植物群落物种共存机制的研究.ppt

,植物群落生物多样性与物种共存研究进展,林学院 侯继华 hou_ 2012，10,高级森林生态学,主要内容 生物多样性与物种多样性 二 物种共存的基本理论,一 生物多样性与物种多样性,当前生态学的热点研究领域是什么？, 指“可能改变地球承载生物能力的全球环境变化（包括气候、土地生产力、海洋和其它水资源、大气化学以及生态系统的改变）。”1990年美国全球变化研究议案。, 指全球环境的变化，包括气候、生态系统、海洋、水资源、土地利用和土地生产力等的变化。这些变化通过对社会经济和生态系统的深远而复杂的影响，正改变着并将持续改变地球维持整个生命系统的能力。中国工程院院士丁一汇。,全球变化 生物多样性 可持续发展 分子生态学 生态恢复 ,可持续发展就是建立在社会、经济、人口、资源、环境相互协调和共同发展的基础上的一种发展， 其宗旨是既能相对满足当代人的需求，又不能对后代人的发展构成危害。 可持续发展包括生态可持续发展，经济可持续发展和社会可持续发展。,作为全球的资源，生物多样性必须被严肃地对待、研究、利用，而首当其冲的是保护。三种境况使得生物多样性的保护陷于空前的危机。第一，人口的爆炸增长加速了地球环境退化，特别是在热带国家。第二，科学进步在不断地发现生物多样性有更多新的用途来减轻人类的病痛以及环境的破坏。第三，自然生境的破坏，尤其是在热带地区，引起大量物种灭绝以及生物多样性不可逆转的丧失。总之，我们陷入了一种竞赛。我们必须加紧获得足够多的知识，作为制定保护和利用生物多样性的睿智决策的基础，以应对新世纪的挑战。 Wilson（1988）,说人类傲慢，是因为我们多少在猜想我们没有生物多样性也照样活着，或者以为生物多样性无足轻重。事实上，我们现在非常需要生物多样性，等到60亿人口的地球发展到2050年90多亿的人口便为时晚矣。 阿奇姆施泰纳（联合国副秘书长、联合国环境规划署执行主任）,几个重要刊物近年来发表的 生物多样性方面的文章统计 年（月） Science Nature PNAS ESAJ 1996（1-12） 16 0 2 0 1997（1-12） 73 23 7 53 1998（1-12） 89 74 15 56 1999（1-12） 73 119 27 58 2000（1-12） 109 106 24 83 2001（1-12） 98 87 32 70 2002（1-12） 117 92 44 92 2003（1-12） 109 78 49 147,生物多样性在迅速减少（千年生态系统评估，2005）,生物多样性丧失情况,鸟兽16001700年灭绝率为2.1%和1.3%,约10年灭绝1种; 18501950年上升为2年灭绝1种.1600年以来的物种灭绝是地史上第六次大灭绝。(Reidh &Miller 1989) 人类文明的初期，地球陆地的80%面积是森林，而现在只有30。 陆地上 90% 的湿地已经消失。 美国100%的天然草地已消失。 欧洲温带的天然林也几乎全消。,国际自然保护联盟(IUCN,2006) 在他们评估的5.2万个物种 受威胁 36% 全球 6285种两栖类中，1895种受威胁 全球5490哺乳动物中，78种灭绝或野外灭绝，188种极危 自2000年以来每年600万公顷原始森林丧失 在过去的20年中红树林丧失了35%, 目前70%的珊瑚礁受到威胁或严重破坏 (/iyb/about/bio- diversity_crisis/),有人形容说，地球上可以说已经没有丝毫不受有人类活动的影响的地区和生态系统了。,生态系统服务的变化情况,千年生态系统评估, 2005,生态系统服务退化对穷人的影响,生态系统服务退化对穷人的影响最为严重，因为他们对生态系统服务的依赖程度最高，对生态系统服务的退化最敏感。,世界各国政府在2002年确定了一项目标：“到2010年，在全球、区域和国家各级，大幅降低目前生物多样性丧失的速度，促进减贫，造福地球所有生物”。,中国在实现2010年目标方面取得较大进展,（徐海根等，2010）,什么是生物多样性,生物多样性公约,“所有来源的形形色色的生物体，这些来源包括陆地、海洋和其它水生生态系统及其构成的生态综合体；这包括物种内、物种间和生态系统的多样性” “The variability among living organisms from all sources including: inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystem and the ecological complexes of which they are part, this includes diversity within species, between species and of ecosystem”,生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的总和。