课件：遗传学第章连锁遗传分析.ppt

第一节 性染色体与性别决定,第五章 连锁遗传分析, 一性别与性染色体,性染色体：与性别有关的一对形态大小不同的同源染色体。 一般用XY或ZW表示。,性别是一种性状，自然界中的性别比例为1:1。, 二人类的性染色体,155Mb 1098个蛋白质编码基因,60Mb 78个功能基因,假常染色体区 （Y染色体）,在一对异型性染色体中，有部分区段是同源的，减数分裂时可以联会,Y染色体只存在于男性，X染色体为两性所共有。男性中某些家族性遗传病如假肥大型肌营养不良、甲型血友病等的发病率远远高于女性，进一步研究发现是由于男性只有一条X染色体，没有另一条X染色体的正常基因去补偿突变基因的效应，因此一个致病基因就可以表达出相应疾病。 X染色体上70%的基因与疾病有关，在医学遗传学中具有重要地位。,电子显微镜下的人类X染色体和Y染色体,性别决定（Sex Determination） 不同的生物性别决定的机制不同，可分为四类： （1）性染色体； （2）环境因子； （3）性指数（性染色体（X）和常染色体组数A的比 ）； （4）基因型。,哺乳类： XX/XY 两栖类：ZZ/ZW XX/XY 鸟类： ZZ/ZW 昆虫： X:A Diploid-Haploid, 三性染色体决定性别的几种类型,XX-XY型 人类，哺乳类， 某些两栖类及鱼类, 部分昆虫、植物,人类的性别决定模式：Y-Chromosome of sex determination） 如果没有Y染色体存在， 性腺原基发育成卵巢。,1）证据： 人类胚胎Y染色体的存在与否直接影响着个体的性别 46， XY男性 46， XX女性 47， XXY呈男性表现 45， X呈女性表现,Y染色体有一基因与男性性腺分化有关，即TDF(testis-determining factor）,1990年 Robin Lovell-Badgs和Peter Goodfellow等发现在人和小鼠Y染色体的短臂上存在着性别决定基因，根据其在染色体上的位置并将其命名为SRY基因,Guubbay等也克隆到小鼠的相应基因，命名为Sry基因，并认为它就是小鼠的TDF基因,1991年 Koopman等： Sry基因的14kb DNA雌鼠胚胎转基因雄鼠确认Sry基因就是小鼠的TDF基因,SRY基因人的TDF的最佳候选基因。,2）在异常染色体性别中的研究证据 Y染色体决定雄性性别，TDF基因使性腺原基细胞向雄性性腺分化而不向卵巢分化，其他所有的分化都是由其激素作用和性腺作用产生的次级效应。,人群中，不正常的个体-性反转（sex reveral） 少数46XX男性 46XY女性 如何说明他们的性别表现？,寻找TDF基因,分子观察： 在XX男性中，其中一条X染色体顶部含有Y染色体靠近短臂顶部的一个小片段。 在XY女性中，Y染色体上有一段缺失，丢失的正象XX男性中得到的那样的片段。 这就表明TDF基因位于Y染色体的上部（短臂） 靠近Y染色体短臂末端的雄性专一性基因SRY基因，该片段SRY基因存在于XY男人和“XX”男人中，而在XX女人和“XY”女人中没有这个基因。,（2）ZZ、ZW型 鳞翅目昆虫，鸟类、某些两栖类及爬行类, 雌杂合型，即雌性为ZW，雄性为ZZ型,（3）XO型 直翅目昆虫 雌性性染色体成双，为XX，雄性只有一条X染色体,为XO,（4）植物的性别决定,植物的性别不如动物明显： * 种子植物虽有不同性别，但多为雌雄同花、雌雄同株异花；,* 有些植物属于雌雄异株，如菠菜、银杏、香榧等。 其中菠菜：雌XX，雄XY；银杏：雌ZW，雄ZZ。,银杏, 四环境因子与性别决定,爬行类的温度性别决定,大部分蛇类的性别是在受精卵时由性染色体决定的，但有一些龟鳖类和所有的鳄鱼其性别是由受精后的环境因子决定的。这些爬行类在某个发育时期受精卵所处的温度成为性别决定因子，称为温度依赖型性别决定。,扬子鳄卵 30 雌体 34 雄体 乌龟卵 23 27 雄体 32 33 雌体,温度依赖型性别决定,（2）后镒的位置性别决定,由环境条件决定，与染色体无关。幼虫无雌雄之分。若幼虫落到雌体的吻部上，它就变成雄性并进入雌体生殖器内。若幼虫始终在海水中独立生活，变发育呈雌体。