呼吸作用ppt演示课件

.,1,植物的呼吸作用,2018/7/2,1,Respiration,.,2,2018/7/2,2,4-1.呼吸作用的概念和生理意义 4-2.植物的呼吸代谢途径4-3.电子传递与氧化磷酸化4-4.呼吸过程中能量的贮存和利用4-5.呼吸作用的调节和控制4-6.影响呼吸作用的因素4-7.呼吸作用与农业生产,主要内容,.,3,前面讲的光合作用是植物把外界物质改造为自身物质的过程，是新陈代谢的同化作用方面。 本章讨论的呼吸作(Respiration):是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。,2018/7/2,3,.,4,第一节 呼吸作用概念和生理意义 一、呼吸作用(Respiration) 在酶的参与下，细胞把淀粉或己糖逐步氧化分解并释放能量的过程。,2018/7/2,4,有氧呼吸,呼吸作用,无氧呼吸,.,5,1、有氧呼吸 指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O + G G0 =-2870kj (G0 是指PH值为7时标准自由能的变化). 呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2。 自由能（free energy）是指一个体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够做功的那一部分能量，又称为Gibbs自由能，用符号G表示。物质中的自由能（G）含量是不易测定的，但化学反应的自由能变化（G）是可以测定的。G很有用，它表示从某反应可以得到多少有用功，也是衡量化学反应的自发性的标准。 标准自由能变化（GO ）：相应于在一系列标准条件（温度298K，压力1atm（=101.325KPa），所有溶质的浓度都是1mol/L）下发生的反应自由能变化。GO表示pH7.0条件下的标准自由能变化。,2018/7/2,5,.,6,1.燃烧时，有机物被剧烈氧化散热，而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。 2.燃烧是高温条件下发生的过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。,2018/7/2,6,有氧呼吸与物质的燃烧的区别,.,7,2018/7/2,7,2. 无氧呼吸,是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。,.,8,2018/7/2,8, 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。 植物一生大多数时间在进行有氧呼吸，只可以进行短时间无氧呼吸，绝大数植物进行酒精发酵。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。,.,9,二、呼吸作用的生理意义 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。 慢，逐步释放，ATP等形式储存 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。,2018/7/2,9,.,10, 呼吸作用为其它化合物合成提供原料。 丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸,2018/7/2,10,脂肪,3. 为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还原提供还原型的NAD或还原型NADP（提供还原力）。 4. 增强植物的抗性(在植物抗病免疫方面有重要作用) 健壮，中间产物,.,11,2018/7/2,11,.,12,2018/7/2,12,.,13,2018/7/2,13,植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图,.,14,4-2. 植物的呼吸代谢途径,2018/7/2,14,1、糖酵解途径(EMP) 2、三羧酸循环 (TCA) 3、磷酸戊糖途径(PPP),.,15,（一）糖酵解,概念： 糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程， 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。,2018/7/2,15,.,16,对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都必须先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。葡萄糖 丙酮酸,2018/7/2,16,无氧 无氧呼吸生成酒精或乳酸,有氧 TCA循环,CO2,.,17,(一)糖酵解的化学反应,糖酵解途径分三个阶段： (1)已糖的磷酸化（活化） (2)已糖（磷酸）的裂解 (3)丙糖的氧化（ATP和丙酮酸的生成） 总反应式为：C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H+2H2O,2018/7/2,17,.,18,2018/7/2,18,糖酵解的过程,已糖的磷酸化,已糖磷酸的裂解,.,19,葡萄糖 ATP ATP磷酸葡萄糖 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸,2018/7/2,19,乳酸,CO2,返回40,.,20,2018/7/2,20,糖酵解中ATP的消耗和生成的反应,.,21,NOTE：在细胞质中进行。糖酵解不仅是个降解的过程，可以进行逆转，生成糖。