《种群如何进化》PPT课件.ppt

1,王波 Bonnie_ 中山大学中山医学院生物教研室,生物学导论,2,生物学导论之进化 （4周）,种群如何进化 生物多样性如何进化 微生物的进化 植物、真菌及其上陆 动物的进化,3,生物学与社会 查尔斯.达尔文和物种起源 进化的证据 自然选择和适应性进化 现代综合论 微进化的机制 和进化的联系,第13章 种群如何进化,4,物种不变 希腊 亚里士多德 圣经 创世纪每一种生命形式都是个别创造的,查尔斯达尔文和物种起源达尔文的文化和科学背景,Charles Robert Darwin (1809-1882) ,5,查尔斯达尔文和物种起源达尔文的文化和科学背景,拉马克和适应性进化：拉马克（ Jean Baptiste Lamarck 1744-1829), 法国动物学家和进化论先驱 化石与现今生物之间的关系的最好解释就是生物的进化 某些化石的比较研究适应过程 生物改进其特点以适应环境,生物与环境相互作用，现存物种由过去存在的物种演化而来 鸟喙 Theory of inheritance of acquired characteristics , 1802 (用进废退，获得性遗传) 进化趋于复杂和完美 构建了一个平台：生物体与其环境相互作用的结果导致了适应。 “He first did the eminent service of arousing attention to the probability of all changes in the organic, as well as in the inorganic world”,6,贝格尔号(HMS Beagle)航行 1831年12月27日-1836年2月27日,查尔斯达尔文和物种起源达尔文的文化和科学背景,加拉帕戈斯群岛,火地岛,安第斯,7,南美洲海岸线 采集了大量南美洲本地的动植物标本 观察到各种生物对多变环境的适应：巴西的热带丛林、阿根廷草原、靠近南极的火地岛、安第斯高地 南美大陆生物与欧洲生物不同，具有南美特点 南美温带的植物与欧洲温带的地区不同，而更接近南美热带的物种 南美化石与南美现代动植物相似，可能是其祖先 加拉帕戈斯群岛(Galpagos Islands) 物种与南美大陆的相似，但似乎因为适应岛上不同的环境而多样化了 采集了数种雀类标本 喙的变形-适于食用某种食物,查尔斯达尔文和物种起源达尔文的文化和科学背景,8,新地学 Chareles Lyell 地学原理（Principle of Geology） 地球的形状可能由漫长缓慢的过程所形成（渐进论） 地球非常古老，自然环境的影响使地球发生巨大变化 数万年或数百万年一次的地震会一毫米一毫米地推动巨大的山脉 达尔文在安第斯亲身经历过这种地震，地震可能把海生生物化石从海底逐渐推上去 达尔文：地球上的生物也可能是由古老的祖先进化而来,查尔斯达尔文和物种起源达尔文的文化和科学背景,9,查尔斯达尔文和物种起源有饰变的传代,自然选择是有饰变的传代的机制 华莱士（Alfred Russel Wallace， 1823-1913)， Expeditions of the Amazon Valley and Malay Archipelago ，也提出自然选择的观点（1858年） 1859, 达尔文和华莱士的论文同时发表 1859达尔文,物种起源( On the Origin of Species by Means of Natural Selection), 论证了存在地球上的生物物种来自祖先有饰变的传代（descent with modification ） 进化树：生物传代模式就像共同树干的分支再分支，每个末梢上的小支代表现今生活的一个物种 论证了自然选择是有饰变传代的机制,华莱士,10,猛犸象,亚洲象,非洲象,Stegodon,Platybelodon,乳齿象Mammust (mastodon),Deinotherium,34miliion years ago,24miliion years ago,5.5miliion years ago,2miliion years ago,10,000 years ago,Today,Moeritherium,Barytherium,长鼻类的进化 有饰变的传代,,铲齿象,钝兽,始祖象,恐象,剑齿象,11,化石记录 (The fossil record) 证实生物的出现具有历史顺序。 化石 是保存下来的以前的生物体的遗迹或印记。 大部分化石发现于沉积岩,进化的证据,河流把沉积物带入海洋。含有化石的沉积岩在海底形成,随着时间推移，含有各个时期化石的地层叠加,当海平面变化、海底隆起，沉积岩暴露在外被河水侵蚀，地层便显露出来。