,第二节 性连锁遗传分析,摩尔根，美国遗传学家， 在果蝇的遗传学研究中 取得重大发现获诺贝尔奖, 一黑腹果蝇的伴性遗传分析,黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）：遗传学研究的模式生物,果蝇 n = 4 雌： 3AA+1XX 雄：3AA+1XY, 摩尔根等人以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象。 性连锁是连锁遗传的一种特殊表现形式。,(1) 白眼（） 红眼 （） F1全部为红眼 F2 红:白 = 3：1,近亲繁殖,摩尔根在纯种红眼果蝇群体中发现个别白眼个体（突变产生)。,F2红眼雌蝇：红眼雄蝇：白眼雄蝇2:1:1,白眼全为雄性，说明白眼性状的遗传与雄性有关。,(2) 红眼（） 白眼（） 红眼：白眼1:1 雌蝇：雄蝇1:1,用于杂交的红眼雌蝇是杂合体； 用于杂交的白眼雄蝇是纯合体。,(3) 白眼（） 红眼（） 雌蝇全部为红眼 雄蝇全部为白眼,试验结果表明白眼雄蝇是纯合体，且只有一个白眼基因。,假设：果蝇的白眼基因w在X性染色体上，而Y 染色体上不含有其等位基因 可合理解释上述遗传现象。,雌蝇：2 A + X X 雄蝇: 2 A + X Y,F1全部为红眼,F2红眼雌蝇：红眼雄蝇：白眼雄蝇2:1:1,白眼全为雄性，说明白眼性状的遗传与雄性有关。,(1) 白眼（） 红眼 （）,红眼：白眼1:1 雌蝇：雄蝇1:1,(2) 红眼（） 白眼（）,用于杂交的红眼雌蝇是杂合体； 用于杂交的白眼雄蝇是纯合体。,(3) 白眼（） 红眼（）,雌蝇全部为红眼 雄蝇全部为白眼,交叉遗传：即母亲的（基因）传递给儿子，而父亲将性状（基因）传递给女儿的现象称为交叉遗传。,Morgan这项工作的意义是，第一次把一个特定基因与一个特定的染色体联系起来。因为有关的基因在X染色体上, 所以现在称为X-连锁遗传。,摩尔根圆满地说明了他的实验结果.,伴性遗传可以归纳为下列两条规律：, 当同配性别传递纯合显性基因时，F1雌、雄个体都为显性性状。F2性状分离呈3显性：1隐性；性别分离为雌性：雄性=1：1。 当同配性别传递纯合隐性基因时，F1表现交叉遗传，即母亲的性状传递给其儿子，父亲的传递给其女儿。,伴性遗传(sex-linked inheritance)：指性染色体所携带的基因在遗传时与性别相联系的现象。,果蝇的Y染色体对其性别决定不起作用。证据表明Y染色体只是在发育后期精子形成时才有活性，保证雄蝇的生育力,1921年由C.B.Bridges提出果蝇性别决定的染色体机制。他用三倍体的雌蝇和正常二倍体的雄蝇杂交。,按照X染色体与正常染色体（A)不同组合方式，三倍体的雌蝇产生的卵子有4种：A+X, A+2X, 2A+X, 2A+2X; 而正常二倍体的雄蝇产生两种类型的精子：A+X, A+Y., 二果蝇性别决定的机制,X染色体与常染色体套数比例及其相应的性别,卵子X与A的组成影响性别，果蝇中：同配性别为雌蝇（XX), 异配性别为雄蝇（XY) 但XXY果蝇是雌蝇，XO果蝇是雄蝇,表明果蝇的性别不是由于Y染色体存在与否的结果，而是由X染色体（X)与常染色体组数（A)的比例（X:A)来决定的。,果蝇的染色体组和性别： 正常雌蝇 两条X 两组常染色体 X: A=2:2=1.00 正常雄蝇 X:A=1:2=0.50,如果X:A比值 1.00，果蝇将为雌蝇 X:A比值 0.50，果蝇将为雄蝇 X:A比值在0.51.0之间，为雌雄间体,雌雄间体外形上是可变化的，表现为雌雄混合体，不育。,果蝇：XX + X0 两性嵌合体。 由受精卵第一次分裂，丢失一条X染色体所产生的。红眼位于性染色体上。, 三遗传染色体学说的直接证明,Morgan 1910年果蝇白眼性状的遗传，第一次把一个特 定基因（w）与一特定染色体（X染色体）联系起来。,Sutton 1903年提出遗传的染色体假说,证据：基因的行为一般地与染色体的行为平行。,不足：没能把某一特定基因与某一特定染色体联系起来。,Morgan的学生C.B.Bridge（1916）进行的果蝇杂交工作 和细胞学观察证明了遗传的染色体学说。,1916年Bridges通过“初级例外”与“次级例外”直接证明了伴性遗传。,X染色体初级不分离,X染色体次级不分离,位于人类X与Y染色体特异区段的基因表现为伴性遗传； 由X染色体携带的隐性基因的遗传方式称为伴X隐性遗传。