包括植物、动物、微生物和它们所拥有的基因，所形成的群落和所产生各类生态现象 （马克平等1993） 。,生物多样性 ( Biodiversity ),生物多样性的层次,遗传多样性 物种多样性 生态系统多样性 景观多样性,*,生物多样性的层次 遗传多样性：广义指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和；狭义主要指种内不同群体之间或同一群体内不同个体遗传变异的总和。 物种多样性：地球上生物有机体的多样化 生态系统多样性： 生物圈内生境、生物群落与生态过程的多样化 景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性或变异性（傅伯杰等，2001）。,某个基因的等位基因的变化和染色体之间的差异导致个体间的遗传变异。同样，遗传变异在种群内和不同种群的个体间也可以发生（Groom 等2006）。,生物多样性的层次 遗传多样性：广义指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和；狭义主要指种内不同群体之间或同一群体内不同个体遗传变异的总和。 物种多样性：地球上生物有机体的多样化 生态系统多样性： 生物圈内生境、生物群落与生态过程的多样化 景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性或变异性（傅伯杰等，2001）。,地球上动物、植物和微生物的物种数量，据估计有约5003000万种。已被描述过的物种约140万种，其中脊椎动物4万余种，昆虫75万种，高等植物25万种，其它为无脊椎动物、真菌和微生物等。 维管植物物种多样性的分布，相对于昆虫、微生物等来讲，已较为清楚。,生物多样性的层次 遗传多样性：广义指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和；狭义主要指种内不同群体之间或同一群体内不同个体遗传变异的总和。 物种多样性：地球上生物有机体的多样化 生态系统多样性： 生物圈内生境、生物群落与生态过程的多样化 景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性或变异性（傅伯杰等，2001）。,生物多样性的层次 遗传多样性：广义指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和；狭义主要指种内不同群体之间或同一群体内不同个体遗传变异的总和。 物种多样性：地球上生物有机体的多样化 生态系统多样性： 生物圈内生境、生物群落与生态过程的多样化 景观多样性：指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性或变异性（傅伯杰等，2001）。,生物多样性与生态系统功能 生物多样性的起源、保持和丧失 生物多样性的编目与监测 (1991),生物多样性的发现与变化的预测 评估生物多样性变化所产生的影响 发展生物多样性可持续利用和保护的科学 (2002),第一阶段：使生物多样性问题在全球范围内收到关注,主要包括地球生物多样性的评估、通过科学方法和多样性的监测研究多样性变化的趋势、通过物种灭绝和产生的社会-经济的、生态和进化等的过程来研究多样性变化的机理并预测生物多样性将来的变化趋势,主要研究生物多样性变化对生态系统功能及进一步对生态产品及服务的影响方式，特别强调生物多样性改变后，生态系统的服务功能变化对人类健康的直接影响,主要评估目前的手段和方法对保护生物多样性的有效性，调查促进生物多样性保护的各种社会、政治和经济因素，建立一套科学方法以优化生物多样性的可持续利用，寻求经济效益和环境效益之间的最佳平衡。,第二阶段：使生物多样性研究成为全球变化研究的一部分,生物多样性研究的5个核心领域,生态学最核心的科学问题,二 物种共存的基本理论,物种共存（Species Coexistence） 从最简单的意义上讲，物种共存的实质是某一时刻在某一地区出现的物种的多度。,Nature 近年来发表的物种共存方面的文章统计,文章数量,2005年7月，Science在创刊125周年之际，提出了125个“天问” 挑战全球科学界的重要基础问题 25个关键问题之一 13. 什么决定了物种多样性？,物种共存是生物多样性研究的基础 在一个足够小的空间尺度内，多物种共存是生物多样性的一个基本特征。 “这些物种如何得以共存？”是研究群落物种多样性维持机制的最基本的问题。 物种多样性格局则是对物种共存格局特征的一个基础的量度。 物种共存机制是认识物种多样性生态系统功能关系的关键所在。,物种共存的基本理论,进化过程,物种共存,生态过程,历史过程,Zobel（1992）,是什么尺度 的过程呢？