第二章-细胞的基本功能

第二章 细胞的基本功能,第一节 细胞膜的结构和物质转运功能,第三节 细胞的生物电现象,第四节 肌细胞的收缩,第二节 细胞的跨膜信号转导,化学组成,糖 类,脂 质,蛋白质,第一节细胞膜的结构和物质转运功能 一、细胞膜的结构概述,“液态镶嵌模型”（fluid mosaic model）,（一）脂质双分子层,脂质的熔点较低，膜中脂质分子在体温条件下是液态的，这决定了膜具有某种程度的流动性。,（二）细胞膜蛋白质 主要以a-螺旋或球形，约占细胞膜重量的55%。,（三）细胞膜的糖类,哺乳动物细胞膜中还有少量的糖类，它们与蛋白质和脂类结合，分别形成糖蛋白和糖脂。其糖链大多数裸露在胞膜的外侧。,细胞膜的液态镶嵌模型,细胞膜的物质转运功能是细胞维持正常代谢，进行各项生命活动所必需的。,二、物质的跨膜转运,（一）单纯扩散(simple diffusion),1、概念:,2、特点：,(1)脂溶性物质(2)顺浓度梯度(3)不消耗能量,脂溶性物质由高浓度侧通过细胞膜向低浓度侧移动的过程。,3、影响单纯扩散的因素,(1)细胞膜两侧物质浓度差(2)细胞膜的通透性(3)物质脂溶性的大小,（二）膜蛋白介导的跨膜转运,易化扩散(facilitated diffusion),易化扩散概念:,非脂溶性物质或脂溶解度甚小的物质,在特殊膜蛋白质的“帮助”下,由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。,易化扩散特点：,1、非脂溶性物质2、需要蛋白质的帮助3、不消耗能量,易化扩散分类: 1、经载体的易化扩散 ： 如葡萄糖、氨基酸的转运 2、经通道的易化扩散 ： 如Na+、K+、Ca2+的转运,1、经载体易化扩散,转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质,（1）经载体易化扩散的特点: 结构特异性 饱和现象 竞争性抑制,2、经通道易化扩散,转运的物质:各种带电离子,（1）动力： 膜两侧离子浓度差和电位差 （即电化学梯度）（2）条件：离子通道必须是开放的 离子通道在未激活时是关闭的，在一定条件下“门”被打开，才允许离子通过，这一过程称为门控过程。,（3）分类：,电压门控通道（Voltage gated channel）,受膜两侧电位差的影响,化学门控通道（chemically gated channel）,受膜环境中某些化学物质的影响而开放,机械门控通道（mechanically gated channel）,膜的局部受牵拉变形时被激活,（4）离子通道的特点 门控特性 离子选择性,主动转运(active transport),特点： 转运方向是逆电-化学梯度进行的； 需要消耗能量； 依靠特殊膜蛋白质的“帮助” 。,概念： 细胞膜通过本身的某种耗能过程将某些物质分子或离子逆浓度差或逆电位差进行的转运过程，称为主动转运。 主动转运消耗的能量几乎都是由ATP分解提供。,分类：,原发性主动转运：直接由ATP供能,继发性主动转运：间接由ATP供能,3、原发性主动转运,化学本质是细胞膜上一种特殊的蛋白质，具有ATP酶的活性，可以将ATP分解释放能量，并利用此能量逆浓度梯度转运Na+和K+ ，这种膜蛋白叫Na+泵也叫Na+-K+泵或Na+-K+-ATP酶。,(2)Na+泵的概念：,(1)转运工具：泵 如Na+泵， Ca+泵,（3）钠-钾泵的作用:,通道转运与钠-钾泵转运模式图,钠泵活动造成的胞内高K+是许多代谢反应 的必需条件； 钠泵能维持细胞质渗透压和容积的相对 稳定。 钠泵活动造成的膜内外Na+和K+浓度差， 是细胞生物电活动产生的前提条件。 钠泵的活动对维持细胞内PH的稳定也具 有重要意义。,(4)钠泵活动的生理意义,钠泵活动形成的膜内、外钠离子浓度差也是 钠钙交换的动力。维持钙离子稳定。钠泵活动是生电性的。钠离子在膜两侧的浓度差也是其他许多物质 继发性主动转运的动力。,（1）概念 许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量并不直接来自ATP的分解，而是来自Na+在膜两侧的浓度势能差，后者是钠泵利用分解ATP释放的能量建立的。