, 四人类的性连锁遗传分析,（1）人类的X连锁遗传 已知人类位于X染色体上的基因，其中有些是致病基因。 遗传方式与果蝇白眼基因的遗传方式相同。 如血友病和色盲, X-连锁隐性遗传（Sex-linked recessive inheritance， XR) 例如：血友病（hemophilia）-遗传性出血性疾病，血液中缺乏凝血因子VIII 和IX，破坏人体的内源性凝血过程。,缺乏凝血因子VIII 血友病A （约占血友病的85%） 凝血因子IX 血友病B,控制这两类凝血因子基因都在X染色体上，血友病B基因定位在 Xq27.1q27.2，血友病A基因定位在Xq28。,血友病基因在俄国皇室成员中的传递,X+Xh XY X+Xh X+Y X+Xh XY XhY,血友病遗传特点：,父亲的血友病基因不能遗传给儿子，只能传给他的女儿。女儿一般为携带者，不表现症状，所以代与代之间有明显的不连续。（隔代遗传）, 由于血友病基因h存在于X染色体上，女人在基因杂合时仍正常；而男人Y染色体上不带其对应的基因，故男人发病率高。, 女：XHXh杂合表型正常，只有XhXh纯合时才是血友病患者； 男：Y染色体上不携带对应基因，XHY正常、XhY血友病患者。, 男性患者女儿虽然表型正常，但可生下有血友病的外孙。,红绿色盲（color blindness）：不能分辨红色和绿色。控制红色和绿色色盲的两个基因均为隐性，位于X染色体上且紧密连锁，所以就把它们合在一起，用符合b表示。,P: 正常母亲 色盲父亲 X+X+ XbY X+Xb X+Y F1 携带者女儿 正常儿子,P X+Xb X+Y 携带女性 正常男性 F1 X+X+ X+Y X+Xb XbY,女儿中一半是正常的，一半是携带者，表现型都是正常的； 在儿子中，一半是正常的，一半是色盲。,（2）X-连锁显性遗传（Sex-linked dominant inheritance， XD),例： 抗维生素D佝偻病（小儿软骨病）,患者： XRXR, XRXr， XRY,由X染色体上显性基因R的作用 肾小管对磷的吸收发生障碍，使尿中排出大量的磷，血磷降低，肠对磷、钙吸收不良，造成佝偻病畸形,佝偻病发病特点： 1） 患者女性多于男性； 2）每代都有患者； 3）男性患者的女儿都为患者； 4）杂合女性患者的子女患病的机会为1/2。,典型X-连锁显性遗传家族系谱图,佝偻病基因已定位于Xp22.2-Xp22.1（X染色体短臂2区2带，2亚带）,伴Y染色体遗传的基因极少，有的基因在X染色体上没有等位基因，这些基因控制的性状，只能在雄性个体中出现，表现为父亲传给儿子，如毛耳基因，SRY基因等。,2.人类的Y连锁遗传, 五其他基因的伴性遗传分析,（1）果蝇截毛基因的遗传,XbbXbbXYbb XbbXXbb Ybb,（2）芦花斑羽显性基因B的遗传,. 芦花基因B为显性，正常基因b为隐性，位于Z性染色体上。,. W染色体上不带它的等位基因。,. 雄鸡为ZZ，雌鸡为ZW。,ZBW ZbZb 芦花（雌） 正常（雄）,雌 : 雄 =1:1 芦花:正常=1:1,ZbW ZBZb 正常（雌）芦花（雄）,ZBZb ZbZb 芦花（雄）正常（雄） ZBW ZbW 芦花（雌）正常（雌）,ZbW ZBZB 正常（雌） 芦花（雄）,公鸡全部芦花 母鸡半数芦花,ZBW ZBZb 芦花（雌） 芦花（雄）,ZBW ZbZb,芦花（雌） 正常（雄）,ZBZb ZbW,芦花（雄） 正常（雌）, 生产实践上：,全部饲养母鸡 多生蛋,（3）高等植物女娄莱Melandrium alblum 的伴性遗传,第三节 剂量补偿效应及其分子机制,一 性染色质体,巴氏小体：惰性的异染色质化的X染色体,1949年，M.L.Barr发现雌猫神经元间期细胞核中有一个染色很深的染色质小体，而雄猫中没有。由于其与性别及X染色体数目有关，故称为性染色体质体。,二 剂量补偿效应与Lyon假说,哺乳动物 性染色体数目异常 成活 常染色体数目遗传 死亡,哺乳动物X染色体上的基因在纯合的雌性细胞中有相同的两个拷贝，而雄性体细胞中只有一份，可是在雌性与雄性的表型上却看不出任何显著的差别。,剂量补偿效应（dosage compensation effect）：指的是在XY性别决定的生物中，使性连锁基因在两种性别中有相等或近乎相等的有效剂量的遗传效应。