,生态位分化与物种共存 2 竞争与物种共存 动因调节的物种共存 种库理论 5 中性理论,进化和历史过程,生态过程,物种共存的基本理论,1 生态位分化与物种共存 1.1 竞争与生态位分化,传统生态位理论,每一个物种具有独特的利用和竞争有限资源的能力，生态位分化是物种共存的前提条件。,物种三维基础生态位。x1轴确定了食物颗粒大小，x2代表了温度的高低，x3则为单位体积空间中树枝的密度,达尔文雀是大约1亿年前从南美 大陆迁到Galapagos Is.,进化 成14种。,竞争释放 (competitive release) 缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位,黄腰白喉林莺,黑喉绿林莺,特征替代现象 指同地分布近缘物种之间的差异往往比异地分布时所表现的差异为大,生态位理论遇到的挑战,与实际情况似乎存在矛盾： 隐种问题：本来是一个物种的个体，在分子手段介入之后，常常发现属于多个物种 浮游生物悖论：环境条件非常均一的几毫升水体内共存着至少30种以上的浮游藻类（Hutchinson，1961）,生态位理论可以有效的解释物种相对较少的群落，但不能解释物种比较丰富的群落，例如热带雨林和珊瑚礁鱼类群落，在这些群落中共存的物种数远远超过了生态位轴的数量,生态位理论遇到的挑战,对群落结构缺乏解释和预测能力： 群落内物种的相对多度：经常表现为S型 种数-面积曲线：幂指数形式及其他,生态位理论遇到的挑战 不能说明群落的物种相对多度 对数级数分布？,Sir Ronald A Fisher (1890-1962),生态位理论遇到的挑战 不能说明群落的物种相对多度,Preston F. W.,对数正态分布？ Preston (1948)对Fisher的对数级数分布提出批评,1.2 资源比率/异质性假说（Tilman, 1982 ）,N：种群密度；R：有限资源的浓度；r：种群的最大生长率；k：半饱和常数；m：死亡率；Y：每个体的资源要求；S：供应系统的资源量；t：时间；a：资源供给率,资源竞争模型（Tilman，1982）,1.2 资源比率/异质性假说（Tilman, 1982 ）,资源,Y,资源X,存活增殖,不能存活增殖,物种的零增长线(ZNGI)，受资源X和Y的限制，并将X-Y组合分成物种能存活和增殖，不能存活和增殖的两个区域,两物种共存的条件：资源供应点落入区物种A、B不能生存； 物种A能，B不能生存；A、B共存；物种B 能， A不能生存；,资源供应点,Ry*,Rx*,A资源消耗线,B资源消耗线,资源比率/异质性假说（Tilman，1982 ） 在异质性环境中两种或多种限制性资源的比率较其绝对数量更为重要，与限制性资源本身相比，其比率的变化很大，为生态位分化提供了更多的空间。不同的物种在不同资源供应比率条件下拥有竞争优势，多个物种可以在同一区域内实现稳定共存。,Huston和DeAngelis (1994) 在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度； 植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的 营养损耗带（A zone of local depletion）； 营养物质的扩散具有时滞,在这种情况下，植物个体周围具有不的资源环境条件，多个潜在的竞争物种在该局域内稳定共存是可能的。,营养供应率低，扩散率高,营养供应率高，扩散率低,1.3 更新生态位理论（Grubb，1977） 由于物种生活史策略各异，不同的物种种子生产、传播和萌发所需要的条件不同，营养体竞争不利的物种可通过有利的繁殖条件得到补偿，这样竞争优势在不同的生活史阶段发生变化，从而促进物种共存 。 例如Lusk& Smith（1998）新西兰热带森林生活型或物候习性的差异 ，传播和萌发特性，扩散与竞争能力之间的平衡等,Grubb, P.J. The maintenance of species-richness in plant ommunities: the importance of the regeneration niche. Biol.Rew., 1977, 52: 107145.,：,不足： 生态位理论强调环境的空间变化对物种共存的作用，在说明这种影响时，必须考虑： 共存的物种在生态位中占据不同的位置 共存物种的生态位重叠足够小 生态位分化是导致共存的原因,2. 竞争与物种共存 2.1 竞争共存 传统的竞争排斥原理认为，如果不出现生态位分化，完全相同的两个竞争物种就不能稳定共存于同一生境中。,现代竞争共存理论,Bengtsson et al., 1994 即使物种间存在强烈的竞争，只要物种具有相似的竞争能力或竞争被某些外部因素削弱，竞争的物种也可以共存。