这种间接利用ATP能量的主动转运过程为继发性主动转运.,4、继发性主动转运,（2）工具：转运体,小肠上皮、肾小管上皮等对葡萄糖、氨基酸等营养物质的吸收就属于继发性主动转运。,反向转运（反向转运体）,（3）分类,同向转运（同向转运体）,（三）出胞和入胞出胞(exocytosis)： 指细胞把成块的内容物由细胞内排出的过程。,入胞(endocytosis)： 指细胞外的大分子物质或团块进入细胞的过程。,1、出胞：,出胞示意图：,2、入胞:,吞噬（phagocytosis） 进入细胞的物质是物质颗粒或团块。,进入细胞的物质为液体及其溶质，包括液相入胞和受体介导式入胞。,吞饮（pinocytosis）,（1）分类,（2）过程,入胞示意图,被动转运,主动转运,原发性主动转运,继发性主动转运,易化扩散,单纯扩散,经载体易化扩散,经通道易化扩散,总 结,是指小分子物质顺电-化学梯度转运过程。 特点： 不直接消耗能量 顺电-化学梯度进行 分类： 单纯扩散 易化扩散,被动转运(passive transport),主动转运(active transport) 特点： 需要消耗能量,能量由分解ATP来提供； 依靠特殊膜蛋白质 “帮助”； 是逆电-化学梯度进行的。 分类： 原发性主动转运； 继发性主动转运； 入胞和出胞。,主讲人：王晓艳 哈尔滨医科大学大庆校区生理教研室,细胞的生物电现象,生物电(bioelectricity):一切活细胞无论处于经系状态还是活动状态都存在电现象。跨膜电位（transmembrane potential）：生物电发生在细胞膜两侧，简称膜电位。膜电位包括：静息电位、动作电位,一、静息电位及其产生机制（一）静息电位(resting potential RP),RP实验现象：,概 念：细胞处于安静状态时，膜内外存在的电位差。,1、证明RP的实验,（甲）当A、B电极都位于细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差。,（乙）当A电极位于细胞膜外， B电极插入膜内时，有电位改变，证明膜内、外间有电位差。,1、证明RP的实验,（丙）当A、B电极都位于细胞膜内，无电位改变，证明膜内无电位差。,1、证明RP的实验,（二）静息电位产生的机制,1、基本条件： （1）膜两侧的离子分布不均，存在浓度差； （2）安静状态下膜对离子的通透性不同。,(1） 静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子的通透性,(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性：K+ Cl- Na+ A-,（1）膜两侧K+浓度差是促使K+扩散的动力。（2）但随着K+的不断扩散，膜两侧不断加大 的电位差是K+继续扩散的阻力（3）当动力和阻力达到动态平衡时，K+的净 扩散通量为零膜两侧的平衡电位,2、产生过程：,结论: RP的产生主要是K向膜外扩散的结果。 RP相当于K+的平衡电位,RP的意义：细胞安静的标志,3、影响静息电位的因素,（1）细胞内外K+浓度差（2）膜对K+ 、 Na+相对通透性（3）Na+-K+泵的活动,二、动作电位及其产生机制,1、概 念： 细胞受到刺激时，在膜电位的基础上发生可传布的电位变化。,（一）动作电位(action potential AP),AP实验现象：,上升支,刺激,去极化,零电位,反极化（超射）,2.动作电位基本波形,下降支,复极化,（负、正）后电位,去极化,极 化：反 极 化：去 极 化: 超 射：复 极 化：超 极 化:,2、相关的概念,膜的内负外正状态。,膜的外负内正状态。,RP的绝对值减小(例如由-70-50mV),膜电位高于零电位的部分。,膜去极化后向静息电位恢复的过程,RP的绝对值增大(例如由-70-90mV),锋 电 位：后 电 位：负后电位：正后电位：阈 值：,上升支与下降支共同形成的尖峰状的电位变化,在锋电位后出现的低幅、缓慢的波动。