细菌,它们的遗传物质都是DNA,D正确。技法提升 “遗传物质”探索的4种方法高考热点突破1(2018全国卷)下列研究工作中由我国科学家完成的是()A以豌豆为材料发现性状遗传规律的实验B用小球藻发现光合作用暗反应途径的实验C证明DNA是遗传物质的肺炎双球菌转化实验D首例具有生物活性的结晶牛胰岛素的人工合成答案D解析以豌豆为材料发现性状遗传规律的实验是奥地利科学家孟德尔完成的,A错误;用小球藻发现光合作用暗反应途径的实验是美国科学家卡尔文完成的,B错误;证明DNA是遗传物质的肺炎双球菌转化实验是美国科学家艾弗里完成的,C错误;首例具有生物活性的结晶牛胰岛素的人工合成是我国科学家在1965年完成的,D正确。2(2017全国卷)在证明DNA是遗传物质的过程中,T2噬菌体侵染大肠杆菌的实验发挥了重要作用。下列与该噬菌体相关的叙述,正确的是()AT2噬菌体也可以在肺炎双球菌中复制和增殖BT2噬菌体病毒颗粒内可以合成mRNA和蛋白质C培养基中的32P经宿主摄取后可出现在T2噬菌体的核酸中D人类免疫缺陷病毒与T2噬菌体的核酸类型和增殖过程相同答案C解析T2噬菌体只能寄生在大肠杆菌中,并在其细胞中复制和增殖,A错误;T2噬菌体只有在宿主细胞内才能合成mRNA和蛋白质,B错误;培养基中的32P经宿主摄取后进入宿主细胞内部,在宿主细胞内,T2噬菌体以自身DNA为模板,以宿主细胞内的物质(含32P的脱氧核苷酸)为原料合成子代噬菌体的DNA,因此培养基中的32P经宿主摄取后可出现在T2噬菌体的核酸中,C正确;人类免疫缺陷病毒所含的核酸是RNA,T2噬菌体所含的核酸是DNA,故两者的核酸类型不同,增殖过程不完全相同,D错误。3(2017江苏高考)下列关于探索DNA是遗传物质的实验,叙述正确的是()A格里菲思实验证明DNA可以改变生物体的遗传性状B艾弗里实验证明从S型肺炎双球菌中提取的DNA可以使小鼠死亡C赫尔希和蔡斯实验中离心后细菌主要存在于沉淀中D赫尔希和蔡斯实验中细菌裂解后得到的噬菌体都带有32P标记答案C解析格里菲思实验证明加热杀死的S型细菌中,含有某种可使无毒性的R型活细菌转化为有毒性S型活细菌的“转化因子”,A错误;艾弗里实验证明只有S型细菌体内的DNA才是使R型细菌产生稳定遗传变化的物质,该实验属于肺炎双球菌体外转化实验,并没有涉及肺炎双球菌对小鼠的作用,B错误;赫尔希和蔡斯实验中,细菌比重较大,离心后存在于沉淀中,C正确;赫尔希和蔡斯实验中,噬菌体进入细菌后,以自身DNA为模板,以细菌细胞内的物质为原料,遵循半保留复制原则,合成子代噬菌体的DNA,进而实现个体增殖,因此细菌裂解后得到的噬菌体中只有少量的噬菌体含有32P标记,D错误。4(2016江苏高考)下列关于探索DNA是遗传物质实验的相关叙述,正确的是()A格里菲思实验中肺炎双球菌R型转化为S型是基因突变的结果B格里菲思实验证明了DNA是肺炎双球菌的遗传物质C赫尔希和蔡斯实验中T2噬菌体的DNA是用32P直接标记的D赫尔希和蔡斯实验证明了DNA是T2噬菌体的遗传物质答案D解析格里菲思实验中肺炎双球菌R型转化为S型是基因重组的结果,A错误;格里菲思实验证明了S型肺炎双球菌中含有转化因子,艾弗里实验证明了DNA是遗传物质,B错误;赫尔希和蔡斯实验中T2噬菌体的DNA是利用大肠杆菌中含32P的脱氧核苷酸标记的,该实验证明了DNA是T2噬菌体的遗传物质,C错误,D正确。5(2015全国卷)人或动物PrP基因

温馨提示

  • 1. 本站所有资源如无特殊说明,都需要本地电脑安装OFFICE2007和PDF阅读器。图纸软件为CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.压缩文件请下载最新的WinRAR软件解压。
  • 2. 本站的文档不包含任何第三方提供的附件图纸等,如果需要附件,请联系上传者。文件的所有权益归上传用户所有。
  • 3. 本站RAR压缩包中若带图纸,网页内容里面会有图纸预览,若没有图纸预览就没有图纸。
  • 4. 未经权益所有人同意不得将文件中的内容挪作商业或盈利用途。
  • 5. 人人文库网仅提供信息存储空间,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对用户上传分享的文档内容本身不做任何修改或编辑,并不能对任何下载内容负责。
  • 6. 下载文件中如有侵权或不适当内容,请与我们联系,我们立即纠正。
  • 7. 本站不保证下载资源的准确性、安全性和完整性, 同时也不承担用户因使用这些下载资源对自己和他人造成任何形式的伤害或损失。

评论

0/150

提交评论