第十一章植物的逆境生理

第十一章 植物的逆境生理对植物生存和发育不利的各种环境因素统称为逆境（ Stress）。一、逆境和植物逆境的种类 物理的，如旱、涝、冷、热等；化学的，如盐、碱、空气污染等；生物因素，如病、虫害、杂草等。逆境生理（ Stress physiology）：研究逆境对植物生命活动的影响以及植物对逆境的抗性。非生物因素温度的，如低温、高温等；水分的，如涝害、干旱等；第一节 抗逆生理概论二、植物对逆境的适应与抵抗植物对逆境的抵抗和忍耐能力，称为抗逆性（ hardiness），简称抗性。植物抗逆性的强弱取决于 遗传潜力抗逆锻炼指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。大豆幼苗耐热性诱导实验CK 40 诱导 后 生 长 在 45 条件下 未 进 行高温 诱导 直接生 长 在高温下避逆性 escape御逆性 avoidance耐逆性 tolerance但 这 种耐性有一定的限度。植物对逆境的适应与抵抗方式植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成生活史。如夏季短命植物植物具有防御环境胁迫的能力，处于逆境时保持正常的生理状态。 (逆境排外 )如仙人掌植物处于不利环境时，通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其保持正常的生理活动。（ 逆境存在于细胞内）。如植物遇干旱时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。二、逆境下植物的形态与生理变化（一）形态结构的变化干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减少甚至关闭；淹水使叶片黄化、枯萎，根系褐变甚至腐烂（二）生理代谢的变化1.水分代谢 各种逆境都能使吸水力和蒸腾量降低，植物组织含水量降低并萎蔫。束缚水含量增加，抗性增强。2.光合作用 光合速率下降3.呼吸作用 3种类型：呼吸速率降低（冰冻、高温、盐渍）先升高后降低（零上低温、干旱）显著增强（病害）1.4.物质代谢 降解代谢增强渗透调节（ osmoti adjustment）：指 由于主动提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用。植物在干旱、盐渍或低温逆境下，细胞内主动积累溶质，降低渗透势，从而降低水势，从水势下降的外界介质中继续吸水，以维持正常生理功能。渗透调节在维持气孔开放、稳定光合速率以及保持细胞继续生长等方面具有重要作用。1.渗透调节的概念（一）渗透调节与抗逆性三、植物对逆境的生理适应Osmotic adjustment occurs when the concentrations of solutes within a plant cell increase to maintain a positive turgor pressure within the cell. The cell actively accumulated solutes and, as a result， osmotic potential drops, promoting the flow of water into the cell. In cells that fail to adjust osmotically, solutes are concentrated passively but turgor is lost.2.渗透 调节 物 质渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。渗调物质可分为两大类无机离子，如 K+、 Cl-、 Na+、 Ca2+、 Mg2+、 NO3-等。有机溶质，如可溶性糖、 脯氨酸 、甜菜碱等。脯氨酸（ Pro）脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多。脯氨酸在逆境中主要有 2个作用：1. 作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。 它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。2. 保持膜结构的完整性。 脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。甜菜碱（ betain） 甜菜碱是细胞质渗透物质，其中甘氨酸甜菜碱是最简单也是发现最早、研究最多的一种。可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。3.渗 调调节 物 质 的共性及作用分子量小，溶解度高；在生理 pH范围内不带电荷，能为细胞膜保持住；引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解；生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。在逆境胁迫下，脱落酸（ ABA）和乙烯（ ETH）含量增加。逆境条件下，变化最大的植物激素是 ABA。并且 ABA含量的增加与植物的抗逆性呈正相关。研究表明 ABA主要作为一种信号物质，诱发植物体发生某些生理生化变化，提高植物对逆境的抵抗能力。如 ABA作为一种根信号，对干旱产生反应。所以 ABA又称为 “ 胁迫激素 ”。ABA作为一种信号物质，可以诱导许多种逆境相关基因的表达。外施适当浓度的 ABA可以提高植物的抗冷、抗旱和抗盐能力。（二）植物激素与抗逆性已经证明的 ABA的生理作用ABA可使生物膜稳定，维持其正常功能；延缓自由基清除酶活性下降，减少自由基对膜的损伤；促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累，增加渗调能力；促进气孔关闭，减少蒸腾失水，维持植物体内水分平衡；调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆能力。ABA是交叉适应的作用物质2. 乙烯与其他激素植物在干旱、大气污染、机械刺激等逆境下，体内乙烯成几倍或几十倍的增加。这种在逆境下由植物体产生的乙烯称为 应激乙烯或逆境乙烯 。