昆虫激素以及在害虫防治中的应用

昆虫激素以及在害虫防治中的应用昆虫激素是控制昆虫胚后发育和行为活动的微量化学物质。一、昆虫激素的主要种类及其功能昆虫激素按其来源和作用方式可分为内激素和外激素两大类：（一）内激素（inner hormone ）昆虫的内激素是由内分泌系统（secletory system）分泌的，主要有脑激素（brain hormone，BH） 、蜕皮激素（molting hormone，MH） 、保幼激素（juvenile hormone，JH ）和滞育激素（dispausing hormone）等。1脑激素（brain hormone，BH）脑激素又称活化激素、 “促激素” ，是昆虫脑神经分泌细胞分泌的，属多肽类物质。脑激素主要有：促前胸腺激素（prothoracotropic hormone，PTTH） 、咽侧体活化激素（AT）和咽侧体静止激素（AS） ，这些激素统称为神经肽。2蜕皮激素（molting hormone，MH）蜕皮激素又称蜕皮甾醇（ecdysteroid） ，是由前胸腺分泌的，功能是促进昆虫蜕皮。有 -蜕皮素和 -蜕皮素两种。目前，在很多植物中发现了类蜕皮素化合物，如牛膝属和筋骨草属植物，这些类似物统称植物蜕皮素。3保幼激素（juvenile hormone，JH）保幼激素是一类含 18 个碳原子和 17 个碳原子的“倍半萜烯甲基酯类”化合物，现已鉴定出 4 种结构：被称为 0 号（C19JH0） 、号（C18JH1） 、号（C17JH2） 、号（C16JH3） 。天然保幼激素很不稳定，见光和高温易分解，不能直接应用。因此，各国都在合成开发保幼激素类似物。4其他内滞育另外，还有一些比较重要的内滞育，如滞育激素、激脂激素、鞣化激素、利尿激素、脱壳激素、卵静态激素、后肠灵等，我们也要掌握这些激素的性质和功能。（二）外激素（pheromone）外激素（pheromone ）又称信息激素（messages） ，是由昆虫腺体分泌于体外、作用于种间或种内个体间的微量化学物质。昆虫信息激素可分为种内信息素和种间信息素两类：1种内信息素（1）性信息素（sex pheromone）性信息素是一类性成熟的雌性或雄性分泌释放的，能引诱同种异性个体进行交尾的化学物质。目前，已人工合成了多种昆虫性信息素的类似物，即性引诱剂（sex attractants） 。（2）聚集信息素（aggregation pheromone）聚集信息素是由某种昆虫释放，招引同种个体群集的一类化学物质。（3）报警信息素（alarm pheromone ）当昆虫受到天敌侵袭时，释放到体外并引起同种个体逃避或防御的化学物质。（4）疏散信息素疏散信息素是昆虫种群密度自我调节的信息物质。如大菜粉蝶产卵时在卵壳上留有驱使同种雌虫不在附近产卵的信息素。（5）追踪信息素（trail pheromone）追踪信息素是由某种昆虫释放给同种其他个体指示路径的物质。2种间信息素（allelochemics ）（1）利己素（allomone ）利己素是由一种昆虫释放，能引起它种个体行为反应的化学物质，其行为对释放者有利。如驱避物质（repellent） 、逃避物质（escape substance） 、毒性物质（venom） 、引诱物质（attractant）等。（2）利它素（kairomone ）利它素是由一种昆虫释放，引起它种个体行为反应的化学物质，对接受者有利。（3）协同素（synomone）协同素是由一种昆虫释放，能引起它种个体行为反应的化学物质，这一反应对释放者和接受者均有利。二、昆虫的分泌器官昆虫的分泌器官较多，主要有以下几种：（一）神经分泌细胞（neurosecretory cells）1脑神经分泌细胞（brain neurosecretory cells）脑神经分泌细胞（BNC）一般位于前脑两叶近中沟的脑间部内，常排列成两组，每组约包含 415 个以上的分泌细胞。两组分泌细胞的轴状突组成一对神经，在脑内交叉后分别延伸到对侧的心侧体，称心侧体神经-。在很多昆虫中，一般在两组分泌细胞的外侧，还有两组由 24 个细胞组成的侧神经分泌细胞，之上发出一对神经也延伸入心侧体，但不交叉，称心侧体神经- 。心侧体神经通常将神经分泌细胞所分泌的促前胸腺激素和咽侧体活化激素输送到心侧体进行贮存、释放。