,现代竞争共存理论,一方面，如果物种有相似的生活史和生理特性，或其生理特性的不同组合能产生相似的竞争能力，则竞争排斥根本不发生，或发生率很低，补偿过程就能够起作用，因而物种就可以共存，这种竞争能力的相似性是由进化和历史过程决定的 另一方面，在生态尺度上，任何影响竞争优势物种的竞争力的因素，如干扰、取食等，都可以提高物种竞争相似性，避免竞争排斥，因此提高共存的可能性。,2.2 物种分布格局对共存的影响 植物的竞争是一种邻域（Neighborhood）现象，植物的分布格局将决定物种竞争的范围，且竞争的结果取决于相邻个体的大小，与种类无关。在自然群落中，相对于种间竞争，植物的种内聚集可以增加种内竞争事件，使系统向Lotka - Volterra模型中的稳定共存条件转化。（Mahdi Tokeshi, 1999）,2.3 斑块生境中的物种竞争共存 定居-竞争均衡机制（Colonization- competition trade-offs） 空白斑块在环境中的出现是不可预测的，局域斑块的弱竞争种可以通过高的传播率，首先占据空白斑块，定居并繁殖后代，实现与强竞争种的在区域尺度上的共存。如果强竞争种是常见种，弱竞争种就产生更多的后代，或者它们的后代更善于在空生境定居；如果强竞争种是稀有种，则一个长距离传播者，即使其竞争能力较弱，繁殖处于劣势，也可以与强竞争种共存。 （Levine & Rees, 2002）,2.4 逆境（Harsh）和随机波动环境中的物 种共存 Hutchinson (1961)指出，适当频率的环境波动能够阻止竞争排斥，允许物种丰富的非平衡群落的持续存在。 Chesson (1986) 认为随机波动环境对竞争共存的影响决定于物种的生活史特征，如长寿命和多次生殖，可以有效地缓冲不利环境的影响，促进竞争物种的共存。,2.5 贮存效应 (Storage effect) 在波动的环境条件下，在不利阶段，生活周期长、世代重叠的植物可以通过种库、芽库，持续存在的幼苗或长寿命的成年个体等方式贮存其繁殖潜力，以便在有利的条件下释放，从而促进共存。在这里，环境的波动不一定会减弱竞争排斥，相反，物种的稳定共存是环境波动产生临时生态位的结果（Chesson&Warner，1981）。,3. 动因调节的物种共存 (Agent - mediated coexistence) 3.1 干扰理论 Huston (1979) 利用Lotka Volterra竞争模型得出结论，中度频率的干扰有利于具有相似内禀增长能力物种的共存。,作为非平衡机制，阻止了资源被旺盛生长的物种利用，有利于竞争力差的物种获得资源，因而阻碍了竞争排斥，促进物种共存； 产生时空异质性，为生态位分化提供机会,3.2 生物作用的影响 3.2.1 食植动物的影响补偿性致死假说 （compensatory death hypotheses） Janzen（1970）和 Connell（1971）：在热带森林中动物对种子和幼苗的捕食可以显著降低母树周围种子和幼苗的数量，使树木的密度降低，均匀分布，为其它植物种子和幼苗的入侵提供空间，从而促进植物物种的共存。(密度-距离制约假说),Janzen & Connells distance hypothesis (from Hubbell, 1980, modified),未喷洒杀虫剂,喷洒杀虫剂,存在的问题： 强调的是捕食作用对单一物种的影响，发生在个体水平； 强调取食者食性的专一性，泛化取食者对竞争的影响结果可能很难预测； 未考虑与目标物种同时存在的其它物种幼苗的影响； 研究主要集中在热带森林。,3.2.2 菌根的影响 丛枝菌根能提高某些植物物种的存活率和生长率，从而促进物种共存。 菌根的出现有利于资源在植物之间的传递，菌根对竞争能力的影响可以促进植物的共存 。但至今没有直接证据。,微生物调节假说 (microbial mediation hypothesis),由于植物对营养资源的需求有特化性, 而与植物共生的微生物又往往能促进植物形成和利用特化的营养资源, 占据特定的营养生态位, 从而导致植物多物种共存。,小 结,生境中的可利用资源生态位 时间的内在和外在变化, 即时间生态位的分化 空间的内在和外在变化,当空间本身被看作一种资源时, 物种对空间资源的利用存在着权衡 干扰和环境波动阻碍竞争排除的发生, 从而促进物种的共存 环境因子以及以上各因素之间的交互作用使得多物种共存,进化过程,物种共存,生态过程,历史过程,Zobel（1992）,是什么尺度 的过程呢？,Mueller - Dombois 和Ellenberg（1974） 影响植物群落物种组成的主要因素 一个地区的植物区系； 某一物种到达该地区的能力； 植物的生态特性。,4 种库理论（Species pool theory） 定义：种库，广义上是指在特定的植物群落中能够潜在共存的一组物种，即“原”群落（Null community）（Zobel, 1992） 。