糖酵解过程中生成的中间产物，有很少一部分可以转化成其它有机物质的原料。如磷酸二羟丙酮 ，甘油。糖酵解可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸。,2018/7/2,21,.,22,(1)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 (2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。 (3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。,2018/7/2,22,(2)糖酵解的生理意义,.,23,1.酒精发酵 在无氧条件下, 丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。2.乳酸发酵 在无氧条件下, 丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程 。,2018/7/2,23,二、发酵作用,.,24,2018/7/2,24,淀粉、蔗糖,磷酸己糖,磷酸丙糖,丙酮酸,乙酰CoA,三羧酸循环,CO2+H2O,磷酸戊糖,PPP途径,中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料,正常情况下PPP途径占呼吸3%30%，处于逆境时，PPP上升，油料作物结实期PPP上升,糖酵解,脂肪, 氧化,有氧,无氧,乳酸脱氢酶,脱羧酶,乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）,乙醛,乙醇,酒精发酵,有氧,乙酸（醋）,乙醛酸循环,乙酸,乙醇酸,草酸,甲酸,琥珀酸,乙醇酸循环,.,25,1）概念： 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程。又称为柠檬酸环或Krebs环，简称TCA循环。,2018/7/2,25,三、三羧酸循环,.,26,1 线粒体的形态结构2 线粒体的化学组成与酶的定位3 线粒体的功能4 线粒体的半自主性5 线粒体与医学,2018/7/2,26,呼吸作用的场所-线粒体,.,27,2018/7/2,27,.,28,(一)线粒体的形态结构功能,1、形态：（LM下）粒状、杆状、线状, 与种类、生理状况有关, 受酸碱度、渗透压的影响2、大小：一般0.51.0m，长达210m, 巨大线粒体3、数量：不同细胞、生理状况相差很大4、分布：随机，代谢旺盛集中,2018/7/2,28,.,29,2018/7/2,29,.,30,A.外膜：通透性相对大，有利于内外物质交流。B.内膜：通透性小，呼吸电子传递链排列在其上。嵴 内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶, 被称为嵴C.基质：呼吸底物氧化的场所，含大量关键酶,2018/7/2,30,.,31,1)外膜,光滑、连续，厚约67nm，单位膜；缺乏一些传送系统，含孔蛋白，形成孔道，孔径13nm, 便于分子量在10,000以下的物质通过,2018/7/2,31,2)外室或膜间腔,介于外膜与内膜之间的腔隙, 与嵴内腔相通, 宽约20nm含有多种可溶性酶、底物、辅助因子随呼吸活跃而变化,.,32,2018/7/2,32,3)内室和嵴,内膜：56nm，单位膜；内陷成嵴（增大了膜表面积）内膜通透性很低，(M60%）；分为可溶性的（基质酶、膜周边蛋白）和不溶性的（膜内在蛋白及酶蛋白）脂类：磷脂，3/4,2018/7/2,36,.,37,2)酶的定位,120多种酶外膜：合成线粒体脂类的酶内膜：呼吸链酶系、ATP合成酶系基质：酶混合物三羧酸循环反应酶系、丙酮酸与脂肪酸氧化酶系、蛋白质与核酸合成酶系,2018/7/2,37,.,38,3 线粒体的功能,是细胞有氧呼吸的基地和供能的场所，供应细胞生命活动95%的能量线粒体的主要功能是把氧化各种底物产生的自由能转化为可被细胞直接利用的形式ATP细胞氧化（细胞呼吸）无氧酵解：1分子葡萄糖2ATP线粒体有氧呼吸：1分子葡萄糖3638ATP,2018/7/2,38,.,39,2018/7/2,39,在有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA(和NADH)，后者可进入三羧酸循环彻底氧化。,(二) 丙酮酸氧化脱羧,.,40,2018/7/2,40,E1 丙酮酸脱氢酶(pyruvate dehydrogenase PDH)。催化丙酮酸的脱羧及脱氢，形成二碳单位乙酰基。具有辅基TPP。E2 二氢硫辛酸转乙酰基酶(dihydrolipoyl transacetylase TA)。催化二碳单位乙酰基的转移。具有辅基硫辛酸。E3 二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoyl dehydrogenase DLD)。催化还原型硫辛酸氧化型。具有辅基FAD。,催化此过程的是丙酮酸脱氢酶复合体，它由3种酶有机地组合在一起：,.,41,1)柠檬酸的生成阶段: 乙酰COA 柠檬酸2)氧化脱羧阶段: 异柠檬酸 琥珀酸3)草酰乙酸的再生阶段:琥珀酸 草酰乙酸,2018/7/2,41,(三)三羧酸循环的化学历程,.,42,2018/7/2,42,柠檬酸的生成阶段,氧化脱羧阶段,草酰乙酸的再生阶段,.,43,2018/7/2,43,草酰乙酸,苹果酸,延胡索酸,琥珀酸,琥珀酰辅酶A,草酰琥珀酸,异柠檬酸,顺乌头酸,柠檬酸,a-酮戊二酸,.,44,丙酮酸 CO2 NADH 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 异柠檬酸 NADH NADH 苹果酸 草酰琥珀酸 FADH CO2 琥珀酸 CO2 NADH ATP 琥珀酰CoA -酮戊二酸,2018/7/2,44,.,45,NOTE在线粒体中进行。 