较深的地层含有较古老的化石,较老的地层含有较古老的化石,较新的地层含有年代较近的化石,沉积岩的形成和不同时期化石的沉积,existed about 500 millions ago, extinct about 250 millions ago,The trilobite (fossil),12,最古老的化石：35亿年前的原核生物（细菌和古细菌） 与分子和细胞学证据相吻合 较新的地层中的化石记录了真核生物各个类群的进化 脊椎动物各纲的相继出现 许多过渡类型的化石证明了许多类群的关联 始祖鸟,进化的证据 化石记录,13,生物地理学（Biogeography）：研究物种地理分布的学科。 启迪了达尔文关于现存物种由其祖先进化而来的思想 加拉帕格斯群岛的动物区系与南美大陆动物区系的更有相似性 澳洲大陆存在多种多样的有袋哺乳类，而极少见有胎盘的哺乳动物,进化的证据 生物地理学,有袋类,Kangaroo,Koala,14,比较解剖学(comparative anatomy) 是比较不同物种之间的身体构造的学科。 物种之间特定的解剖学相似性蕴含着进化史的证据。 同源结构：起源于相同祖先而具有相似的结构。如人、猫、鲸和蝙蝠哺乳动物的前肢。,前肢同源结构,进化的证据,证实了进化是一个重塑改进(remodeling) 的过程，祖先的身体结构在适应中产生新的功能。 人的直立行走,15,比较胚胎学(comparative embryology) 是对不同生物在发育过程中所出现的结构进行比较的学科。 亲缘关系近的生物在胚胎发育阶段形态相似。 脊椎动物都具有一个胚胎发育阶段出现鳃囊( gill pouches ),进化的证据 比较胚胎学,16,分子生物学 从分子水平寻找证据，对基因以及基因产物（蛋白质、DNA）进行序列分析 如果两个物种的基因和蛋白质文库中单体的序列非常匹配，那这些序列必然是从共同祖先拷贝而来。 对化石记录和其他进化证据的分子分析支持达尔文观点：即所有生命形式都是从最古老的生物体分支进化而来的。 生物体共用的 遗传密码 P.160,进化的证据 分子生物学,17,进化的证据 分子生物学,Millions of years ago,Old world monkey 旧大陆猴,Gibbon 长臂猿,Orangutan 猩猩,Human,Chimpanzee 黑猩猩,Gorilla 大猩猩,The percentage difference in DNA between a chimpanzee and other primates,18,达尔文的自然选择学说：有利于适应环境条件的遗传特性的个体具有较大的生存和繁殖的机会。即：最大适应环境的个体容易繁殖更多的后代,自然选择和适应性进化,过度繁殖 由于受到自然资源的限制，个体数量超过环境承受能力的时候就会导致种群内个体之间的生存竞争。受马尔萨斯人口论启发 个体的变异 大多数变异是可遗传的，环境筛选了一个种群的可遗传变异。 新物种的起源与适应环境相关联。如：达尔文在加拉帕戈斯群岛等发现的雀类,马勃菌释放大量的孢子,19,达尔文雀类,红木树雀,莺雀,鴷形树雀,科科斯（岛名）雀,自然选择和适应性进化,20,自然选择的作用方式 与其说自然选择是一个创造性的机制，不如说是一个编辑（edit）的过程 杀虫剂的使用 自然选择是适时的(timely)和局部的(regional)。它有利于种群中适应当前地域环境的种群中的变异。,自然选择和适应性进化,亚洲瓢虫中群中的几种颜色变异,21,种群是进化的单位 种群(population)：生活在同一区域、同一时期的同种个体的总和。 一个种群可以和同一物种的其他种群分离开来 种群之间往往很少有明显界限，而是相互重叠 种群内的个体往往比不同种群间的个体之间联系更密切 种群是生物进化的最小单位：自然选择对进化的影响只有在追踪一个种群随时间所发生的改变时才明显可见。 群体遗传学(population genetics)主要研究种群内广泛的遗传变异并追踪随时间而改变的种群的遗传结构,现代综合论：达尔文主义汇合遗传学,22,种群内的遗传变异 不是所有的变异都能遗传，基因与环境可共同作用于表型 多基因遗传 性状来自于几个基因的共同作用，该性状在种群内多是变化的如：人的身高 单基因遗传 性状由一个基因座决定，其上有产生唯一确定的表型(only distinct phenotype)的等位基因,并不存在中间类型(in-between types)。 当一个种群包含有一个表型特征的2个或更多个形式时，我们把相互对应的形式称为“形态” (morphs) 。 如果2个或更多个“形态”以较为显著的数量共存（即没有一种“形态”数量极少），我们则称这个种群就某一特征而言，是多态的(polymorphic)。