生物膜对逆境最敏感。逆境条件影响膜的结构与化学成分（脂类与蛋白）。1.膜结构与抗逆性液晶态 凝胶态低温高温液态低温高温不饱和脂肪酸的比例高，固化温度低，抗冻性强。脂肪酸碳链越长，固化温度越高。膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。（三）生物膜、活性氧与抗逆性 膜脂的相变温度与膜脂种类、碳链长度和不饱和程度有关。高等植物膜脂 磷脂：如磷脂酰胆碱（ PC）糖脂：如双半乳糖二甘油酯（ DGPG） 与单半乳糖二甘油酯（ MGPG）膜脂中的 PC含量高，抗冻性强。糖脂含量低，抗盐性强。膜脂成分除了影响膜的状态以外，还可能作为信号物质对植物的抗性产生影响。2. 活性氧平衡与抗逆性 活性氧 （ ROS）：是化学性质活泼、氧化能力极强的氧代谢物及其衍生的含氧物质的总称。当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，动态平衡就被打破，形成氧化胁迫。活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致 膜脂过氧化作用 。（四）膜脂过氧化作用 膜脂过氧化作用 是生物膜中不饱和脂肪酸在自由基（如 O2 ， OH ）诱发下发生的过氧化反应。结果产生对细胞有毒性的膜脂过氧化物。膜脂过氧化过程中的中间产物 自由基，进而对膜蛋白造成伤害。正常条件下，植物体内自由基的产生与清除处于动态平衡，由于细胞内自由基浓度很低，不会造成伤害作用。受到逆境胁迫时，体内自由基的产生与清除之间的平衡被破坏，产生速率大于清除速率。自由基的浓度超过伤害 “ 阈值 ” 时，就导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧化损伤，尤其是膜脂中的不饱和脂肪酸的双键部位最易受到自由基的攻击，发生膜脂过氧化作用。自由基清除能力较强的植物，抗自由基伤害能力强，抗逆性也强。四、逆境蛋白与抗逆性逆境蛋白：多种逆境，如高温、干旱、病原菌等诱导形成的新的蛋白质（或酶），通称为逆境蛋白 。包括：热休克蛋白 (HSPs)、低温诱导蛋白、病原相关蛋白 (PRs)、盐逆境蛋白等。六、植物的交叉适应交叉适应：植物经历某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用称为交叉适应 。第一节 植物的抗寒性低温 对 植物的危害 冻 害 : 冰点以下的低温使植物体内 结 冰；冷害：冰点以上低温 对 植物造成的 伤 害。抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。一、冻害与植物的抗冻性（一）冻害冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。结冰伤害的类型及其原因1.结冰伤害结冰的类型 胞外结冰胞内结冰（ 1）胞外结冰及其伤害温度缓慢下降时，细胞间隙和细胞壁附近中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。细胞间结冰伤害的主要原因原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；冰晶体对细胞的机械损伤： 过大时对原生质造成机械压力，细胞变形 ；解冻过快对细胞的损伤： 当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。（ 2）胞内结冰伤害胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤，并且往往是致命的。当温度骤然下降时，除了细胞间隙结冰以外，细胞内的水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。1.硫氢基假说要点：结冰对细胞的伤害主要是破坏了蛋白质的空间结构。冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的 -SH彼此接触，两个 -SH经氧化而形成 -S-S-键；或者一个分子外部的 -SH基与另一个分子内部的 -SH形成 -S-S-键，于是蛋白质凝聚。当解冻吸水时，肽链松散，由于 -S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。通过化学的方法，如使用硫醇可以保护 -SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。（二）结冰伤害的机理2膜伤害学说膜对结冰最敏感。低温对膜的伤害 主要破坏了膜脂与膜蛋白。3.机械伤害 4.活性氧伤害膜脂相变，酶失活；透性加大，电解质外渗。（三）植物对冷冻的适应1抗冻锻炼在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为 抗冻锻炼。2植物在适应冷冻过程中的生理生化变化抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。（ 1）含水量下降：自由水减少，束缚水相对增多；（ 2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累； （ 3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；（ 4）内源激素的变化： ABA含量上升， GA、 IAA含量减少；在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。3外界条件对植物适应冷冻的影响（ 1）温度（ 2）日照长度（ 3）水分（ 4）矿质营养二、冷害与冷害的机理冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。三种类型直接伤害间接伤害直接破坏原生质。短时间内发生的伤害，主要特征是质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏。缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周，主要特征是 代谢失调 。（一）冷害引起的生理生化变化2 水分平衡失调3 原生质流动受阻4 光合速率减弱5 呼吸代谢