EMP不产生CO2，只有在TCA中才产生CO2。TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的。 TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质共同的代谢过程。,2018/7/2,45,.,46,TCA循环中释放的CO2中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物注入了氧原子，促进了还原性碳原子的氧化。TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在线粒体中再生，否则TCA循环就会受阻。TCA循环是提供生命活动所需能量的主要来源(生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径)。TCA循环是物质代谢的枢纽:该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。,2018/7/2,46,(四)三羧酸循环的主要特点和生理意义,.,47,植物的有氧呼吸过程,2018/7/2,47,.,48,磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway） ：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。或称为已糖磷酸支路(hexose monophosphate pathway)。简称PPP或HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径。,2018/7/2,48,(四)戊糖磷酸途径,在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。 6G6P+12NADP+7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi,.,49,四、戊糖磷酸途径(一)磷酸戊糖途径的化学历程 脱氢反应(1)葡萄糖氧化脱羧阶段 水解反应 脱氢脱羧反应(2)非氧化分子的重组阶段 磷酸戊糖途径的总反应式为：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+7H2O5葡萄糖-6-磷酸+6CO2+12NADPH+12H+Pi,2018/7/2,49,.,50,葡萄糖 ATP磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 CO2 NADPH5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖 3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖,2018/7/2,50,ATP,.,51,NOTE:发生在细胞质中。 PPP途径是直接氧化葡萄糖。 H的受体是NADP，所形成的NADPH如果要形成ATP时，必须穿梭进入线粒体，才进入呼吸链，如不穿梭，则用于脂肪酸的合成。其中间产物虽然简单，但其生理活性较高，它可以沟通其它代谢途径。 PPP途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。,2018/7/2,51,.,52,(二)戊糖磷酸途径的生理意义该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。该途径是葡萄糖直接氧化过程, 有较高的能量转化效率。该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。,2018/7/2,52,.,53,(三)戊糖磷酸途径的调控该途径被由葡萄糖-6-磷酸脱氢酶催化的起始反应控制，此酶的活性显著地被高的NADPH:NADP+比率抑制。在光照下，叶绿体有少许戊糖磷酸途径，因为该途径的最终产物果糖-6-磷酸和3-磷酸甘油酸是卡尔文循环合成的。因此质量作用驱使此途径非氧化互变向合成戊糖方向进行。再者光合作用叶绿体高NADPH:NADP+比率时，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶会被抑制。,2018/7/2,53,.,54,光呼吸与“暗呼吸”的区别,2018/7/2,54,.,55,2018/7/2,55,4-3.电子传递与氧化磷酸化,有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biological oxidation)。,.,56,生物氧化概述,一切生命活动都需要能量，维持生命活动的能量主要有两个来源：光能（太阳能）：光合自养生物通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学能。化学能：异养生物或非光合组织通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转变成ATP中活跃的化学能，ATP直接用于需要能量的各种生命活动。,2018/7/2,56,.,57,生物氧化的概念,1、概念有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。,2018/7/2,57,.,58,生物氧化主要包括三方面的内容,（1）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变成CO2CO2如何形成？