,剂量补偿效应有3种不同的机制：, 在哺乳类中雌性XX中随机的一条X染色体失活，在雄性XY中单条X染色体保持活性。 在果蝇中，雌性两条X染色体都有活性，而雄性XY或XO中唯一的一条X染色体超活性。 线虫雌性（XX)的每条X染色体基因的表达水平是雄性（XO)中单条X染色体表达水平的一半，以便实现与雄性个体只具有一条X染色体上连锁基因活性的剂量补偿。,莱昂假说（Lyon hypothesis）,正常雌性哺乳动物体细胞内，两条X染色体中只有一条在遗传上有活性，另一条无活性； X染色体失活是随机的。受精卵发育到胚胎早期，女性两条X染色体中的一条随机失活。 失活发生在胚胎发育早期。如人类X染色体随机失活发生在胚胎发育第16天，合子细胞增殖到5000-6000个细胞时期； 杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体。,Lyon假说的直接证据：雌性玳瑁猫（calico cat），其皮毛上有黄色和黑色随机嵌合的斑块。,XO控制黄色性状, Xo控制黑色性状,取自一个有AB表型的G6PD特性的电泳图谱,Lyon假说的最有力的证据：女性细胞及其后裔的葡萄糖6磷酸脱氢酶（G6PD)基因型电泳的研究结果,细胞学的研究发现，性染色质体的数目正好是X染色体数目（n）减1，即n-1,这是因为正常雌性细胞中的2个X染色体中的1个在遗传上是失活的，并在间期形成Barr小体。,所以：巴氏小体的数目=X染色体数-1,三 X染色体随机失活的分子机制,X染色体失活是个体发育过程中一种独特的调节机制。,（1）大多数的X连锁基因在胚胎早期发育过程中表现为稳定的转录失活，但并非整条X染色体上的所有基因全部失活。人类X染色体上可能有1/3的基因逃避完全失活。,失活基因在X染色体上是穿插排列的。表明失活基因转录的关闭不是有它们在X染色体上所在区域决定，而是与某些位点的特殊作用有关。,（2）在哺乳动物X染色体上存在一个特异性失活位点，即X失活中心（XIC）。定位于Xq13，长度约450kb。,XIC是一段染色体区域，从失活中心开始，向两个方向扩展到整条X染色体。,在XIC区域内还鉴定出了一个新的基因XIST（X inactive specific transcript，）。该基因的表达产物是RNA，介导X染色体失活。,第四节 连锁交换与重组,例：AB和ab亲本杂交，亲本型的子代是：AB和ab 重组合的子代是：Ab和aB,当两个基因的重组值 50%时，这两个基因就被认为连锁 在F2中：亲组合 重组合, 一 果蝇的完全连锁与不完全连锁,黑腹果蝇的灰体B对黑体b是显性，长翅Vg对残翅vg显性,测交（1）：F1雄蝇与黑体残翅的雌蝇杂交,Morgan假定: B和Vg处于同一条染色体上; b和vg处于同源染色体另一成员上。,连锁：同一染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象。,完全连锁,完全连锁：是指杂种个体在形成配子时未发生非姊妹染色体单体 之间交换的连锁遗传。,测交（2）：F1雌蝇与黑体残翅的雄蝇杂交,重组：同源染色体不同对的等位基因之间发生了重新组合。,黑腹果蝇的连锁图, 二 连锁群,连锁群：凡位于同一染色体上的基因群。,通常生物连锁群的数目等于,如水稻有12对染色体，其n12，其连锁群数为12； 人类有23对染色体，其n23，其连锁群数为23+124,第五节 遗传的第三定律, 一 交换的细胞学证据,在同一染色体上连锁的基因，为什么会在其测交后代中出现一定频率的重组？即：形成新组合的机制是什么？,Janssens于1909年提出交叉型假说（chiasmatype hypothesis）,H.Creighton和B.McClintock1931年用玉米的具有特殊结构的第9号染色体设计了著名的实验为Janssens的假说提供了强有力的细胞遗传学证据。,Janssens假说：,（1）在减数分裂I前期，配对的同源染色体非姊妹染色单体之间 出现交叉； （2）交叉表明同源染色体的非姊妹染色单体之间发生了对应片段 的交换； （3）交换发生在粗线期；交叉是交换的结果。 （4）同源染色体上不同的连锁基因间重组是非姊妹染色单体之间 交换的结果。