,后电位中膜电位的负值仍小于Rp,后电位中膜电位的负值大于Rp,能引起动作电位的最小刺激强度（阈强度）,1、 基本条件:（1）膜内外带电离子的不均衡分布（2）膜受到刺激时，对离子的通透性增加即细胞膜上的电压门控性Na+通道激活而开放。,（二）动作电位的产生机制,Na+内流停止形成上升支,2、机制,刺激,细胞膜上Na+通道开放,浓度差,电位差,Na+内流，膜去极化甚至反极化状态,动力阻力,K+通道开放K+外流，,Na+ K+泵的活,静息电位,膜复极化，形成下降支,动形成后电位,动作电位的产生示意图,3、动作电位的特性： （1）是非衰减式传导的电位 （2）具有“全或无”的现象 （3）脉冲式发放4、动作电位的意义： AP的产生是细胞兴奋的标志。,（1）阈电位： 当膜电位去极化到某一临界值，就出现膜上的钠通道大量开放，Na+大量内流而产生动作电位的这个临界膜电位值称为阈电位（threshold potential）。,5、动作电位的产生条件与域电位,（2）局部电位：阈下刺激引起的一个微 弱的、不远传的电位波动。,（3）局部电位特点： 不具有“全或无”现象。 依电紧张方式扩布。 具有总和效应： 时间性和空间性总和。,时间性总和,空间性总和,（三）AP的传导 1、传导机制：局部电流,2、传导方式：,无髓鞘神经纤维为近距离局部电流,有髓鞘神经纤维为远距离(跳跃式)局部电流,再见,四、组织的兴奋和兴奋性,（一）兴奋和可兴奋细胞（二）组织的兴奋性和阈刺激,（三）细胞兴奋后兴奋性的变化,1、绝对不应期 (absolute refractory period) 2、相对不应期 (relative refractory period) 3、超常期(supranormal period) 4、低常期(subnormal period ),总 结,第四节 肌细胞的收缩,一、横纹肌（一）骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递,1、神经-肌接头的结构 接头前膜： 接头间隙： 接头后膜：,囊泡内含 ACh,并以囊泡为单位释放Ach （称量子释放）。,约50-60nm。,又称终板膜。存在ACh受体（N2受体)，无电压性门控性钠通道。,2、N-M接头处的兴奋传递过程,当神经冲动传到轴突末,膜Ca2通道开放，膜外Ca2向膜内流动,接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的ACh释放（量子释放）,ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白分子构型改变,终板膜对Na、K (尤其是Na)通透性,终板膜去极化终板电位（EPP）,EPP电紧张性扩布至肌膜,去极化达到阈电位,爆发肌细胞膜动作电位,2、N-M接头处的兴奋传递过程(续),N末梢APACh受体EPP肌膜AP,3、神经-肌接头处的兴奋传递特征:,（1）是电-化学-电的过程：,（2）具1对1的关系： 接头前膜传来一个AP，便能引起肌细胞 兴奋和收缩一次 神经末梢的一次AP只能引起一次肌细胞 兴奋和收缩。,（3）单向传递,（4）时间延搁,（5）易受环境因素的影响,3、神经-肌接头处的兴奋传递特征(续):,4、影响N-M接头处兴奋传递的因素： （1）阻断ACh受体：箭毒和银环蛇毒，肌松剂。（2）抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新斯的明。（3）自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏Ach 受体），肌无力综合征（抗体破坏N末梢Ca2+通道) （4）接头前膜Ach释放：肉毒杆菌中毒（肌无力）,5、EPP的特征： 无“全或无”现象；无不应期；有总和现象；EPP的大小与Ach释放量呈正相关。(局部电位）,（二）横纹肌细胞的微细结构,（1）肌原纤维,1、肌原纤维和肌小节,（2）肌小节 是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。