脱羧反应（2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的H氧化成H2OH2O如何形成？电子传递链（3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎样转化成ATP能量如何产生？底物水平磷酸化氧化磷酸化,2018/7/2,58,.,59,生物氧化的特点,生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同：细胞内温和条件 高温或高压、干燥条件（常温、常压、中性pH、水溶液）一系列酶促反应 无机催化剂逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放释放的能量转化成ATP被利用 转换为光和热，散失,2018/7/2,59,生物氧化 体外燃烧,.,60,$ 一、电子传递链,1、概念2、电子传递链的组成3、电子传递链的电子传递顺序4、呼吸链的电子传递抑制剂,2018/7/2,60,.,61,1、概念,需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径所形成的还原性辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径被重新氧化。在生物氧化过程中，还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下，其电子沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移，最后转移给分子氧并生成水，这个电子传递体系称为电子传递链。由于消耗氧，故也叫呼吸链。电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。,2018/7/2,61,.,62,一、呼吸链的概念和组成,2018/7/2,62,所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、 NADP+ 、FMN(黄素单核苷酸）、FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物NAD+ FADCoQ细胞色素系统O2。,呼吸链的概念,在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经过一系列的传递体的传递，最终交给分子氧生成水，这一电子传递体系称为呼吸链。 在生物细胞中，接受代谢物上脱下的氢(或电子)的载体主要有三种 NAD+、NADP+ 和 FAD。,呼吸链的概念,其中NADPH不进入呼吸链合成ATP，而是作为生物合成的还原剂；只有NADH和FADH2进入呼吸链。所以呼吸链有两条：,由NADH开始的呼吸链 NADH呼吸链；由FADH2开始的呼吸链 FADH2呼吸链。,.,65,二、呼吸链的组成,呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包括： NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、细胞色素还原酶、细胞色素氧化酶。,2018/7/2,65,NADH,NADH-Q还原酶,Q,细胞色素还原酶,细胞色素C,细胞色素氧化酶,O2,琥珀酸-Q还原酶,FADH2,.,66,呼吸传递体,可分两大类：氢传递体与电子传递体。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN（FAD）、UQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸传递体除了UQ外，大多数组分与蛋白质结合以复合体形式嵌入膜内。,2018/7/2,66,.,67,呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包括：NADH脱氢酶（复合体）琥珀酸-Q还原酶（复合体II）细胞色素还原酶（复合体III）细胞色素氧化酶（复合体IV）,2018/7/2,67,.,68,1、 NADH脱氢酶 (NADH-Q还原酶、复合体、 亦是第一个质子泵),NADH脱氢酶是一个大的蛋白质复合体，FMN和铁-硫聚簇（Fe-S）是该酶的辅基，辅酶Q是该酶的辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。以FMN或FAD为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。FMN通过氧化还原变化可接收NADH+H+的氢以及电子。FMN FMNH2,2018/7/2,68,.,69,铁硫聚簇主要以（ Fe-S ） (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合称为铁硫蛋白。,2018/7/2,69,铁硫聚簇（Fe-S中心）,.,70,2018/7/2,70,-e-,铁硫聚簇通过Fe3+ Fe2+ 变化，将氢从FMNH2上脱下传给CoQ，同时起传递电子的作用，每次传递一个电子.,.,71,2018/7/2,71,NADH脱氢酶先与NADH结合并将NADH上的两个氢转移到 FMN辅基上， NADH + H+ + FMN FMNH2 + NAD+,铁硫络合物,CoQ,e-,e-,.,72,2018/7/2,72,M,MH2,NAD+,NADH2,FMN,FMNH2,2Fe3+,2Fe2+,2(Fe-S),CoQH2,CoQ,2Fe3+,2Fe2+,2(Fe-S),CoQH2,CoQ,2H+,2H+,NADH脱氢酶各辅基（辅酶）的氧化还原循环,NADH脱氢酶,泵到线粒体内膜外侧,.,73,2018/7/2,73,是脂溶性醌类化合物，而且分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区自由扩散。 