,种库假说（Species pool hypothesis ，Taylor et al., 1990 ） 一个群落的多样性不仅与所在地的环境条件和生态过程（如竞争和捕食）有关, 也受其潜在的物种库即区域种库(regional species pool)所左右。一个局域中，群落可拥有的物种的多少取决于物种的形成过程，这与特定生境类型的共性和特定区域的地质年龄有关，一种生境类型占据的面积越大，地质年代越古老，过去形成物种的可能性越大，适应这种生境类型的植物物种就越多。,Zobel（1992）补充,植物群落物种的丰富度还取决于生物地理尺度上的历史过程，这些过程决定了物种在不同地区间的迁移和在同一地方种群间及种群内部的扩散情况。 一个地区的植物种库大小由大时空尺度上的进化和历史过程，如物种形成、物种绝灭、物种迁移（迁入和迁出）、地球气候变化等决定。,Partel等（1996） 区域种库（Regional pool） 局域种库（Local pool） 实际种库（Actual pool）,区域种库,局域种库,实际种库,分布在某一区域的、能够在对象群落(target community)中潜在共存的一群物种。这里的“区域”指具有一定面积、相对较均匀的地貌(physiography)和气候的陆地表面;“对象群落”指生长在某一环境条件下能够提供合适的生态位给一些物种共存的植物群落。,局域种库(local species pool): 分布在某一局域(景观)尺度上、能够在对象群落中潜在共存的一群物种。这些物种能够在较短的时间(如若干年)内分布到对象群落中。,实际种库(actual species pool), 又称群落种库(community species pool): 出现在对象群落中的实际物种, 也就是我们实际调查的群落中的物种。,不足: 确定适应某种生境的物种数量需要调查大量的数据; 难以用实验验证。,小结：,代表人物,Graham Bell,Stephen Hubbell,5. 中性理论 (The unified neutral theory),群落中性理论的历史,1979，203, 12991309.,The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Stephen P. Hubbell, Princeton University Press: 2001. 448 pp.,中性理论的理论来源,种群遗传学(分子进化)的中性理论 (Kimura 1983) 分子生物学证据表明，在分子水平上发生的突变多是中性的，它们对生物的生存和繁殖既非有利，亦非有害；不涉及被保留或被淘汰的问题，所以自然选择对它们不起作用; 这类中性突变在群体中的保存、扩散或消失，完全决定于随机的遗传漂变。 岛屿生物地理学理论 (MacArthur 和 Wilson 1967) 岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居在岛屿上物种的灭绝速率，不同岛屿上实际生存的物种数目受到离大陆距离和岛屿面积的强烈影响,Princeton University Press 1967,岛屿生物地理学的平衡模型,岛屿上物种数量,迁 入 率 或 灭 绝 率,物种库中的总物种数,迁入的新物种,物种灭绝,出现在平衡点处的物种数,与此同时，随着岛屿上出现的物种数增加，物种的灭绝率上升,这就是说物种维持的数目，是一种动态平衡的结果： 不论岛屿的面积多大，距离定居种源多 远，都存在一平衡物种数； 一个岛屿上的物种数取决于物种迁入和 灭绝的，并且这是一种动态的平衡，物 种不断地灭亡，也不断地由同种或别种 的迁入而替代补偿灭亡的物种。岛屿上 物种的组成不断变化,局域群落通过迁入与集合群落相连，出生、死亡和来自于集合群落的迁入决定了局域群落的结构。,在大的集合群落尺度上，物种多样性取决于出生、死亡、物种灭绝和新物种分化之间的动态平衡。,局域群落指的是生活在局域空间中竞争相似或相同有限资源的同一营养级的物种集合。 集合群落则是许多局域群落通过迁移连接而成的网络，同时允许在更大的生物地理学空间尺度和进化时间尺度上发生的过程。,集合种群(metapopulation ) 一词最早是由Levins（1969） 年提出的, 指的是生活在各生境斑块中的有灭绝风险的局域种群通过某种程度的迁移而连接在一起的区域种群。,群落中性理论,2个基本假设： 群落饱和性: 群落动态是一个随机的零和(zero-sum)过程, 也就是说群落中某个个体死亡或迁出马上会伴随着另外一个随机个体的出现以填充其空缺, 这样群落大小不变, 景观中每个局域群落都是饱和的 个体水平的生态等价性: 群落中相同营养级所有个体在生态上等价, 更确切的说是有等同的统计(demographic)属性, 即在群落动态中, 所有个体具有相同的出生、死亡、迁入和迁出概率, 甚至物种形成概率;,群落中性理论,基于这两个基本假设, Hubbell(2001)认为群落动态实际上是在随机作用下个体的随机生态漂变过程。 