,现代综合论 种群内的遗传变异,23,遗传变异的来源 突变 遗传物质核苷酸的改变。 中性突变 突变对个体无影响，不影响蛋白质的功能。极少数突变的等位基因可促进生殖成功率 世代越短的生物，突变产生的遗传变异可发生迅速进化，如细菌；反之，世代长则突变作用不明显，如大多数动植物 有性重组 减数分裂，随机受精 动植物主要依靠有性重组产生有利于适应性遗传的变异。 遗传变异随机，但自然选择不随机。 环境有选择地促进那些提高了存活力和生殖成功的遗传组合的传播,现代综合论 遗传变异的来源,24,基因库分析 基因库(gene pool) 是指种群中所有个体的全部等位基因。 基因频率 等位基因的某一“形态”(morphs) 在基因库中所占的相对比例 。 例：一种野花 红花基因( R)与白花基因(r)是一组等位基因， 其基因频率分别为，p（显性等位基因频率）,q （隐性等位基因频率） 。 pq1,现代综合论 基因库分析,25,如果这一基因库是完全稳定的，没有进化 则可通过基因频率推算种群中不同基因型的频率。 基因库中所有基因型的频率之和为1，即Hardy-Weinberg 公式。如具有一对等位基因，公式为： p2 2pq q2 1,显性纯合子的频率,隐性纯合子的频率,杂合子的频率,现代综合论 基因库分析,26,微进化基因库的改变 Hardy-Weinberg平衡：不发生进化的种群，处于遗传平衡中，即种群的基因库始终保持平衡 有性生殖过程中基因重组本身并不能改变基因库 自然选择改变基因库 以群体遗传学为基础的进化的定义：进化是可以代代相传的,种群的等位基因频率的改变微进化,现代综合论 微进化,27,种群遗传学和保健科学 用Hardy-Weinberg 公式计算人群中携带有特定遗传疾病等位基因个体的频率。 如，苯丙酮尿症, 隐性基因遗传病，10,000个新生儿中就有1名患者，即q21/10,000。则q0.01, p10.01 0.99，则杂合子的基因型频率是2pq 20.010.99 0.0198 估算各种有害基因的频率对于制定各种治疗遗传病的公共卫生计划非常重要。,现代综合论 种群遗传学和保健科学,28,遗传漂变(genetic drift)由于偶然性所造成的小种群的基因库改变的进化机制 基因库要维持稳定状态（即Hardy-weinberg 平衡）的一个必要条件就是种群足够大。 小种群基因库由于取样误差可能没有被下一代确切地表现出来 由于种群数量骤减而产生遗传漂变的两种情况：瓶颈效应和建立者效应。,微进化的机制 遗传漂变,29,瓶颈效应 (the bottleneck effect) 某些环境灾难性变化，使种群大小急剧减少，由于偶然性，在存活个体中，有的等位基因会过量表达，而有的则表达不充分，还有一些则可能完全丢失，发生遗传漂变的效应。这样由于种群骤减引起的遗传漂变叫瓶颈效应。,微进化的机制 遗传漂变,30,因为某些等位基因可能从基因库中丢失了，所以瓶颈效应常会减少种群整体的遗传变异性。 应用于濒危物种，如猎豹(cheetah) , 几个瓶颈效应期：10,000前的冰川纪，19世纪南非的农民猎杀猎豹(cheetah)， 如今，只有3个小种群，遗传的均一性高、变异性小,微进化的机制 遗传漂变-瓶颈效应,/cheetah.htm,31,建立者效应(founder effect)新的小种群（由于移居形成）中的遗传漂变。 少量个体生活（移居）在隔离的岛屿、湖泊，或者其他新的栖息地。 移居的种群(colony)越小，则越难以代表移居前的较大种群的基因库。 如果这个种群获得成功，随机漂变将一直影响等位基因的频率直到种群足够大使得取样误差最小。形成建立者效应。 加拉帕格斯群岛上的地雀 人类种群中的遗传漂变和遗传性疾病 小种群建立起来的一些人类种群遗传病患病率高，远远高于移居种群来源地。,微进化的机制 遗传漂变,32,基因流(gene flow)：与其他种群的基因交换。 一个种群通过基因流可以获得或者丧失等位基因。 能育的个体或配子在种群间迁徙(migrate)就发生基因流。种间繁殖可导致某种基因频率的增大，发生微进化。 基因流可减少种群间的差异。足够范围的基因流可导致2个种群混合具有共同的基因库,微进化的机制 基因流,33,突变(mutation)是DNA的改变，可以改变一个种群的基因库，使一个等位基因代替另一个等位基因。 仅仅一个基因座突变并不能在大种群的一个世代中产生数量效应，因为突变频率很低。 自然选择和遗传漂变的作用可能使携带突变基因的个体大量增加 全部突变的累积效应是显著的。突变本身作为遗传变异的最初来源（自然选择的原材料）在进化非常重要。,微进化的机制 突变,34,自然选择 自然选择产生适应(adaptation)。适应=机会+分选。 遗传变异随机发生在某一代的几率，以