,玉米第九号染色体：,两对等位基因,决定种子颜色：有色C和无色c 决定淀粉合成,直链淀粉Wx 支链淀粉wx,一条染色体形态正常：基因型为cWx；其同源染色体基因型为Cwx，C基因末端有一大而染色深的染色组（Knob），同时wx末端有第8号染色体易位片段。,以上这种个体在减数分裂形成配子时，在两个座位间出现交换。,两种类型的重组子：CWx， cwx在F2代出现。 Creighton和McClintock发现一旦基因被重组，其细胞学特征（染色组和额外延长的染色体部分）也被重组，而亲本类型的子代没有观察到细胞学标记的染色体物理交换的发生。, 二 遗传的第三定律,遗传的第三定律：连锁遗传定律（Law of linkage）,内容：位于同一染色体上的基因联合在一起伴同遗传的频率大于重新组合的频率，重组体或重组子（recombinant）的产生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姊妹染色单体间发生了局部交换。,（1）重组率(Recombination frequency, RF)的测定,判断某两对基因是否连锁，需要对其杂交F1进行测交确定，,重组率：测交后代中重组型数目占测交后代总数的百分率。 即杂交F1代产生重组或交换型配子数目占总配子数的百分率。,同一染色体上基因间距离越近重组率越低，越远重组率越高。, 交换率（值）与重组率（值）的关系,只有紧密连锁的两个基因间的重组率才是可靠的交换值。 两个基因间的相对距离越大，发生双交换或其他偶数次交换的可能性越多，重组率就会低估交换值。, 重组率的测定：测交法,控制玉米籽粒的两对基因连锁，糊粉层有色C对无色c显性； 籽粒饱满Sh对凹陷sh为显性。取互引组杂交，其F1与双隐性亲本测交,通常用遗传符号表示在相同染色体上的基因。例：PL/pl代表基因P和基因L在同一染色体上，基因p和基因l在相同的染色体上。,互斥组(Repulsion phase)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：PlpL,互引组（Coupling phase）：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：PLpl,玉米（种子性状当代即可观察）：,有色、饱满CCShSh 无色、凹陷ccshsh,互引组：,互斥组：,亲本型的频率很高，占97%左右； 互引组和互斥组 重组型的频率很低，占3%左右。,（2）多线交换和最大交换值,同源染色体的两个连锁基因间只存在一个交叉： 则4条染色单体中只有两条是交换的，另外两条是未交换的，重组型占1/2。 假定全部的性母细胞在两个连锁基因发生交换，则重组率为1/2100%50%,同源染色体的两个连锁基因间存在两个或两个以上交叉： 交叉点上涉及的非姊妹染色单体不限于两条，可以是多线交换,最大重组率是否仍为50%,？,两个连锁基因间最大的重组值为0.5,第六节 染色体作图, 一 基因的直线排列原理及其相关概念,基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。 染色体图：依据测交试验或其他方法确定连锁基因在染色体上 的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。 图距：两个连锁基因在染色体图上相对距离的数量单位称为 图距。 1%重组率去掉其百分率的数值定义为一个图距单位， 即厘摩(cM),基因的直线排列：两边两个基因对间的重组值一定等于另外 两个重组值之和减去两倍的双交换值,（1）两点测验：, 先用三次杂交、再用三次测交（隐性纯合亲本）分别 测定两对基因间是否连锁，然后根据其交换值确定它们 在同一染色体上的位置。, 二 基因定位的方法,如：玉米C（有色）对c（无色）、Sh（饱满）对sh（凹陷）、 Wx（非糯性）对wx（糯性）为显性。,为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3个试验：,这三个试验的结果如下表：,表4-1 玉米两点测验的三个测交结果,如此可测定第四、五对等基因，逐步定位。 但两对连锁基因间距离超过5个遗传单位，则两点 测定法就不够准确；且必须进行三次杂交和三次 测交，工作量大，故多用三点测验法。