,2、肌管系统:,横管系统：T管,纵管系统：L管,三联管:1T管+2L管,（三）横纹肌的收缩机制-滑行理论,1、肌丝分子组成,粗肌丝: 肌球蛋白 （肌凝蛋白）,（1）解除原肌凝蛋白和肌钙蛋白对 肌纤蛋白的抑制作用（2）增加横桥ATP酶活性关键是增加 胞浆中的钙离子浓度,2、肌肉收缩的过程,肌节缩短=肌细胞收缩,牵拉细肌丝朝肌节中央滑行,横桥摆动,横桥与结合位点结合，分解ATP释放能量,原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点,Ca2+与肌钙蛋白结合,肌钙蛋白的变构,终池膜上的钙通道开放,终池内的Ca2+进入肌浆,收缩机制肌丝滑行理论,肌丝滑行理论的几点说明: 1、肌细胞收缩时肌原纤维的缩短,并不是肌丝本身缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。,2、横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行，滑行中由于肌肉的负荷而受阻，便产生张力。 3、横桥的循环摆动在肌肉中是非同步的，从而肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。 4、横桥循环摆动的参入数目及摆动速率，是决定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。,骨骼肌舒张机制,兴奋-收缩耦联后,肌膜电位复极化,终池膜对Ca2+通透性，肌浆网膜Ca2+泵激活,肌浆Ca2+,Ca2+与肌钙蛋白解离,原肌凝蛋白覆盖横桥结合位点,骨骼肌舒张,（四）横纹肌的兴奋-收缩耦联 1、概念： 将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制。 2、媒介： Ca2+,3、主要步骤：（1）肌膜电兴奋通过T管膜传至细胞深部（2）三联管处的信息传递（关键部位）（3）肌浆网（纵管系统）中Ca2+释放及再摄取 Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物,（1）胞质中增加的Ca2+ ： 心 肌：8090由肌质网释放，其余由 L型钙通道引起的Ca2+内流 骨骼肌：几乎100来自肌质网（2）Ca2+ 释放的机制 心 肌：内流触发终末池中Ca2+释放 骨骼肌：L型钙通道触发终末池中Ca2+释放,4、骨骼肌与心肌的比较：,（3）Ca2+回收 心 肌：肌质网膜上的钙泵；肌细胞膜上 钙泵；钠钙交换 骨骼肌：肌质网膜上的钙泵,4、骨骼肌与心肌的比较(续),肌膜AP沿横管膜传至三联管终池膜上的钙通道开放,终池内Ca2+进入肌浆Ca2+与肌钙蛋白结合, 引起肌钙蛋白的构型改变原肌凝蛋白发生位移,暴露出细肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合,激活ATP酶作用,分解ATP横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短=肌细胞收缩,骨骼肌收缩全过程,（五) 影响横纹肌收缩效能的因素, 等长收缩： 等张收缩：,1、肌肉收缩的效能,肌肉收缩时，只有张力增加而长度不变的收缩，称为等长收缩。,肌肉收缩时，只有长度缩短而张力不变的收缩，称为等张收缩。,（1）前负荷,2、影响肌肉收缩效能的因素, 概 念：肌肉收缩之前所承受的负荷。 初长度：肌肉收缩前在前负荷作用下肌肉 的长度 前负荷与初长度和肌肉收缩力的关系,最适促初长度：能产生最大主动张力的肌 肉初长度 肌小节的最适初长度为2.0m-2.2m原因：粗细肌丝重叠最佳，肌缩速度、幅度 和张力最大, 最适前负荷,（2）后负荷 概念：肌肉在收缩过程中所承受的负荷。,在等张收缩条件下观察：后负荷为0肌肉收缩速度最大、幅度最大、张力最小；后负荷 肌缩速度、幅度和张力；后负荷 肌缩速度、幅度和张力。,曲线1：张力-速度曲线；曲线2：速度张力=功率,张力-速度曲线表明，