2滞育调节细胞在咽下神经节中腹线两侧，有一对神经分泌细胞，其间有一群分泌细胞称为滞育调节细胞，主要分泌滞育激素。（二）心侧体（corpus cardiacum，CC）心侧体又称食道后神经节，位于脑后方，食道和心血管的两侧。外观肉红色，球状，成对或融合成一个，含有大量的神经分泌细胞和较短的轴突。心侧体有贮存和释放激素的功能。（三）咽侧体（corpus allatum ，CA）大多数昆虫的咽侧体成对地附着在心侧体的下面，卵圆形，穿过心侧体的神经一直长入咽侧体内。咽侧体在脑激素的刺激下，分泌保幼激素。（四）前胸腺（prothoracic gland ）前胸腺又称蜕皮腺，是一对透明、带状的细胞群，主要位于头部或前胸气门附近，在脑激素的刺激下，分泌蜕皮激素（MH） 。三、昆虫激素的作用机制昆虫的生长、蜕皮、变态、滞育等许多生理活动都是受昆虫激素调节控制的。那么，昆虫激素是怎样作用的呢？（一）激素的作用过程1活化过程当外界环境因子发生变化时，经感觉器传入脑神经中枢，刺激脑神经分泌细胞产生分泌脑激素。脑激素经过心侧体神经纤维输入并刺激咽侧体和前胸腺，分泌出相应的保幼激素和蜕皮激素。2激素的运输与结合过程昆虫的内分泌器官所分泌的蜕皮激素、保幼激素、滞育激素等，被释放入体液，再分别与蛋白质载体结合，运送到作用部位，与细胞膜上特殊受体结合，进入细胞核内，而完成激素的运输与结合过程。3激素对靶子器的作用过程现已证实，蜕皮激素和保幼激素能分别对染色质纤维上不同位点起作用，促使 mRNA 转录出不同的遗传信息，合成相应的蛋白质。这一步骤称为激素作用过程。（二）昆虫生长发育的激素调控昆虫的生长、蜕皮、变态等生理活动是内激素协调控制的。当昆虫的脑接受外界环境与内在刺激后，引起脑神经分泌细胞分泌脑激素，并活化咽侧体及前胸腺产生蜕皮激素和保幼激素。在保幼激素和蜕皮激素的共同作用下，昆虫保持幼虫状态，并不断蜕皮。当保幼激素的分泌量很少时，蜕皮激素将使昆虫进行变态，变成蛹。若蜕皮激素单独起作用，昆虫便发育为成虫。在成虫期，保幼激素又恢复分泌，促进卵巢成熟，使成虫产卵。（三）昆虫滞育的激素调控昆虫滞育是受两种方式的内分泌调节的，一种是某些虫态具有滞育激素；另一种是缺少某些激素。例如，家蚕以卵滞育是由于雌蛾的咽下神经节分泌的滞育激素进入卵内，使产出的卵滞育；当促前胸腺激素、蜕皮激素、保幼激素等含量极低甚至不存在时，使幼虫和蛹滞育，同时，造成成虫生殖腺发育受阻，导致成虫或生殖滞育。昆虫经过滞育阶段后，才能解除滞育。（四）迁飞的滞育调控当昆虫体内缺乏蜕皮激素和保幼激素或其含量极低时，使成虫生殖腺停止发育，便发生迁飞行为。迁飞后，保幼激素水平逐渐上升，卵巢开始发育，迁飞即可停止。四、昆虫激素及其类似物与害虫防治的关系昆虫激素及其类似物是十分理想的一类杀虫剂。（一）内激素及其类似物的应用（IGR）人为地施加保幼激素和蜕皮激素或其类似物，将会干扰昆虫体内激素的平衡，严重影响其正常生长发育，甚至死亡。1保幼激素类似物（juvenile hormone analogue，JHA ）的应用至今已从植物中提取并合成了多种保幼激素类似物，比较常用的 ZR-515ZR512ZR777 等，分别用来防治泛水伊蚊、蚜虫、蜚蠊和仓贮害虫。另一类有应用前景的为抗保幼激素（anti-alla）或早熟素（precocene） ，可从熊耳草和胜红蓟中提取，现已人工合成早熟素号和早熟素号。能使昆虫过早变态、过早成熟、畸形。目前，在蚕业生产上，可施用保幼激素类似物保持幼体状态，以增加蚕丝的产量。2蜕皮激素类似物（molting hormone analogue ，MHA）的应用很多植物体中含有类似蜕皮激素的物质，如百日青甾酮（ponaeterone A） 、川膝酮（cyasterone） 、牛膝甾酮（ inokosterone）等，施用后可使害虫提早蜕皮，不能正常发育。另外，还有一类抗蜕皮激素，能有效阻止昆虫蜕皮，抑制形成新表皮。如已被开发利用灭幼脲、号，噻嗪酮等。（二）外激素及其类似物的应用外激素种类较多，但是研究最多的是性外激素。1性外激素或性诱剂的主要种类据不完全统计，目前已有近千种昆虫的性外激素已被分离鉴定，并人工合成性诱剂。国外已有少量的性诱剂已商品化出售。