功能基团是苯醌,通过醌/酚的互变传递氢，Q (醌型结构) 很容易接受2个电子和2个质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出2个电子和2个质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。,2、辅酶Q（泛醌、UQ、Q，是许多酶的辅酶),如： NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、脂酰-CoA脱氢酶等,.,74,3、琥珀酸脱氢酶（琥珀酸-Q还原酶，复合体）,琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子传递给Fe-S聚簇。最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸脱氢酶的辅酶CoQ。,2018/7/2,74,.,75,4、细胞色素还原酶（细胞色素bc1复合体、复合体）,含有两种细胞色素（细胞色素b、细胞色素c1）和铁硫蛋白（2Fe-2S）。细胞色素bc1复合体的作用是将电子从QH2转移到细胞色素c：,2018/7/2,75,QH2 cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.c,.,76,2018/7/2,76,是以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质（有颜色），高等动物线粒体呼吸链中主要含有5种细胞色素a、a3、 b、c、c1等，细胞色素b,c1,c的辅基都是铁-原朴啉，细胞色素a、a3的辅基为血红素A。细胞色素主要是通过辅基中Fe3+ Fe2+ 的互变起传递电子的作用。一个细胞色素每次传递一个电子。,细胞色素（cytochrome,cyt）,.,77,5、细胞色素c,在复合体III和之间传递电子。（细胞色素c 交互地与细胞色素还原酶的C1和细胞色素氧化酶接触）是唯一能溶于水的细胞色素。,2018/7/2,77,.,78,6、细胞色素氧化酶（复合体、细胞色素c氧化酶 ）,由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。Cyta与CuA相配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，细胞色素的Fe3+ Fe2+间循环，同时Cu2+ Cu+间循环，将电子从cytc直接传递给O2。也叫末端氧化酶。,2018/7/2,78,.,79,2018/7/2,79,细胞色素氧化酶（10个亚基的多聚蛋白）,.,80,2018/7/2,80,M,MH2,NAD+,NADH2,FMN,FMNH2,2Fe3+,2Fe2+,2(Fe-S),CoQH2,CoQ,2Fe3+,2Fe2+,2cytb,2Fe3+,2Fe2+,2cytb,2Fe3+,2Fe2+,2(Fe-S),CoQH2,CoQ,2Fe3+,2Fe2+,2cytb,2Fe3+,2Fe2+,2Fe3+,2Fe2+,2Cytc1,2Fe2+,2Fe3+,2Fe3+,2Fe2+,2cytaa3,2(Fe-S),2cytc,H2O,1/2O2,2H+,2H+,2H+,2H+,NADH呼吸链每个传递体的氧化还原循环,每个分子氧被还原共需4个电子,细胞色素bc1复合体（ ）,复合体,NADH-Q还原酶,.,81,呼吸链的电子传递顺序,呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒体内膜上主要有两条呼吸链：,2018/7/2,81,FMN Fe-S,Cytb Fe-S cytc1,cytaa3,Fe-SFADH2,NADH+H+,CoQ,cytc,O2,琥珀酸,ADP+Pi,ADP+Pi,ADP+Pi,ATP,ATP,ATP,呼吸链中的电子传递有着严格的方向和顺序，即电子从氧化还原电位较低的传递体依次通过氧化还原电位较高的传递体逐步流向氧分子。,呼吸链的电子传递顺序,.,83,2018/7/2,83,呼吸链的电子传递过程,1. NADH呼吸链,2. FAD呼吸链,.,84,2018/7/2,84,呼吸链的电子传递过程,.,85,2018/7/2,85,五. 呼吸链的电子传递过程,.,86,2018/7/2,86,呼吸链的电子传递顺序,电子在呼吸链中的传递动力是电势梯度，每个传递体都具有其标准电位。电子只能从低电位向高电位传递。,.,87,呼吸链的电子传递抑制剂,1、概念：能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。 电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。（阻断部位物质的氧化-还原状态可以测出）,2018/7/2,87,.,88,（1）鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在NADH- Q还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。（2）抗霉素A：干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传递，所以阻断电子由QH2向cytC1的传递。（3）氰化物（CN-）、硫化氢（H2S）、叠氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）等：其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。