,（2）三点试验与基因直线排列, 通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对 基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。,根据F1的染色体基因型有三种可能性：,sh + + = wx在中间 + wx c + sh + = sh在中间 wx + c + + sh = c在中间 wx c +,？, 归类 Ft中亲型最多，发生双交换的表现型 个体数应该最少。 + wx c 和 sh + + 亲型配子类型 + + + 和 sh wx c 双交换配子类型 其它均为单交换配子类型 第种排列顺序才有可能出现双交换配子。, 确定正确的基因顺序 + sh + = sh 在中间 wx + c 这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。,sh + + = + wx c + sh + = wx + c + + sh = wx c +,关键是确定中间一个基因：可以最少的双交换型与最多 的亲型相比只有sh基因发生了位置改变。 sh一定在中间。,估算交换值确定基因之间的距离。 由于每个双交换都包括两个单交换，估计两个单交换值时， 应分别加上双交换值： 双交换值=(4+2)6708)100% = 0.09% wx-sh间单交换=(601+626)6708)100%) + 0.09% = 18.4% sh-c 间单交换=(116+113)/6708)100%) + 0.09% = 3.5% 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：, 确定基因之间的距离：, 绘染色体图, 基因在遗传学图上有一定的位置，这个位置叫做座位。以最先端基因位置为0，依次向下，随着研究进展，当发现有基因在更先端的位置时 应把0点让给新基因，其余基因作相应移动。, 重组值在0-50%之间，但在遗传学图上，可以出现50单位以上的图距。例如玉米第一连锁群上，sr与bm2间的图距是172，但实际上sr与bm2间的重组率不超过50%，这是因为这两个基因间发生了多次交换的关系，所以由实验得到的重组值与图上的数值不一定是一致的。从而要从图上数值知道基因间的重组值只限于邻近的基因座位间。,基因重组是染色体交换的结果，重组率代表交换率。 1%的重组率为染色体图的一个单位（cM）,如果两个基因在染色体上的距离较远，则其间可能发生双交换或四交换等更高数目的偶数次交换后所形成的配子仍然是非重组的，在这种情况下，重组率低于交换率，图距比实际缩小。,果蝇的连锁图, 三 遗传干涉与并发系数,在发生交换的时候，一个单交换的发生可能会影响邻近另一个单交换的发生，或者说，邻近也发生一次交换的机会会减少一些，这种现象叫做干涉（interference， I）。,如果两个单交换的发生是互不干扰的，从理论上讲，两个单交换同时发生的概率可用它们各自概率的乘积来表示。,（1）染色体干涉和并发系数,在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生？,C= /() (),干涉 I=1-C,一般用并发系数（coefficient of coincidence, C）来表示干扰（干涉）的大小,当 C=1，I=0时，表示 无干涉 C=0，I=1时，表示存在完全干涉,C 1，I 0时，表示存在负干涉（negative interference） 负干涉：第一次交换发生后，引起邻近发生第二次交换 机会增加的现象。,0 C 1时，表示存在正干涉（positive interference） 正干涉：第一次交换发生后，引起邻近发生第二次交换 机会降低的情况。,负干涉仅在微生物中发生基因转变时才出现。,（2）染色单体干涉,染色单体干涉：指一对同源染色体的4条染色单体参与多线 交换机会的非随机性。,一般情况下，第一次交换发生后，第二次交换仍可以随机地发生在非姊妹染色单体中的任何两条之间。 二线双交换：三线双交换：四线双交换=(1/4):(2/4):(1/4)=1:2:1,若存在染色体单体干涉，会出现三种双