预测：集合群落在点突变形成新物种（速率v）的模式下其相对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项式分布 参数：集合群落（JM, ) 局域群落(J, , m), 2JMv 称为fundamental biodiversity number,中性模型调和了经典的对数级数和对数正态分布之间的争论，即Fisher的对数级数分布对应的是集合群落；而Preston的对数正态分布描述的是局域群落,Hubbell中性模型示意图,中性模型,在大小为J的局域群落中，种i增加一个个体，种j减少一个个体的概率为： 相对物种丰富度不变的概率为 大小为J的局域群落中按多度排序后物种的期望多度为：,中性模型的解析解,区域水平: 群落物种多度分布符合Fisher对数级数分布, 模型为：,其中M指区域集合群落S中的个体数, x = b/d以及 = SMP0v/b为生物多样性参数(也称Fisher指数 a值)。x为平均出生率( b )和均死亡率( d )的比率, 与个体出生、死亡、迁入和迁出都有关; 为基本生物多样性数量, v为物种形成速率, 详见Volkov等(2003)。,中性模型,局域水平: 物种相对多度分布接近Preston对数正态分布, 在个体数量为 J 的局域群落中, 模型为：,其中: ()为函数; = 2Jvm; 为基本生物多样性数量; Jv 为局域群落的个体总数; m为个体扩散速率。详见Volkov等(2003),中性模型与实测数据拟合非常好,中性模型对沙捞越Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲线的拟合。点虚线是= 310且没有扩散限制（m=1）的集合群落最佳拟合。52公顷样地的树木群落的相对丰富度数据的最佳拟合是= 310和m= 0.15。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中性模型对实测数据的1197个种拟合得非常好(r2= 0.996)（Hubbell 2006）,中性理论的意义,包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了随机性的重要 把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上的进化和生物地理学过程（如物种分化、亲缘地理学）有机地联系在一起机地联系在一起 它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设,中性群落理论的争议,ZSM没有对数正态分布对实际数据拟合好 McGill， 2003 中性理论的预测与实际不符 Clark & McLachlan 2003北方森林 Leigh et al. 2004 热带雨林 Wootton2005 潮间带 Harpole& Tilman 2006 草地 Dornelaset al. 2006 珊瑚礁,中性群落理论的争议,物种是有差异的，中性假设本身就是错误 中性模式并不意味着中性过程，也可以从其他过程产生 不能解释BEF关系,生活史权衡,中性理论必须容纳物种差异，仅仅声称这些差异对群落结构没有影响恐怕是不够的。 生态漂变并不需要物种方方面面都相同；只要物种适合度（竞争能力）相等即可。 What matters is fitness!,Hubbell认为，群落内的物种适合度肯定是相等的（过去自然选择的幽灵），因为竞争弱者已经被淘汰,生活史权衡,The stochastic processes associated with neutral theory assume the equivalence of all individuals, and therefore species, with the result that species co-occurrence patterns should be random with respect to ecological strategy,(Science, 2008),近中性理论 ?,近中性理论: Ohta(1992)在中性理论基础上提出分子进化的近中性理论(nearly neutral theory of molecular evolution),认为近中性突变作为一种突变效应的随机涨落, 形成一些弱的具有正向或负向适合度效应(或选择系数)的突变, 在特定机制作用下可能被放大而突破选择瓶颈, 从而产生形态或功能进化的后果, 以接受自然选择的作用。近中性理论认为轻微有害的边界性突变在氨基酸置换中可能很普遍。如果近中性突变