,2018/7/2,88,2、常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位,.,89,2018/7/2,89,呼吸链的电子传递抑制剂图示 NADH NADH-Q还原酶 被鱼藤酮、安密妥、杀蝶素A抑制 CoQ cytb 被抗霉素A抑制 cytc1 cytc cytaa3 被氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物抑制 O2,.,90,$ 2、氧化磷酸化,概念氧化磷酸化偶联部位及P/O比氧化磷酸化机理氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂线粒体穿梭系统氧化磷酸化的调控,2018/7/2,90,.,91,氧化磷酸化,是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子从底物到O2的传递，ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。这是需氧生物合成ATP的主要途径。真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。,2018/7/2,91,.,92,底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation),1. 指底物脱氢(或脱水）,其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：,2018/7/2,92,(1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到ADP上，形成ATP。(2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团到ADP上，生成ATP。在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。,.,93,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化指ATP的形成直接与一个代谢中间物（如PEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。,2018/7/2,93,特点：ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联；在有O2或无O2条件下均可发生底物水平的磷酸化。,.,94,2018/7/2,94,2. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。,.,95,氧化磷酸化偶联部位及P/O比,1、P/O比： 1940年，SOchoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生成的关系，为此提出P/O比的概念。（同位素实验）当一对电子经呼吸链传给O2的过程中所产生的ATP分子数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与消耗分子氧的氧原子数之比,称为P/O比。 线粒体NADH+H+经呼吸链氧化P/O比为2.5（3），FADH2经呼吸链氧化P/O比为1.5（2）。,2018/7/2,95,.,96,形成ATP的部位（氧化与磷酸化偶联部位）,电子传递链将NADH和FADH2上的电子传递给氧的过程中释放自由能，供给ATP的合成。其中释放大量自由能的部位有3处，即复合物、 ，这3个部位就是ATP合成的部位，称为偶联部位。,2018/7/2,96,.,97,2018/7/2,97,氧化磷酸化的抑制剂,1. ATP合酶的抑制剂,这类化合物直接作用于ATP合酶复合体，从而抑制ATP的合成。它们使膜外质子不能通过ATP合酶复合体返回膜内，使膜内质子继续泵出到膜外显然越来越困难，最后不得不停止，所以这类抑制剂间接抑制了电子传递和分子氧的消耗。 寡霉素 属于此类抑制剂，它与F0的一个亚基结合而抑制F1。,.,98,2018/7/2,98,2. 解偶联剂,某些化合物能够消除跨膜的质子浓度梯度，使ATP不能合成。它们既不作用于电子传递体，也不作用于ATP合酶复合体，只消除电子传递与磷酸化的偶联，所以称为解偶联剂。 最常见的解偶联剂是2,4-二硝基苯酚(DNP)。,3.离子载体抑制剂,增大了线粒体内膜对一价阳离子的通透性，从而破坏了膜两侧的电位梯度。,.,99,a. 细胞色素氧化酶（有氧呼吸的最主要方式）b. 交替氧化酶（又叫抗氰呼吸）c. 酚氧化酶（有单酚氧化酶和多酶氧化酶）d. 抗坏血酸氧化酶（多存在于水果和蔬菜中）e. 黄素氧化酶（又叫黄酶）,2018/7/2,99,末端氧化酶,.,100,末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。,2018/7/2,100,细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。,其它都属于线粒外末端氧化酶。,三、末端氧化酶类,.,101,2018/7/2,101,多酚氧化酶系统,存在于微粒体中，含Cu，由脱氢酶、醌还原酶、酚氧化酶组成。在植物体内普遍存在。,.,102,2018/7/2,102,抗坏血酸氧化酶系统,含Cu，广泛存在于植物中。抗坏血酸1/2 O2脱氢抗坏血酸H2O抗坏血酸氧化酶系统可以防止含巯基蛋白质的氧化，延缓衰老。,.,103,2018/7/2,103,黄素蛋白氧化酶系统,存在于微体中，其催化特点是不需要经过细胞色素等传递体，将脱下的氢直接交给O2生成H2O2。 在光呼吸中，乙醇被氧化为乙醛时，由此酶催化。,.,104,2018/7/2,104,超氧物歧化酶和过氧化氢酶,清除细胞内的活性氧，主要有三种形式：Cu、Zn-SOD，Mn-SOD，Fe-SOD。 Cu、Zn-SOD主要分布于高等植物的叶绿体和细胞质中；Mn-SOD主要分布于真核生物线粒体中；Fe-SOD主要分布于细菌中。 它们在清除活性氧时生成H2O2。H2O2的清除由过氧化氢酶（CAT）完成。CAT是含有血红素辅基的酶。,.,105,2018/7/2,105,植物抗氰氧化系统,是一种非血红素铁蛋白，它不受氰化物和CO的抑制。 cytb抗氰氧化系统O2,.,106,2018/7/2,106,末端氧化酶的多样性,.,107,呼吸酶的适应性1.以对温度来说，黄酶对温度变化不敏感，温度降低时黄酶活性降低不多，故在低温下生长的植物及其器官以这种酶为主，而细胞色素氧化酶对温度变化最为敏感，在果实成熟过程中酶系统的更替正好反映了酶系统对温度的适应。例如，柑桔的果实有细胞色素氧化酶、多酚氧化酶和黄酶，在果实未成熟时，气温尚高，呼吸氧化是以细胞色素氧化酶为主，到果实成熟时，气温渐低，则以黄酶为主，这就保证了成熟后期呼吸活动的水平，同时也反映了植物对低温的适应。 2.以对氧浓度的要求来说，细胞色素氧化酶对氧的亲和力量强，所以在低氧浓度的情况下，仍能发挥良好的作用，而酚氧化酶和黄酶对氧的亲和力弱、只有较高氧浓度下才能顺利地发挥作用。苹果果向中酶分布也正好反映了酶对氧供应的适应，内层以细胞色素氧化线为主，表层以黄酶和酚氧化酶为主。水稻幼苗之所以能够适应淹水低氧条件，是因为在低氧时细胞色素氧化酶活性加强而黄酶活性降低之故。,2018/7/2,107,.,108,植物呼吸代谢的多样性1.它表现在呼吸途径多样性（EMP、TCA和PPP等）；2.呼吸链电子传递系统的多样性（电子传递主路、几条支路和抗氰途径）；3.末端氧化系统的多样性（细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶）。这些多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的环境的适应表现。,2018/7/2,108,.,109,第四节呼吸过程中能量的贮存和利用,一、贮存能量1. 贮能的主要形式：高能键，主要是高能磷酸键，特别是三磷酸腺苷；2. 能量贮存过程（1）氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）:（2）转磷酸化作用（transphosphorylation）：（3）非氧化作用,2018/7/2,109,.,110,二、利用能量,1.1mol葡萄糖完全氧化得多少ATP，如何计算？2.植物有氧呼吸的能量利用率：3.叶绿体通过光合作用把太阳光能转变为化学能，贮存于光合产物中，这是一个贮能过程；线粒体通过呼吸作用把有机物氧化而释放能量，与此同时把能量贮存于ATP中，供生命活动用，这是一个放能过程，也是一个贮能过程。,2018/7/2,110,.,111,呼吸作用中能量代谢 植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存。 1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP 。 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ, 1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%,2018/7/2,111,.,112,四、光合作用与呼吸作用的关系,2018/7/2,112,1. ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。,2. 光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。,3. 光合释放O2 呼吸， 呼吸释放CO2 光合,.,113,光合作用和呼吸作用的关系,1.光合作用与呼吸作用比较2.光合与呼吸的辨证关系： 1光合作用所需的ADP（供光合磷酸化产生ATP之用）和辅酶NADP（供产生NADPH之用），与呼吸作用所需的 ADP和 NADP是相同的。这两种物质在光合和呼吸中共用。 2光合作用的碳循环与呼吸作用的成糖磷酸途径基本上是正反反应的关系。光合作用和呼吸作用之间有许多糖类（中间产物）是可以交替使用的。 3光合释放的氧可供呼吸利用，而呼吸作用释放的二氧化碳亦能为光合作用所同化。,2018/7/2,113,.,114,2018/7/2,114,.,115,光合作用与呼吸作用的区别,2018/7/2,115,.,116,第五节 呼吸作用的调节和控制,一、巴斯德效应和糖酵解的调节1.巴斯德效应（Pasteur effect）：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，这种现象被称为巴斯德效应。2.糖酵解调节（1）过程（2）调节酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶（3）关键酶：磷酸果糖激酶（4）效应物：负效应物：ATP和柠檬酸 正效应物：ADP、Pi,2018/7/2,116,.,117,二、戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节,1.戌糖磷酸途径主要是受NADPH的调节。 2. 三羧酸循环的调节是多方面的。NADH是主要负效应物，NADH水平过高，会抑制丙酮酸脱氢酶（多酶复合体）、异柠檬酸脱氨酶、苹果酸脱氢酶和苹果酸酶等的活性。ATP对柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶起抑制作用。AMP对酮戊二酸脱氢酶活性、C